Crisoperla plorabunda

Los adultos de C. plorabunda varían de tamaño entre 12 y 20 mm, con una longitud de ala anterior de 9 a 14 mm. ^{[ 4 ]} Si bien la coloración que se observa con mayor frecuencia en los adultos es verde brillante, existe una amplia variedad en el color general del cuerpo que es posible. ^{[ 5 ]} Las larvas son marrones después de emerger del huevo y adquieren su coloración verde primero como pupa y luego en la edad adulta. ^{[ 6 ]}

Los adultos cambian de coloración de verde a marrón poco después de la inducción de la diapausa , sincronizando su color con el de las hojas cambiantes de las plantas caducifolias. ^{[ 5 ]} La coloración marrón de la diapausa puede permanecer después de que esta termine, y el cambio de vuelta al verde solo ocurre cuando aumenta la temperatura promedio. ^{[ 5 ]} La intensidad del cambio de color que ocurre en cualquier dirección puede variar dependiendo de la etapa de vida del individuo, así como de la velocidad de transición de días largos a cortos. ^{[ 7 ]} Independientemente de la coloración actual, C. plorabunda tiene una franja amarilla en el centro de su cuerpo y una franja marrón oscura que marca su cabeza. ^{[ 4 ]}

En su etapa larvaria, C. plorabunda adopta una inmovilidad tónica , un comportamiento conocido coloquialmente como "simulación de muerte". Se trata de una postura sostenida e inmóvil que implica cambios conductuales y psicológicos asociados a la muerte, y que se lleva a cabo cuando las larvas se encuentran cerca de un depredador. ^{[ 8 ]} Este comportamiento se utiliza junto con otros mecanismos de defensa, como mandíbulas mordedoras, venenos paralizantes y digestivos, y secreciones anales disuasorias; las larvas con menores reservas de energía tienen más probabilidades de adoptar la inmovilidad tónica que de utilizar otras defensas. ^{[ 8 ]}

Otro comportamiento exclusivo de los juveniles de C. plorabunda son las migraciones obligatorias que realizan antes de que puedan ocurrir la cópula y la oviposición. ^{[ 9 ]} Tras su última muda, los adultos recién emergidos realizan su primer vuelo al atardecer. Durante al menos dos noches después de la emergencia, tanto machos como hembras migran una distancia promedio de 40  km por noche. ^{[ 9 ]} Después de dos noches, comienzan a responder a estímulos alimenticios, lo que los lleva a aterrizar y buscar oportunidades reproductivas en lugares donde el alimento es abundante. ^{[ 9 ]} El propósito de esta migración no se comprende completamente, ya que los adultos jóvenes migran independientemente de la disponibilidad de alimento y pareja. Se ha planteado la hipótesis de que estas migraciones son una adaptación a entornos mixtos agrícolas y urbanos, en los que existe una alta probabilidad tanto de deterioro del hábitat local como de encontrar hábitats igualmente adecuados en las cercanías. ^{[ 9 ]}

El ciclo reproductivo de C. plorabunda está regulado por estímulos fotoperiódicos , y el período reproductivo ocurre bajo condiciones constantes de días largos (13-14 horas de luz diurna o más). ^{[ 10 ]} Durante el período reproductivo, las hembras depositan varios cientos de huevos pequeños, y las larvas emergen en 3-6 días. Esta etapa larvaria suele durar de dos a tres semanas, con tres estadios antes de la formación del capullo final y la emergencia del adulto, que ocurre en 10-14 días. ^{[ 11 ]}

Al final de la temporada reproductiva, los adultos entran en diapausa reproductiva cuando se presentan condiciones de días cortos (12-13 horas o menos de luz diurna). La intensidad de la diapausa está determinada por la duración del día más corta por debajo del fotoperíodo crítico, lo que significa que una menor luz diurna provoca períodos más largos de diapausa. ^{[ 10 ]} Dentro de la especie, la duración de la luz diurna que desencadena la diapausa varía según la geografía. Por lo tanto, las poblaciones en climas que se enfrían antes en el año entrarán en diapausa reproductiva antes, mientras que aquellas en climas que permanecen cálidos durante más tiempo continuarán reproduciéndose durante un período de tiempo más prolongado. ^{[ 10 ]} Para todos los C. plorabunda , la inducción de la diapausa se caracteriza por un cambio de color de verde a marrón. ^{[ 5 ]}

