Corioactis

Chorioactis es un género de hongos que contiene la única especie Chorioactis geaster . ^{[ 4 ]} El hongo es conocido comúnmente como cigarro del diablo o estrella de Texas en los Estados Unidos, mientras que en Japón se le llama kirinomitake (キリノミタケ) . Este hongo extremadamente raro es notable por su apariencia inusual y distribución disyunta ; se encuentra solo en lugares selectos de Texas , Oklahoma , Japón y Taiwán . El cuerpo fructífero , que crece en los tocones o raíces muertas de olmos de cedro (en Texas) o robles muertos (en Japón), se asemeja un poco a un cigarro marrón oscuro o negro antes de que se abra radialmente en una disposición estrellada de cuatro a siete radios coriáceos. La superficie interior del cuerpo fructífero contiene el tejido portador de esporas conocido como himenio , y es de color blanco a marrón, dependiendo de su edad. La apertura del cuerpo fructífero puede ir acompañada de un silbido característico y de la liberación de una nube humeante de esporas.

Los cuerpos fructíferos se recolectaron por primera vez en Austin, Texas , y la especie fue nombrada Urnula geaster en 1893; más tarde, se encontró en Kyushu en 1937, pero el hongo no se reportó nuevamente en Japón hasta 1973. Aunque el nuevo género Chorioactis se propuso para acomodar la especie única unos años después de su descubrimiento original, no fue aceptado como un género válido hasta 1968. Su clasificación también ha sido una fuente de confusión. Históricamente, Chorioactis se colocó en la familia de hongos Sarcosomataceae , a pesar de las inconsistencias en la estructura microscópica del asco , la estructura en forma de saco en la que se forman las esporas. Los análisis filogenéticos de la última década han aclarado la clasificación del hongo: Chorioactis , junto con otros tres géneros, conforman la familia Chorioactidaceae , una agrupación de hongos relacionados reconocida formalmente en 2008. En 2009, investigadores japoneses informaron del descubrimiento de una forma del hongo que carece de la etapa sexual de su ciclo de vida ; Este estado asexual fue denominado Kumanasamuha geaster .

El hongo fue recolectado por primera vez en 1893 por el botánico Lucien Marcus Underwood , quien envió los especímenes al micólogo Charles Horton Peck para su identificación. Peck describió la especie como Urnula geaster en el Informe Anual del Botánico del Estado de Nueva York de ese año , aunque expresó dudas sobre su ubicación genérica en Urnula . ^{[ 2 ]} En 1902, la estudiante de micología Elsie Kupfer cuestionó la clasificación propuesta de varias especies en los géneros Urnula y Geopyxis , como se sugirió en una publicación de 1896 sobre los Discomycetes del micólogo alemán Heinrich Rehm . Ella consideró ilógica la transferencia de la especie al género Geopyxis por parte de Rehm:

"Incluso externamente, el hongo no se ajusta del todo a la descripción que Rehm hace del género Geopyxis, al que lo clasifica. La textura del apotecio se describe como carnosa, el tallo como corto y a veces delgado, mientras que en esta planta, la consistencia coriácea de la copa y la longitud y el grosor del tallo son sus características más notables."

Trabajando con la guía de Underwood, Kupfer comparó la estructura microscópica del himenio (el tejido fértil portador de esporas) de la especie texana con varias similares: Geopyxis carbonaria , Urnula craterium y Urnula terrestris (ahora conocida como Podophacidium xanthomelum ). Concluyó que la especie texana era tan disímil que justificaba su propio género, al que denominó Chorioactis . ^{[ 3 ]} Aunque este cambio taxonómico fue rechazado en estudios posteriores del hongo por Frederick De Forest Heald y Frederick Adolf Wolf (1910) ^{[ 5 ]} y Fred Jay Seaver (1928, 1942), ^{[ 6 ] [ 7 ]} Chorioactis fue establecido como un género válido en 1968 por Finn-Egil Eckblad en su monografía exhaustiva sobre los Discomycetes. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

