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Chromista

Chromista es un reino biológico propuesto pero controvertido [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] , refinado a partir de Chromalveolata , que consta de especies eucariotas unicelulares y multicelu...

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Chromista es un reino biológico propuesto pero controvertido [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] , refinado a partir de Chromalveolata , que consta de especies eucariotas unicelulares y multicelulares que comparten características similares en sus orgánulos fotosintéticos ( plastidios ). [ 4 ] Incluye a todos los eucariotas cuyos plastidios contienen clorofila c y están rodeados por cuatro membranas. Si el ancestro ya poseía cloroplastos derivados por endosimbiosis de algas rojas , todos los Chromista no fotosintéticos han perdido secundariamente la capacidad de fotosintetizar. Sus miembros podrían haber surgido independientemente como grupos evolutivos separados del último ancestro común eucariota. [ 1 ]

El taxón Chromista fue creado por el biólogo británico Thomas Cavalier-Smith en 1981 para distinguir los estramenópilos , haptófitos y criptofitas . [ 5 ] Según Cavalier-Smith, el reino originalmente consistía principalmente en eucariotas fotosintéticos ( algas ), pero posteriormente incorporó muchos heterótrofos ( protozoos ) al grupo propuesto. En 2022, el reino era casi tan diverso como los reinos Plantae y Animalia, y constaba de nueve filos. Entre sus miembros notables se incluyen las algas marinas, el tizón de la patata , los dinoflagelados , Paramecium , el parásito cerebral Toxoplasma y el parásito de la malaria Plasmodium . [ 6 ] [ 7 ]

Sin embargo, la hipótesis de monofilia de los cromistas propuesta por Cavalier-Smith ha sido rechazada por muchos otros investigadores, quienes consideran más probable que algunos cromistas adquirieran sus plastidios mediante la incorporación de otro cromista en lugar de heredarlos de un ancestro común. Se cree que esto ocurrió repetidamente, de modo que los plastidios rojos se propagaron de un grupo a otro. Los plastidios, lejos de caracterizar a sus huéspedes como pertenecientes a un único clado , tienen, por lo tanto, una historia distinta a la de sus diversos huéspedes. Parecen haberse originado en los Rhodophytina , y haberse transmitido a los Cryptophytina y de estos a los Ochrophyta y Haptophyta , y luego de estos últimos a los Myzozoa . [ 3 ]

Biología

Estructura de algunos tipos de Chromista comparada con una célula vegetal (izquierda). La idea era que los Chromista habían surgido, supuestamente una sola vez (lo que los hacía monofiléticos y, según Tom Cavalier-Smith, un reino separado) al esclavizar un alga roja, terminando con múltiples membranas alrededor de lo que se convertiría en sus plastidios rojos. Se suponía que los grupos que carecían de plastidios rojos los habían perdido secundariamente. Los Cryptophyta están dentro de los Cryptista ; los Myzozoa están dentro de los Alveolata .

Los miembros de Chromista son eucariotas unicelulares y multicelulares que tienen básicamente una o ambas características: [ 5 ]

  1. plastidio(s) que contienen clorofila c y se encuentran dentro de una membrana extra (periplastídica) en el lumen del retículo endoplasmático rugoso (típicamente dentro de la cisterna perinuclear);
  2. cilios con pelos tubulares rígidos tripartitos o bipartitos.

El reino incluye organismos diversos, desde algas hasta parásitos de la malaria ( Plasmodium ). [ 8 ] La evidencia molecular indica que los plastidios en los cromistas se derivaron de algas rojas a través de simbiogénesis secundaria en un solo evento. [ 9 ] En contraste, las plantas adquirieron sus plastidios de cianobacterias a través de simbiogénesis primaria. [ 10 ] Estos plastidios ahora están encerrados en dos membranas celulares adicionales, formando una envoltura de cuatro membranas, como resultado de la cual adquirieron muchas otras proteínas de membrana para transportar moléculas dentro y fuera de los orgánulos. Se hipotetiza que la diversidad de los cromistas surgió de la degeneración, pérdida o reemplazo de los plastidios en algunos linajes. [ 11 ] La simbiogénesis adicional de algas verdes ha proporcionado genes retenidos en algunos miembros (como los heterocontos), [ 12 ] y clorofila bacteriana (indicada por la presencia del gen de la proteína ribosómica L36, rpl36 ) en haptófitas y criptofitas. [ 13 ]

