Cícer

Cicer es un género de lafamilia de las leguminosas , Fabaceae , y el único género que se encuentra en la tribu Cicereae . Está incluido en el IRLC y su distribución natural abarca Oriente Medio y Asia . Su miembromás conocido y único domesticado es Cicer arietinum , el garbanzo.

Se aceptan 45 especies: ^{[ 1 ]}

• Cicer acanthophyllum Boriss.
• Cicer anatolicum Alef.
• Cicer arietinum L.
  • Cicer arietinum subsp. arietinum - garbanzo anual cultivado
  • Cicer arietinum subsp. reticulatum  (sinónimo Cicer reticulatum )
• Cicer atlanticum Coss. ex-maire
• Cicer balcaricum Galushko
• Cicer baldshuanicum (Popov) Lincz.
• Cicer bijugum Rech.f.
• Cicer canariense A.Santos & GPLewis
• Cicer chorassanicum (Bunge) Popov
• Cicer cuneatum Hochst. ex A.Rich
• Cicer echinospermum P.H.Davis
• Cicer fedtschenkoi Lincz.
• Cicer flexuosum Lipsky
• Cicer floribundum Fenzl
• Cicer graecum Orph. ex Boiss.
• Cicer grande (Popov) Korotkova
• Cicer heterophyllum Contandr., Pamukç. & Quézel
• Cicer incanum Korotkova
• Cicer incisum (Willd.) K.Malý
• Cicer judaicum Boiss.
• Cicer kermanense Bornm.
• Cicer korshinskyi Lincz.
• Cicer laetum Rassulova y BASharipova
• Cicer luteum Rassulova y BASharipova
• Cicer macracanthum Popov
• Cicer microphyllum Royle ex Benth.
• Cicer mogolatvicum (Popov) ASKorol.
• Cicer montbretii Jaub. & Spach
• Cicer multijugum Maesen
• Cicer oxyodon Boiss. & Hohen.
• Cicer paucijugum (Popov) Nevski
• Cicer pinnatifidum Jaub. & Spach
• Cicer pungens Boiss.
• Cicer rasulovae Lincz.
• Cicer rechingeri Podlech
• Cicer songaricum Stephan ex DC.
• Cicer spiroceras Jaub. & Spach
• Cicer stapfianum Rech.f.
• Cicer subaphyllum Boiss.
• Cicer tragacanthoides J. Berger & Göktürk
• Cicer uludereensis Dönmez
• Cicer yamashitae Kitam.

Actualmente, la única especie cultivada del género Cicer es C. arietinum , comúnmente conocida como garbanzo. ^{[ 2 ]}

El progenitor silvestre de C. arietinum es Cicer reticulatum . Dado que el garbanzo desciende de esta planta silvestre, existe la posibilidad de que este progenitor silvestre pueda ofrecer otras formas de garbanzos comestibles tras su domesticación. En el garbanzo silvestre ( C. reticulatum ), una proporción considerable de las vainas maduras permanece intacta, y esta característica hace que la especie se describa como preadaptada a la domesticación. Esto significa esencialmente que la función de uno de sus rasgos puede cambiar o evolucionar a medida que el progenitor se domestica. Esto implica que rasgos como la textura, el tamaño y, sobre todo, el contenido nutricional pueden ajustarse en esta especie. El garbanzo domesticado se considera insensible a la vernalización (puede florecer en cualquier época del año), mientras que el C. reticulatum silvestre muestra un considerable adelanto en la floración (de hasta 30 días) en respuesta a la vernalización, lo que significa que la planta tendría que crecer en zonas expuestas a un período prolongado de frío para poder desarrollarse adecuadamente. ^{[ 3 ]}

Aunque existe la posibilidad de que algún tipo de proceso de domesticación permita crear nuevas fuentes de alimento a través de C. reticulatum , existen varios problemas que dificultan considerablemente la domesticación de esta especie silvestre. El primero de estos problemas es que C. reticulatum podría ofrecer una variación alélica adaptativa limitada para mejorar el cultivo del garbanzo. Además, la estrecha distribución de C. reticulatum sugiere que las perspectivas de mejorar la adaptabilidad del garbanzo domesticado son bastante limitadas. La distribución irregular de la planta silvestre, el pequeño número de semillas producidas por planta y la variación alélica relativamente baja dentro de las poblaciones (del progenitor silvestre) dificultan la conservación del germoplasma (conservación de semillas o tejidos, también conocida como recursos genéticos vivos de las plantas). ^{[ 4 ]}