Históricamente, Chorioactis se consideraba perteneciente a la familia Sarcosomataceae . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Una monografía de 1983 sobre la familia incluyó a Chorioactis en la tribu Sarcosomateae (junto con los géneros Desmazierella , Sarcosoma , Korfiella , Plectania y Urnula ), una agrupación de hongos caracterizada por tener esporas que carecen de pequeñas proyecciones verrugosas (verrugas) capaces de absorber tinte azul. ^{[ 11 ]} Un estudio de 1994 sobre las características estructurales de los ascos y las ascosporas concluyó que Chorioactis estaba más estrechamente relacionado con las Sarcoscyphaceae , aunque admitió que la estratificación de las células que componen las paredes del asco difería considerablemente de la de los otros miembros de la familia. ^{[ 12 ]} No fue hasta 1999 que los resultados del análisis filogenético desafiaron firmemente la clasificación tradicional, mostrando que C.  geaster era parte de un linaje distinto, o clado , que incluye especies de los géneros Desmazierella , Neournula y Wolfina , taxones que se distribuían entre ambas familias. ^{[ 13 ]} Este análisis fue corroborado posteriormente cuando se demostró que la agrupación de estos cuatro géneros (para entonces llamado el "clado Chorioactis") representaba un clado hermano de las Sarcosomataceae, ^{[ 14 ]} y se erigió una nueva familia, las Chorioactidaceae , para contenerlos. ^{[ 15 ]} Aunque C.  geaster comparte algunas características con los otros géneros de Chorioactidaceae, incluyendo "pelos" superficiales de color oscuro en la superficie externa de los cuerpos fructíferos, se distingue de ellos por sus himenios de color canela a naranja (en lugar de negro). ^{[ 16 ]}

El epíteto específico geaster alude a los miembros del género Geastrum , que también se abren para formar cuerpos fructíferos en forma de estrella, comúnmente llamados "estrellas terrestres". En Estados Unidos, Chorioactis geaster se conoce comúnmente como la estrella de Texas o el cigarro del diablo. ^{[ 17 ]} Respecto al origen de este último nombre, el micólogo estadounidense Fred Jay Seaver comentó: "No podemos decir si el nombre Cigarro del Diablo se refiere a la forma de los ejemplares jóvenes, que se asemejan a un cigarro hinchado tanto en forma como en color, o al hecho de que el hongo parece 'humar' al madurar  ... En cualquier caso, el nombre es muy apropiado". ^{[ 7 ]}

En 1997, el senador estatal de Texas, Chris Harris, presentó un proyecto de ley para que C.  geaster se convirtiera en el hongo oficial del estado de Texas. ^{[ 18 ]} El proyecto de ley fue aprobado por el Senado , pero no prosperó en la Cámara de Representantes . ^{[ 19 ]} La Legislatura de Texas finalmente designó a la estrella de Texas como el "Hongo Estatal de Texas" oficial en 2021. ^{[ 20 ]}

En Japón, el hongo se llama kirinomitake (キリノミタケ), porque el cuerpo fructífero inmaduro y sin abrir tiene un parecido superficial con las vainas de semillas del kiri , el árbol de la emperatriz ( Paulownia tomentosa ). ^{[ 21 ]}

Los ejemplares jóvenes de C.  geaster tienen un cuerpo fructífero hueco, con forma de maza, de color marrón oscuro, conectado a un tallo . El tallo, que generalmente está enterrado en el suelo, es más corto que el cuerpo fructífero hueco o de igual longitud, aunque la longitud del tallo es algo variable dependiendo de la profundidad de la raíz subterránea a la que está unido. La carne del tallo y la pared del cuerpo fructífero son blancas, mientras que la superficie interna es blanco amarillenta, volviéndose marrón claro con la edad. El cuerpo fructífero varía en ancho de 1,2 a 3,5 cm (0,5 a 1,4 in) en la parte más gruesa, y tiene una longitud de 4 a 12 cm (1,6 a 4,7 in) ; el tallo es de 0,75 a 1,5 cm (0,3 a 0,6 in) de ancho por 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 in) de largo. ^{[ 5 ]} Tanto el tallo como el cuerpo fructífero están cubiertos por una densa capa de "pelos" suaves, marrones y aterciopelados, o tomento . En su madurez, el cuerpo fructífero se abre en cuatro a siete radios que se curvan hacia abajo, de forma similar a los hongos del género Geastrum . Las esporas se encuentran en la superficie interna de los radios, que, según la madurez del ejemplar, pueden variar de color desde blanquecino hasta azafrán, salmón , caramelo o castaño . ^{[ 15 ]} Los radios coriáceos tienen hasta 0,35 cm (0,1 pulg) de grosor. ^{[ 5 ]}          

