Clamidiota

Las Chlamydiota (sinónimo Chlamydiae ) son un filo y clase bacteriana cuyos ^miembros son notablemente diversos, incluyendo patógenos de humanos y animales, simbiontes de protozoos ubicuos [ ^{4 ]} y formas de sedimentos marinos aún no bien comprendidas ^{[ 5 ]} . Todas las Chlamydiota conocidas por los humanos durante muchas décadas son bacterias intracelulares obligadas; en 2020 se descubrieron muchas Chlamydiota adicionales en ambientes del fondo oceánico, y aún se desconoce si todas tienen huéspedes ^{[ 5 ]} .

De las diversas especies de Chlamydiota que causan enfermedades en humanos, las dos más importantes son Chlamydia pneumoniae , que causa un tipo de neumonía , y Chlamydia trachomatis , que causa la clamidia . La clamidia es la infección bacteriana de transmisión sexual más común en Estados Unidos, y se notifican 2,86 millones de infecciones por clamidia anualmente.

Las enfermedades oculares similares a la clamidia fueron descritas por primera vez en manuscritos antiguos chinos y egipcios. Halberstaedrrter y von Prowazek proporcionaron una descripción moderna de organismos similares a la clamidia en 1907.

Se obtuvieron aislamientos de clamidia cultivados en los sacos vitelinos de huevos embrionados a partir de un brote de neumonitis humana a finales de la década de 1920 y principios de la de 1930, y a mediados del siglo XX, se habían obtenido aislamientos de docenas de especies de vertebrados. El término clamidia (manto) apareció en la literatura en 1945, aunque se siguieron utilizando otros nombres, como Bedsonia, Miyagawanella, agentes de ornitosis, TRIC y PLT. En 1956, Tang Fei-fan cultivó por primera vez Chlamydia trachomatis , aunque aún no se la reconocía como bacteria. ^{[ 14 ]}

En 1966, Chlamydiota fue reconocida como bacteria y el género Chlamydia fue validado. ^{[ 15 ]} El orden Chlamydiales fue creado por Storz y Page en 1971. La clase Chlamydiia fue publicada válidamente recientemente. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Entre 1989 y 1999, se reconocieron nuevas familias, géneros y especies. El filo Chlamydiae fue establecido en el Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey . ^{[ 19 ]} Para 2006, se habían reportado datos genéticos para más de 350 linajes de clamidias. ^{[ 20 ]} El descubrimiento de formas del fondo oceánico reportado en 2020 involucra nuevos clados . ^{[ 5 ]} En 2022 el filo fue renombrado Chlamydiota. ^{[ 1 ]}

El filo Chlamydiota actualmente contiene ocho géneros válidamente nombrados y 14 géneros. ^{[ 21 ]} Actualmente consta de dos órdenes (Chlamydiales, Parachlamydiales) y nueve familias dentro de una sola clase (Chlamydiia). ^{[ 16 ] [ 17 ]} Solo cuatro de estas familias están válidamente nombradas ( Chlamydiaceae , Parachlamydiaceae , Simkaniaceae , Waddliaceae ) ^{[ 22 ] [ 23 ]} mientras que cinco están descritas como familias ( Clavichlamydiaceae , Criblamydiaceae , Parilichlamydiaceae , Piscichlamydiaceae y Rhabdochlamydiaceae ). ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

El orden Chlamydiales, tal como se describió recientemente, contiene las familias Chlamydiaceae y Clavichlamydiaceae , mientras que el nuevo orden Parachlamydiales alberga las siete familias restantes. ^{[ 16 ]} Esta propuesta está respaldada por la observación de dos clados filogenéticos distintos que justifican rangos taxonómicos por encima del nivel de familia. Se ha encontrado que las firmas moleculares en forma de inserciones/deleciones conservadas (CSI) y proteínas (CSP) son compartidas de forma única por cada orden por separado, lo que proporciona un medio para distinguir cada clado del otro y respalda la visión de la ascendencia común de las familias dentro de cada orden. ^{[ 16 ] [ 27 ]} La distinción de los dos órdenes también está respaldada por el hecho de que no se encontraron CSI entre ninguna otra combinación de familias.

También se han encontrado firmas moleculares exclusivas de la familia Chlamydiaceae. ^{[ 16 ] [ 27 ]} La familia Chlamydiaceae originalmente constaba de un solo género, Chlamydia , pero en 1999 se dividió en dos géneros, Chlamydophila y Chlamydia . Desde 2015, los géneros se han reunido, y las especies pertenecientes al género Chlamydophila se han reclasificado como especies de Chlamydia. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Sin embargo, se han encontrado CSI y CSP específicos para las especies de Chlamydophila , lo que respalda su distinción de Chlamydia y quizás justifique una consideración adicional de dos grupos separados dentro de la familia. También se han encontrado CSI y CSP que son compartidos exclusivamente por todas las Chlamydia , lo que indica aún más un linaje independiente de Chlamydophila , lo que respalda un medio para distinguir las especies de Chlamydia de los miembros vecinos de Chlamydophila . ^{[ 16 ] [ 27 ]}

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) ^{[ 30 ]} y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^{[ 21 ]}