En el pasado, el mejoramiento genético del garbanzo se ha enfrentado a problemas debido a la falta de diversidad genética. Esto ha limitado los esfuerzos para mejorar la resistencia a enfermedades como la antracnosis y la marchitez por Fusarium. También se han presentado problemas como la susceptibilidad de los insectos a perforar las vainas del garbanzo y limitaciones para aumentar la tolerancia a estrés abiótico como la sequía terminal y las temperaturas extremas. Para superar estas limitaciones, la introducción de alelos que controlan los rasgos de interés provenientes de germoplasma silvestre es esencial para aumentar la diversidad genética del garbanzo cultivado. Actualmente, el ancestro inmediato del garbanzo, C. reticulatum , y su especie hermana interfértil, Cicer echinospermum , son las principales fuentes de nueva variación. La introgresión aún es posible a partir de acervos genéticos más distantemente relacionados, pero se requiere más investigación sobre esta posibilidad. ^{[ 5 ]} Pero la estrecha variación del progenitor silvestre ( C. reticulatum ) del garbanzo y el número limitado de accesiones de C. reticulatum han generado la necesidad de buscar alelos deseados en otras especies de Cicer más distantemente relacionadas ^{[ 6 ]}

Las especies perennes de Cicer presentan una gran resistencia en entornos específicos en comparación con otras especies herbáceas . Si bien algunas especies de Cicer son difíciles de cosechar, se han realizado estudios para mejorar la germinación de ciertas especies. Diversos estudios destacan la resistencia específica y las mejoras en la aptitud de determinadas especies perennes de Cicer . Por ejemplo, una forma en que Cicer canariense , una especie perenne, ha logrado mejorar su aptitud es mediante la experimentación científica.

Cicer canariense , una especie perenne, presenta una baja tasa de emergencia en campo debido a la dureza de su cubierta seminal. Sin embargo, se pueden utilizar diversos métodos, como la escarificación química con ácido sulfúrico concentradoy el tratamiento con agua caliente, para mejorar la germinación . En un estudio en particular, la dormancia física se superó de manera más efectiva mediante la escarificación mecánica y la inmersión en azufre. ^{[ 7 ]} Más estudios sobre el desarrollo de cultivos podrían presentar esta especie como una fuente potencial de alimento.

Otra especie perenne, Cicer anatolicum , resiste la antracnosis del garbanzo mejor que el garbanzo cultivado. El acceso a esta resistencia está restringido debido a barreras de hibridación. Un estudio detallado sobre hormonas endógenas mostró que la producción de híbridos interespecíficos podría ocurrir si los perfiles hormonales entre el garbanzo cultivado y la especie perenne se sincronizan. ^{[ 8 ]} Experimentos adicionales sobre perfiles hormonales podrían eliminar las barreras de hibridación entre el garbanzo moderno y Cicer anatolicum . Otra barrera que podría superarse es la imposibilidad de cultivar especies perennes específicas de Cicer en diferentes partes del mundo.

Muchas especies perennes y anuales del género Cicer crecen en distintos entornos. Hasta ahora, ninguna especie perenne de Cicer se ha cultivado con éxito en climas tropicales o subtropicales, donde crecen las especies anuales . Si se pudiera conservar el polen de las especies perennes para su uso en las distintas partes del mundo donde crecen las especies anuales, se podrían aplicar técnicas de cruzamiento con mayor eficacia. Esta dificultad en el uso del germoplasma perenne se puede solucionar transportando polen viable a través del océano. ^{[ 9 ]} Si se resolviera este problema, se podrían plantar más especies perennes de Cicer en diversas partes del mundo.

Otra limitación que afecta a las especies de Cicer es el gusano de la cápsula Helicoverpa armigera , que es uno de los mayores problemas para su supervivencia. La resistencia de la planta huésped es un método eficaz para resolver estas plagas. Un estudio encontró que las plantas perennes como C. canariense y C. microphyllum tienen alta resistencia a H. armigera en comparación con C. judaicum , una planta anual. ^{[ 10 ]} Más experimentación en cruzamiento podría dar pistas sobre el origen genético de las proteínas responsables de esta resistencia. La resistencia a la sequía es otra oposición que deben superar muchas plantas perennes de Cicer .

Aproximadamente el 90 % del garbanzo ( Cicer arietinum ) en el mundo se cultiva en zonas con muy poca lluvia, donde la sequía representa una limitación importante para su crecimiento. Un estudio evaluó la resistencia a la sequía de muchas especies perennes en comparación con las anuales. Al ser evaluadas, las especies perennes silvestres de Cicer se recuperaron tras marchitarse y secarse, y también toleraron altas temperaturas. De todas las especies perennes evaluadas, se debería probar el cruzamiento con Cicer anatolicum debido a sus estrechas afinidades genéticas con la especie anual. ^{[ 11 ]}

Estas resistencias y mejoras en el genoma de las plantas perennes del género Cicer pueden constituir una valiosa fuente de conocimiento para la exploración de los genes que contribuyen a sus características. La resistencia a la sequía y a las plagas, junto con los avances científicos en el desarrollo de cultivos, desempeñan un papel fundamental en la evolución de muchas especies perennes de Cicer . Futuros estudios sobre el intercambio genético y el cruzamiento entre estas especies podrían beneficiar las características de los cultivos alimentarios actuales y aportar un amplio conocimiento para la innovación.