El cuerpo fructífero permanece cerrado hasta poco antes de la liberación de las esporas; la dehiscencia (apertura del cuerpo fructífero) es causada por la presión ejercida por las paráfisis hinchadas —células estériles (es decir, no reproductivas) que se encuentran intercaladas entre las ascosporas. ^{[ 22 ]} La dehiscencia se acompaña de la liberación de nubes de esporas, que se asemejan al humo. ^{[ 23 ]} Se cree que la expansión de las esporas al romperse se debe al cambio repentino en la humedad relativa entre la cámara interior del cuerpo fructífero y el ambiente exterior. ^{[ 5 ]} La dehiscencia se acompaña de un silbido, un fenómeno auditivo que se sabe que ocurre en aproximadamente otras 15 especies de hongos. ^{[ 17 ]}

Características microscópicas

Las esporas son oblongas a fusiformes y están aplanadas en un lado; tienen dimensiones de 54–68 μm por 10–13 μm. Cada espora contiene de tres a cinco gotas de aceite. Aunque en la literatura antigua se las ha descrito como lisas, ^{[ 24 ]} al observarlas con microscopía electrónica de transmisión , se aprecian diminutas manchas o punteaduras. ^{[ 16 ]} Las esporas se desarrollan simultáneamente (sincrónicamente) dentro del asco, una característica de desarrollo compartida con los géneros Cookeina y Microstoma de la familia Sarcoscyphaceae . ^{[ 16 ]} Al igual que otros miembros del orden Pezizales , los ascos de C. geaster tienen un opérculo —una "tapa"— que se abre cuando se liberan las esporas. Sin embargo, el opérculo de C. geaster desarrolla una zona anular de dos capas al dehiscer, lo que lo distingue estructuralmente de los miembros de las familias Sarcosomataceae y Sarcoscyphaceae. ^{[ 16 ]}    

Al igual que otros Discomycetes, el cuerpo fructífero consta de tres capas de tejido distintas: el himenio, el hipotecio y el excípulo. El himenio portador de esporas, la capa más externa de células, contiene ascas intercaladas con células estériles llamadas paráfisis. ^{[ 25 ]} En C.  geaster , las ascas en forma de maza tienen 700–800  μm de largo y 14–17,25  μm de espesor; ^{[ 5 ]} se estrechan abruptamente en la base hasta un pedicelo angosto . Las paráfisis son inicialmente filamentosas o filiformes , pero se hinchan con la edad hasta asemejarse a un collar de cuentas ( moniliformes ). ^{[ 16 ]} Se cree que la hinchazón de las paráfisis causa la expansión del himenio y la posterior división del cuerpo fructífero en radios; este desarrollo coloca a las ascas en una posición óptima para la liberación y dispersión de las esporas. ^{[ 26 ]} Las células del himenio están sostenidas por una fina capa de hifas densamente entrelazadas llamada hipotecio, y debajo de esta se encuentra una gruesa capa de hifas poco entrelazadas conocida como excípulo. Esta capa de tejido, análoga al parénquima que se encuentra en las plantas, le da al tejido una textura fibrosa. La capa de excípulo tiene  un diámetro promedio de 34 μm, mientras que el hipotecio mide entre 10 y 14  μm. ^{[ 3 ]} Al observarse con microscopía electrónica , se puede ver que los "pelos" de color marrón oscuro en la superficie del cuerpo fructífero están adornados con verrugas o espinas cónicas. ^{[ 12 ]}