Historia y grupos

A continuación se muestran algunos ejemplos de clasificación de los grupos involucrados, que tienen miembros superpuestos pero no idénticos. [ 14 ] [ 15 ]

Cromofíceas (Chadefaud, 1950)

Las Chromophycées (Chadefaud, 1950), [ 16 ] renombradas Chromophycota (Chadefaud, 1960), [ 17 ] incluían las Ochrophyta actuales ( Stramenopiles autótrofos ), Haptophyta (incluidas en Chrysophyceae hasta Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae y Choanoflagellida (incluidas en Chrysophyceae hasta Hibberd, 1975).

Cromófitas (Christensen, 1962 y 1989)

Las Chromophyta (Christensen 1962, 2008), definidas como algas con clorofila c , incluían las Ochrophyta actuales ( Estramenopiles autótrofos ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta y Choanoflagellida . Las Euglenophyceae fueron transferidas a las Chlorophyta .

Cromófitas (Bourrelly, 1968)

Las Chromophyta (Bourrelly, 1968) incluían las Ochrophyta actuales ( Estramenopiles autótrofos ), Haptophyta y Choanoflagellida . Las Cryptophyceae y las Dinophyceae formaban parte de Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

El nombre Chromista fue introducido por primera vez por Cavalier-Smith en 1981; Chromophyta (o Chromobiota [ 18 ] ) corresponde a los cromistas no criptofíticos. [ 5 ] Incluye a todos los protistas cuyos plastidios contienen clorofila c . [ 1 ] Se ha descrito como compuesto por tres grupos diferentes: [ 19 ]

En 1994, Cavalier-Smith y sus colegas indicaron que Chromista es probablemente un grupo polifilético cuyos miembros surgieron independientemente, compartiendo no más que la descendencia del ancestro común de todos los eucariotas: [ 1 ]

Los cuatro filos que contienen algas cromófitas (aquellas con clorofila c, es decir, Cryptista, Heterokonta, Haptophyta y Dinozoa) están distantemente relacionados entre sí y con Chlorarachniophyta en nuestros árboles filogenéticos. Sin embargo, todos los taxones fotosintéticos dentro de cada uno de estos cuatro filos se diversificaron sustancialmente entre sí después de la divergencia de los cuatro filos mismos. Esto favorece la visión de que el ancestro común de estos cuatro filos no era fotosintético y que los cloroplastos se implantaron por separado en cada uno mucho más recientemente. Esta probable polifilia de las algas cromófitas, de confirmarse, haría conveniente tratar a Cryptista, Heterokonta y Haptophyta como reinos separados, en lugar de agruparlos en el único reino Chromista. [ 1 ]

En 2009, Cavalier-Smith dio su razón para crear un nuevo reino, diciendo: [ 8 ]

Establecí Chromista como un reino distinto de Plantae y Protozoa debido a la evidencia de que los cloroplastos cromistas fueron adquiridos secundariamente por la esclavitud de un alga roja, que a su vez es miembro del reino Plantae, y a su topología de membrana única. [ 8 ]

Desde entonces, Chromista se ha definido de diferentes maneras en distintos momentos. En 2010, Cavalier-Smith reorganizó Chromista para incluir el supergrupo SAR (nombrado por los grupos incluidos Stramenopiles , Alveolata y Rhizaria ) y Hacrobia ( Haptista y Cryptista ). [ 8 ]

Patron et al . (2004) consideraron la presencia de una clase única de enzima FBA (fructosa-1,6-biofosfato-aldolasa) no similar a la encontrada en plantas como evidencia de monofilia de cromistas. [ 20 ] Fast et al . (2001) apoyaron un origen único para los plastidios de mizozoos (dinoflagelados + apicomplejos), heterocontos y criptofitas basándose en su comparación de genes GAPDH (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa). [ 21 ] Harper y Keeling (2003) describieron homólogos de haptófitas y los consideraron evidencia adicional de un único evento endosimbiótico que involucra al ancestro de todos los cromistas. [ 22 ]

Chromalveolata (Adl et al. , 2005)

Los Chromalveolata incluían Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta y Alveolata . [ 23 ] Sin embargo, en 2008 se descubrió que el grupo no era monofilético, [ 24 ] [ 25 ] y estudios posteriores lo confirmaron. [ 26 ] [ 27 ]

Clasificación

Ruggiero et al. , 2015

En 2015, Cavalier-Smith y sus colegas hicieron una nueva agrupación de nivel superior de todos los organismos como una revisión del modelo de los siete reinos. En ella, clasificaron el reino Chromista en 2 subreinos y 11 filos, a saber: [ 28 ]

Cavalier-Smith, 2018

Clasificación de Chromista según Cavalier-Smith, 2018, con supuestos eventos que marcan las divergencias de los grupos.

