Protonema

Un protonema (plural: protonemas ) es una cadena filamentosa de células que constituye la etapa más temprana del desarrollo del gametofito (la fase haploide ) en el ciclo de vida de los musgos . Cuando un musgo crece por primera vez a partir de una espora , comienza como un tubo germinativo , que se alarga y ramifica formando un complejo filamentoso conocido como protonema , del cual crece un gametóforo foliáceo , la forma adulta del gametofito en las briofitas . ^{[ 1 ]} Los protonemas son filamentosos en los musgos, taloides o globosos en las hepáticas y globosos en los antocerotes. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Los protonemas están compuestos por dos tipos de células: cloronemas , que se forman al germinar la espora, y caulonemas , que posteriormente se diferencian de los cloronemas bajo la influencia de la hormona vegetal auxina . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Las células de cloronema se caracterizan visualmente por la presencia de un elevado número de cloroplastos, células relativamente cortas y paredes transversales (paredes celulares que separan las células a lo largo del filamento) que están anguladas perpendicularmente al eje de crecimiento. En comparación, las células de caulonema son más largas, tienen menos cloroplastos y tienen paredes transversales situadas en un ángulo oblicuo al eje de crecimiento. La transición de células de cloronema a células de caulonema a lo largo de un filamento es gradual. ^{[ 5 ]} Más adelante en el desarrollo de la planta, las células de caulonema pueden formar nuevas ramificaciones del tipo de célula de cloronema, llamadas cloronemas secundarios . ^{[ 4 ]}

Las células del protonema crecen apicalmente , lo que significa que el crecimiento del filamento se produce por la división de las células en la punta de las ramificaciones. Esto es distinto del crecimiento apical trifásico del gametofito maduro, que también se divide en la punta, pero forma tres células hijas. La transición del protonema al gametofito maduro se produce con la formación de una yema , una célula única que se ramifica a partir de los filamentos del protonema, dando lugar a estructuras gametofíticas maduras como el tallo y las hojas. ^{[ 4 ]} Una yema se forma típicamente en las células del caulonema, desencadenada por la hormona vegetal citoquinina (en particular, 6-(Δ ² isopentenil)adenina, la citoquinina nativa de los musgos), pero también puede formarse en el cloronema si la hormona está presente en concentraciones más bajas. ^{[ 4 ]}