El género Cicer está compuesto por numerosas especies con características diversas que lo convierten en un candidato interesante para un cultivo alimenticio. Actualmente, solo una especie de Cicer , el garbanzo moderno, se cultiva como variedad, pero los investigadores están considerando muchas otras opciones para su posterior domesticación y expansión como cultivo perenne. Una de las opciones más prometedoras para lograr esta expansión es la hibridación entre especies anuales y perennes. Sin embargo, la hibridación solo es posible y/o exitosa entre ciertas especies, las cuales aún no se han determinado.

El primer paso en esta expansión es examinar las relaciones entre las especies perennes y anuales de Cicer , tanto morfológica como genéticamente, para identificar posibles especies candidatas. Desafortunadamente, la investigación muestra marcadas diferencias morfológicas entre las especies perennes y anuales de Cicer , lo que sugiere la dificultad que podría resultar de intentar cruzar estas especies para obtener una especie híbrida. Más específicamente, un estudio que examinó la morfología de la cubierta de la semilla en varios loci genéticos específicos comparó especies anuales y perennes que mostraron diferencias muy marcadas entre las dos ramas de Cicer . ^{[ 12 ]} La investigación pudo crear árboles filogenéticos que rastrean la divergencia genética de las especies de Cicer , y los datos indican "la rápida diferenciación de especies de Monocicer , incluyendo la adaptación al ambiente perturbado", mostrando una gran distancia entre las especies anuales ( Monocicer ) y las especies perennes de Cicer . ^{[ 12 ]}

Se ha llevado a cabo una investigación adicional sobre estas relaciones para analizar el parentesco de especies perennes y anuales, tanto cultivadas como silvestres, en 12 loci para ver cuán estrechamente están relacionadas. ^{[ 13 ]} Los investigadores pudieron reducir una especie perenne, C. incisum , que estaba más estrechamente relacionada con plantas anuales que otras especies perennes. ^{[ 13 ]} La investigación también mostró resultados similares en análisis genéticos y filogenéticos. Si bien la mayoría de las especies anuales y perennes tienden a formar clados monofiléticos, C. incisum es una excepción a esta regla. Otra especie que se encuentra fuera de las monofilias típicas es C. cuneatum , una especie anual más estrechamente relacionada con la especie perenne C. canariense que cualquier otra especie anual. ^{[ 14 ]} Estas desviaciones de la tendencia común de las filogenias indican que puede haber parientes cercanos que se presenten como candidatos para un mayor cultivo. Existe una distancia evolutiva significativa entre los ancestros comunes de las especies perennes y anuales modernas, pero esta investigación ofrece la esperanza de que pueda existir la posibilidad de cultivar una especie perenne como cultivo alimenticio.

La hibridación, o la reproducción de dos especies para crear descendencia distintiva, es especialmente importante en el desarrollo de nuevos cultivos alimenticios a partir de especies existentes. Debido a los datos filogenéticos y genéticos estudiados y producidos en el pasado, un híbrido entre especies perennes y anuales de Cicer es prometedor. Se han tomado muchas medidas para mejorar las técnicas y los resultados de la hibridación entre especies perennes y anuales, pero ha resultado difícil crear una descendencia viable a partir de estos cruces. ^{[ 15 ]} No es sorprendente que haya sido relativamente fácil hibridar especies anuales y perennes entre sí. ^{[ 15 ]} Otras investigaciones han mostrado cierto éxito con el cruce de especies anuales y perennes específicas del género. Un cruce particularmente exitoso entre "la especie anual C. cuneatum y la perenne C. canariense " mostró una generación F-1 "parcialmente fértil con morfología intermedia". ^{[ 6 ]}

Este éxito, sin embargo, está determinado por la especie que proporciona cada gameto y, por lo tanto, presenta algunas posibles dificultades para el cultivo posterior. ^{[ 6 ]} Este cruce es especialmente interesante porque es uno de los pocos éxitos parciales de los cruces perennes y anuales, que han demostrado ser particularmente difíciles. Además, las especies cruzadas, C. cuneatum y C. canariense, fueron previamente identificadas como especies hermanas durante el análisis evolutivo en investigaciones anteriores. ^{[ 14 ]}

Esta investigación se encuentra a la vanguardia en el desarrollo de un cultivo perenne para Cicer , emparentado con su variedad moderna, el garbanzo. Los cultivos perennes ofrecen ventajas para la producción de alimentos, ya que constituyen una opción más sostenible que los cultivos anuales. Como se ha observado, las relaciones genéticas y evolutivas de las especies desempeñan un papel crucial en el desarrollo de híbridos y pueden utilizarse para determinar otras relaciones.

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• Taxonomía y biosistemática del garbanzo

• Datos relacionados con Cicer en Wikispecies
• Medios relacionados con Cicer en Wikimedia Commons