Cavalier-Smith realizó un nuevo análisis de Chromista en 2018 en el que clasificó a todos los cromistas en 8 filos (Gyrista corresponde a los filos Ochrophyta y Pseudofungi mencionados anteriormente, Cryptista corresponde a los filos Cryptista y "NN" mencionados anteriormente, Haptista corresponde a los filos Haptophyta y Heliozoa mencionados anteriormente): [ 6 ]

Cavalier-Smith, 2022

Cavalier-Smith hizo que Harosa fuera sinónimo de TSAR y agregó el infra-reino monotípico Telonemia que contiene el filo Telonemia a Harosa en 2022. [ 7 ]

Polifilia y endosimbiosis serial

Los árboles moleculares han tenido dificultades para resolver las relaciones entre los diferentes grupos. Los tres pueden compartir un ancestro común con los alveolados (ver cromalveolados ), pero hay evidencia que sugiere que las haptófitas y las criptomónadas no pertenecen junto con los heterocontos o el clado SAR, sino que pueden estar asociadas con los Archaeplastida . [ 4 ] [ 29 ] Cryptista específicamente puede ser hermana o parte de Archaeplastida, [ 26 ] aunque esto podría ser un artefacto debido a la adquisición de genes de algas rojas por parte de las criptomónadas. [ 3 ]

Una filogenia de eucariotas de 2020 afirma que "la hipótesis de los cromalveolados no es ampliamente aceptada" (señalando a Cavalier-Smith et al. 2018 [ 30 ] como excepción), explicando que los linajes hospedadores no parecen estar estrechamente relacionados en "la mayoría de los análisis filogenéticos". [ 2 ] [ 31 ] Además, ninguno de TSAR, Cryptista y Haptista, grupos anteriormente dentro de Chromalveolata, parece "probable que esté definido ancestralmente por plastidios secundarios rojos". Esto se debe a los muchos organismos no fotosintéticos relacionados con los grupos con clorofila c , y a la posibilidad de que las criptofitas estén más estrechamente relacionadas con las plantas. [ 2 ]

La alternativa a la monofilia es la endosimbiosis serial , lo que significa que los "cromistas" adquirieron sus plastidios unos de otros en lugar de heredarlos de un único ancestro común. Por lo tanto, la filogenia de los plastidios distintivos, que se acepta que tienen un origen común en las rodofitas, es diferente de la filogenia de las células huésped. [ 3 ] En 2021, Jürgen Strassert y sus colegas modelaron las líneas de tiempo para la supuesta propagación de los plastidios rojos, concluyendo que "las hipótesis de endosimbiosis serial son cronológicamente posibles, ya que los linajes de tronco de todos los grupos que contienen plastidios rojos se superponen en el tiempo" durante las eras Mesoproterozoica y Neoproterozoica . Proponen que los plastidios se transmitieron entre grupos de la siguiente manera: [ 3 ]

Modelo 1:

Rodofitas → Criptofitas → Ocrofitas → Haptofitas
 ↘ Mizozoos

Modelo 2:

Rodofitas → Criptofitas → Ocrofitas
 ↘ Haptophyta → Myzozoa

Otra alternativa propone dos eventos distintos de endosimbiosis secundaria que involucran diferentes linajes de algas rojas: un evento que transfiere un plastidio a Cryptophyta (desde un alga roja similar a una cianidiofita ) y otro que lo transfiere a Ochrophyta. Cada uno habría sido sucedido por una endosimbiosis terciaria que transfiere plastidios a haptofitas y alveolados, respectivamente: [ 32 ]

Rodofitas → Criptofitas → Haptofitas
Rhodophyta → Ochrophyta → Myzozoa

Véase también

Referencias

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  • UCMP: Introducción a Chromista