Dentro de C. plorabunda , los patrones de oviposición, receptividad sexual y apareamiento varían ampliamente. ^{[ 12 ]} En promedio, las hembras tienen una duración de oviposición de ~64 días y ponen un promedio de 780 huevos a lo largo de su vida. ^{[ 12 ]} La mayoría de estos huevos se producen en la primera cópula. En su máxima productividad, las hembras pueden ovipositar ~40 huevos por día y volverán a ser sexualmente receptivas una vez que esta productividad comience a disminuir. ^{[ 12 ]}

Tanto los machos como las hembras de C. plorabunda exhiben un sistema de apareamiento poliginándrico , buscando múltiples oportunidades reproductivas de diferentes parejas a intervalos de aproximadamente 24 horas. ^{[ 13 ]} Cuando se inicia la cópula , dura aproximadamente de 8 a 10 minutos en la mayoría de los casos de reproducción sexual. ^{[ 12 ]} Sin embargo, los machos de la especie sufren un agotamiento irreversible de esperma, lo que hace que solo las dos primeras hembras obtengan un alto potencial de fertilización de un macho determinado. ^{[ 13 ]} A pesar de que los machos no pueden producir nuevo esperma, se aparean con un promedio de 22 a 30 hembras durante su vida. ^{[ 12 ]}

Las hembras copulan con un promedio de cuatro machos a lo largo de su vida. ^{[ 13 ]} La elección de pareja por parte de las hembras parece influir en el éxito de los machos en sus intentos de copulación. A pesar de completar con éxito los duetos reproductivos, las hembras pueden rechazar repentinamente a los machos atacándolos o mordiéndolos. ^{[ 14 ]} Se desconoce la razón por la cual ciertos machos son rechazados, incluso después de completar el dueto.

Los machos y las hembras de Chyrsoperla plorabunda inician la cópula mediante cantos de apareamiento vibratorios idénticos transmitidos por el sustrato . ^{[ 1 ]} Los cantos consisten en ráfagas producidas por vibraciones abdominales de baja frecuencia con modulación descendente, que se repiten con un período regular. ^{[ 1 ]} Son relativamente simples, y estas unidades repetidas de una sola ráfaga sirven como unidad de intercambio entre individuos. ^{[ 1 ]}

Mientras que los duetos intersexuales son monomórficos, los duetos intrasexuales exhiben dimorfismo sexual . Los machos participan con otros machos en duetos rápidos que se aceleran y terminan repentinamente. ^{[ 15 ]} Las hembras no tienen la capacidad de realizar este patrón de señalización más rápido. ^{[ 15 ]} Se ha demostrado que estos cantos más rápidos aseguran que el reconocimiento sexual pueda ocurrir rápidamente, además de servir como determinante del éxito del apareamiento. Las hembras preferentemente cantarán duetos y se aparearán con los ganadores de los concursos de duetos entre machos. ^{[ 15 ]}

Además de su función en el inicio de la cópula, los cantos de apareamiento de Chrysoperla también actúan como un mecanismo de aislamiento conductual precigótico . Las diferencias en los cantos funcionan como barreras preventivas para la reproducción entre morfos de canto que se superponen en el rango geográfico. ^{[ 16 ]} Las hembras no responden a los cantos que se emiten a una velocidad demasiado rápida para que puedan cantar a dúo, o que no coinciden exactamente con la estructura de su propio canto. ^{[ 16 ]} Los machos tampoco responden a las diferencias en la estructura del canto, pero responderán al aumento de la velocidad con un intento de iniciar una competencia de dueto entre machos. ^{[ 16 ]} Por lo tanto, tanto machos como hembras tienen la misma probabilidad de terminar una interacción de dueto si las señales no coinciden lo suficientemente bien. ^{[ 17 ]} Esto aísla efectivamente a C. plorabunda de cualquier otro morfo de canto, ya que las especies estrechamente relacionadas ocupan espacios acústicos adyacentes pero significativamente diferentes. ^{[ 17 ]}

La base genética de esta especiación basada en el canto son dos grandes regiones genómicas asociadas con el fenotipo del canto de apareamiento en los cromosomas uno y dos. ^{[ 18 ]} En comparación con otros autosomas, estos cromosomas tienen tasas de recombinación más bajas , funcionando así para mantener unidos los loci que son importantes para el fenotipo y la preferencia del canto. ^{[ 18 ]} Es probable que existan otros loci de pequeño efecto relacionados con el período de descarga distribuidos por todo el genoma, cuyas mutaciones han dado lugar a la rápida especiación observada en el complejo C. carnea . ^{[ 18 ]}