• " Similichlamydiales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 [Hat2 GTDB ]
  • Familia " Parilichlamydiaceae " Stride et al. 2013 ["Similichlamydiaceae" Pallen, Rodríguez-R & Alikhan 2022 ]
  • Familia " Piscichlamydiaceae " Horn 2010 – basado en la filogenia en Gupta et al. (2015). ^{[ 31 ]}
• Orden Chlamydiales Storz & Page 1971
  • Familia " Actinochlamydiaceae " Steigen et al. 2013
  • Familia " Criblamydiaceae " Thomas, Casson y Greub 2006
  • Familia Chlamydiaceae Rascador 1957
  • Familia Parachlamydiaceae Everett, Bush y Andersen 1999
  • Familia Rhabdochlamydiaceae Corsaro et al. 2009
  • Familia Simkaniaceae Everett, Bush y Andersen 1999
  • Familia Waddliaceae Rurangirwa et al. 1999

Las Chlamydiota forman un grupo evolutivo bacteriano único que se separó de otras bacterias hace aproximadamente mil millones de años, y se pueden distinguir por la presencia de varios CSI y CSP. ^{[ 16 ] [ 27 ] [ 32 ] [ 8 ]} Las especies de este grupo se pueden distinguir de todas las demás bacterias por la presencia de inserciones/deleciones conservadas en varias proteínas y por un gran número de proteínas características que están presentes de forma única en diferentes especies de Chlamydiae. ^{[ 33 ] [ 34 ]}

El orden Chlamydiota es interesante porque Chlamydiales (que incluye todos los miembros válidamente publicados antes de 2010) no tiene miembros de vida libre conocidos. Dado que la mayoría de las bacterias son de vida libre, debe haber habido algún punto en el que el linaje se ramificó hacia la vida intracelular. Identificar dónde ocurrió esa ramificación y cuál fue el huésped original sigue siendo un tema controvertido. ^{[ 35 ]}

En 2003 se creía comúnmente que Chlamydiota compartía un ancestro común con las cianobacterias , el grupo que contenía el ancestro endosimbionte de los cloroplastos de las plantas modernas . ^{[ 36 ]} Esto se debía a estudios que mostraban que genes específicos, y posteriormente el contenido genómico completo, eran más similares a los de las cianobacterias y las plantas terrestres. Un estudio de 2004 encontró que el 11% de los genes en Protochlamydia amoebophila UWE25 y el 4% en Chlamydiaceae son más similares a genes cloroplásticos , de plantas y de cianobacterias . ^{[ 8 ]} En 2006, un artículo señaló que la L,L-diaminopimelato aminotransferasa era notablemente similar a las versiones de plantas y cianobacterias. ^{[ 37 ]} Una interpretación alternativa, no menos inusual, de 2008 es que una Chlamydia podría haber sido un endosimbionte de una planta ancestral, habiendo transferido algunos de sus genes al huésped antes de perderse. ^{[ 36 ]}

Antes de la hipótesis de las cianobacterias, existían hipótesis contrapuestas que involucraban a Planctomycetota o Spirochaetota . La teoría de Planctomycetota ha estado presente desde 1987 con Planctobacteria de Cavalier-Smith . ^{[ 38 ]} Esta visión casi fue descartada por un estudio de 2000 que no mostró un vínculo significativo en el ARNr 23S (al igual que los análisis anteriores del ARNr 16S). ^{[ 39 ]} James W. Molder , escribiendo en 2003, creía que esto representaba el fin de la teoría de Planctomycetes. ^{[ 40 ]} Sin embargo, la creciente evidencia apunta a un vínculo real entre estos dos filos en lo que desde entonces se ha conocido como el superfilo PVC . ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} La filogenia y la presencia compartida de CSI en proteínas que son específicas de linaje indican que la Verrucomicrobiota son los parientes de vida libre más cercanos de estos organismos parásitos a partir de 2007. ^{[ 44 ]}

La comparación de genes de ARN ribosómico ha proporcionado una filogenia de cepas conocidas dentro de Chlamydiota. ^{[ 20 ]} Posteriormente se han construido árboles utilizando más loci. Véase §  Filogenia más adelante.

Para la ubicación de taxones no encontrados aquí, consulte, por ejemplo, Gupta et al. (2015). ^{[ 31 ]}

Se describen tres especies de Chlamydiota que comúnmente infectan a los humanos:

• Chlamydia trachomatis , que causa la enfermedad ocular tracoma y la infección de transmisión sexual clamidia
• Chlamydophila pneumoniae , que causa una forma de neumonía
• Chlamydophila psittaci , que causa psitacosis.

El estado fisiológico único de Chlamydiota, incluyendo su ciclo de vida bifásico y la obligación de replicarse dentro de un huésped eucariota, ha permitido el uso del análisis de ADN para el diagnóstico de clamidias. ^{[ 51 ]} La transferencia horizontal de genes es evidente y complica esta área de investigación. En un ejemplo extremo, se han encontrado dos genes que codifican proteínas H1 similares a las histonas de origen eucariota en el genoma procariota de C. trachomatis, un patógeno intracelular obligado .

• Lista de órdenes bacterianas
• Lista de géneros de bacterias

• Ward M. "www.chlamydiae.com" . Universidad de Southampton. La wiki de referencia y educación integral sobre Chlamydia y Chlamydiales.
• Descripción general de la clamidia