Chorioactis geaster tiene una distribución disyunta y solo se ha recolectado en Texas , Oklahoma , Japón y Taiwán . La primera recolección reportada en Japón fue en Kyushu en 1937, ^{[ 28 ]} y luego no se recolectó en ese lugar hasta 36 años después. ^{[ 29 ]} En 2006, se observó en un bosque húmedo cerca de Kawakami , Prefectura de Nara . ^{[ 30 ]} El hábitat natural del hongo en Japón está desapareciendo debido a la práctica de deforestación y replantación con cedro japonés ( Cryptomeria japonica ). ^{[ 27 ]} Este hongo raro ha sido incluido en la lista de especies amenazadas en Japón. ^{[ 31 ]} En Texas, el hongo ha sido reportado en los condados de Collin , ^{[ 32 ]} Hays , ^{[ 33 ]} Travis , Dallas , Denton , Guadalupe , Tarrant y Hunt . ^{[ 34 ]} Los condados de Travis, Hays y Guadalupe se encuentran en el centro de Texas, mientras que el resto se agrupan en la parte noreste del estado. Su hábitat puede verse amenazado en Texas por la industrialización. ^{[ 35 ]} El hongo fue reportado en el condado de Choctaw, Oklahoma , en 2017, el primer registro en América del Norte fuera de Texas. ^{[ 36 ]} También se descubrió una población del hongo en Taiwán en 2023. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Aunque la especie se considera rara debido a su distribución global restringida, puede ser localmente abundante. ^{[ 5 ] [ 17 ]}

Aunque no se sabe con certeza, se cree que Chorioactis es saprófito , obteniendo nutrientes de la materia orgánica en descomposición. ^{[ 14 ]} En Texas, los cuerpos fructíferos se encuentran creciendo individualmente o en grupos a partir de raíces, tocones y raíces muertas de olmos de cedro ( Ulmus crassifolia ) ^{[ 39 ]} o Symplocos myrtacea ; ^{[ 15 ] [ 40 ]} en Japón, el huésped habitual son los robles muertos . ^{[ 31 ]} Los cuerpos fructíferos pueden estar agrupados cerca de la base del tocón, o a partir de las raíces lejos del tocón; el tallo del cuerpo fructífero tiende a originarse en un punto de 5 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) por debajo del suelo. ^{[ 5 ]} En Texas, los cuerpos fructíferos suelen aparecer entre octubre y abril, ya que este período se asocia con un clima algo más fresco, y las condiciones de temperatura y humedad durante este tiempo parecen ser más favorables para el crecimiento. ^{[ 5 ]}  

Los científicos no saben por qué el hongo vive solo en Texas, Japón y Taiwán, lugares de aproximadamente la misma latitud , ^{[ 21 ]} pero separados por 11.000 km (6.800 mi) . Fred Jay Seaver comentó: "Esto es solo otra ilustración de la distribución inusual e impredecible de muchas especies de hongos. Sería realmente difícil explicarlo, y simplemente aceptamos los hechos tal como son". ^{[ 41 ]} En 2004, un estudio de investigación comparó las secuencias de ADN de ambas poblaciones y utilizó una combinación de filogenética molecular y cálculos de reloj molecular para estimar el grado de divergencia genética. Concluyó que las dos poblaciones han estado separadas durante al menos 19 millones de años, descartando la posibilidad de introducción humana de la especie de un lugar a otro. ^{[ 21 ]} Aunque no se observan diferencias consistentes en la morfología entre las dos poblaciones, existen varias diferencias en sus historias de vida. El huésped preferido de las poblaciones texanas son típicamente las raíces y tocones de Ulmus crassifolia , mientras que las poblaciones japonesas tienden a crecer en los troncos caídos de Symplocos myrtacea y Quercus gilva . Las especies texanas crecen en áreas sujetas a inundaciones periódicas, a diferencia de sus contrapartes japonesas. Finalmente, solo los especímenes japoneses pueden cultivarse; las esporas del material texano no han germinado con éxito en medios artificiales . ^{[ 21 ] [ 27 ]}  

• Chorioactis Kupfer ex Eckblad y Chorioactis Kupfer en MycoBank .
• C. geaster (Peck) Kupfer ex Eckblad y C. geaster (Peck) Kupfer en MycoBank .
• キリノミタケChorioactis geaster de I. Asai – varias fotos