Chromalveolata

Chromalveolata fue un supergrupo de eucariotas presente en una clasificación importante de 2005, entonces considerado como uno de los seis grupos principales dentro de los eucariotas. ^{[ 1 ]} Fue un refinamiento del reino Chromista , propuesto por primera vez por Thomas Cavalier-Smith en 1981. Se propuso que Chromalveolata representaba a los organismos descendientes de una única endosimbiosis secundaria que involucraba un alga roja y un bikonto . ^{[ 2 ]} Los plastidios en estos organismos son aquellos que contienen clorofila  c .

Sin embargo, se ha rechazado la monofilia de los Chromalveolata. Así, dos artículos publicados en 2008 presentan árboles filogenéticos en los que los chromalveolados se dividen, ^{[ 3 ] [ 4 ]} y estudios recientes siguen apoyando esta visión. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Históricamente, muchos cromalveolados se consideraban plantas debido a sus paredes celulares, su capacidad fotosintética y, en algunos casos, su parecido morfológico con las plantas terrestres ( Embriophyta ). Sin embargo, cuando el sistema de cinco reinos (propuesto en 1969) prevaleció sobre la dicotomía animal-planta, la mayoría de lo que ahora llamamos cromalveolados se incluyeron en el reino Protista , pero los mohos acuáticos y las redes de limo se incluyeron en el reino Fungi , mientras que las algas pardas permanecieron en el reino vegetal. Estos diversos organismos fueron posteriormente agrupados y denominados Chromalveolata por Cavalier-Smith. Él creía que eran un grupo monofilético , pero esto no es así. ^{[ 7 ]}

En 2005, en una clasificación que reflejaba el consenso de la época, los Chromalveolata fueron considerados como uno de los seis clados principales de eucariotas. ^{[ 1 ]} Los Chromalveolata se dividieron en cuatro subgrupos principales:

• Criptofitas
• Haptophyta
• Stramenopiles (o Heterokontophyta)
• Alveola

Otros grupos que pueden incluirse dentro de los cromalveolados, o estar relacionados con ellos, son:

• Centrohelida
• Katablepharidae
• Telonemia ^{[ 8 ]}

Aunque varios grupos, como los ciliados y los mohos acuáticos , han perdido la capacidad de fotosintetizar, la mayoría son autótrofos . Todos los cromalveolados fotosintéticos utilizan clorofilas a y c , y muchos utilizan pigmentos accesorios . Los cromalveolados comparten proteínas gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa similares . ^{[ 9 ]}

Sin embargo, ya en 2005 se expresaban dudas sobre si Chromalveolata era monofilético, ^{[ 7 ]} y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los supuestos seis grupos eucariotas principales, incluido Chromalveolata. ^{[ 10 ]} En 2012, surgió el consenso de que el grupo no es monofilético. Los cuatro subgrupos originales caen en al menos dos categorías: una comprende los Stramenopiles y los Alveolata, a los que ahora se suelen agregar los Rhizaria para formar el grupo SAR ; la otra comprende los Cryptophyta y los Haptophyta. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Un artículo de 2010 divide a Cryptophyta y Haptophyta; los primeros son un grupo hermano del grupo SAR, los segundos se agrupan con los Archaeplastida (plantas en sentido amplio). Los katablepharids están estrechamente relacionados con las criptofitas y los telonemids y centrohelids pueden estar relacionados con las haptofitas. ^{[ 5 ]}

Se han utilizado diversos nombres para las diferentes combinaciones de los grupos que antes se creía que formaban parte de los Chromalveolata.

• Halvaria: Los análisis de 2007 y 2008 coincidieron en que los Stramenopiles y los Alveolata estaban relacionados, formando un clado cromalveolado reducido, llamado Halvaria . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 11 ]}
• Grupo SAR: Los Rhizaria, que originalmente no se consideraban cromalveolados, pertenecen a los Stramenopiles y Alveolata en muchos análisis, formando el grupo SAR , es decir, Halvaria más Rhizaria. ^{[ 11 ] [ 12 ]}
• Hacrobia Los otros dos grupos originalmente incluidos en Chromalveolata, los Haptophyta y los Cryptophyta, estaban relacionados en algunos análisis, ^{[ 3 ] [ 4 ]} formando un clado que ha sido llamado Hacrobia . Alternativamente, los Hacrobia parecían estar más estrechamente relacionados con los Archaeplastida (plantas en el sentido más amplio), siendo un grupo hermano en un análisis, ^{[ 3 ]} y de hecho anidado dentro de este grupo en otro. ^{[ 4 ]} (Anteriormente, Cavalier-Smith había sugerido un clado llamado Corticata para la agrupación de todos los cromalveolados y los Archaeplastida). Más recientemente, como se señaló anteriormente, Hacrobia se ha dividido, siendo los Haptophyta hermanos del grupo SAR y los Cryptophyta relacionados con los Archaeplastida. ^{[ 5 ]}

A diferencia de otros grupos con representantes multicelulares, los cromalveolados no comparten muchas características morfológicas. Cada subgrupo principal posee rasgos únicos, como los alvéolos de los alveolados, el haptonema de las haptofitas, el ejectisoma de las criptofitas y los dos flagelos diferentes de las heterocontofitas. Sin embargo, ninguno de estos rasgos está presente en todos los grupos.

Las únicas características comunes de los cromalveolados son estas:

• El origen común de los cloroplastos, como se mencionó anteriormente
• Presencia de celulosa en la mayoría de las paredes celulares

Dado que se trata de un grupo tan diverso, resulta difícil resumir las características cromoalveolares comunes.

Muchos cromoalveolados afectan a nuestro ecosistema de maneras enormes.

Algunos de estos organismos pueden ser muy dañinos. Los dinoflagelados producen mareas rojas , que pueden devastar las poblaciones de peces e intoxicar las cosechas de ostras. Los apicomplejos son algunos de los parásitos específicos más exitosos para los animales (incluido el género Plasmodium , los parásitos de la malaria ). Los mohos acuáticos causan varias enfermedades en las plantas; fue el moho acuático Phytophthora infestans el que causó la plaga de la patata irlandesa que condujo a la Gran Hambruna Irlandesa .

Sin embargo, muchos otros organismos son miembros vitales de nuestro ecosistema. Las diatomeas son uno de los principales productores fotosintéticos y, como tales, producen gran parte del oxígeno que respiramos y también absorben gran parte del dióxido de carbono de la atmósfera. Las algas pardas , en especial las algas pardas , crean hábitats submarinos que forman "bosques" para muchas criaturas marinas y constituyen una parte importante de la dieta de las comunidades costeras.

Los cromolveolados también proporcionan muchos productos que utilizamos. El alginato de las algas pardas se usa como espesante alimentario, sobre todo en los helados . Las conchas silíceas de las diatomeas tienen muchos usos, como en pinturas reflectantes, en pasta de dientes o como filtro, en lo que se conoce como tierra de diatomeas .

Al igual que otros organismos, los cromalveolados poseen virus. En el caso de Gephyrocapsa huxleyi (una haptófita común de floraciones de algas ), un virus que se cree específico de esta especie causa la muerte masiva y el fin de la floración. ^{[ 13 ]}

• Halvaria

• Árbol de la vida de los eucariotas