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Articulo de referencia

Lasioderma serricorne

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Lasioderma serricorne , más conocido como escarabajo del tabaco , escarabajo de los puros o escarabajo de la paprika , es un pequeño escarabajo que se asemeja al escarabajo de las farmacias ( Stegobium paniceum) y al escarabajo común de los muebles ( Anobium punctatum ). El escarabajo del tabaco, junto con los escarabajos de las farmacias y los de los muebles, pertenecen a la familia Ptinidae . El escarabajo del tabaco se distingue de A. punctatum por su tórax más plano, mientras que A. punctatum presenta un tórax jorobado. El escarabajo del tabaco se diferencia además de S. paniceum por sus antenas uniformemente serradas con ápice sin modificar, a diferencia del "mazo" apical de tres segmentos de S. paniceum. Además, L. serricorne no tiene surcos evidentes en sus élitros, o cubiertas alares endurecidas, en comparación con A. punctatum y S. paniceum , que sí tienen surcos.

Además de escarabajo del tabaco, otros nombres comunes para L. serricorne incluyen "chinche del tabaco", "taladro del tabaco", "gorgojo del tabaco" y "escarabajo del cigarro". [ 4 ] Por último, otro nombre común para la especie es "chinche de la estopa", debido a su tendencia a alimentarse de rellenos de tapicería como la estopa , el cáñamo y el lino . [ 5 ]

El escarabajo del tabaco mide entre 2 y 3 mm de longitud, lo que lo convierte en un insecto relativamente pequeño, y es de color marrón oscuro. A pesar de su diminuto tamaño, es una plaga importante en las industrias relacionadas con el tabaco, de donde proviene su nombre. Además del tabaco, el escarabajo del tabaco infesta la mayoría de los productos secos, incluidos cereales , frutas secas , hierbas , harina y ciertos productos de origen animal. [ 6 ]

Geográficamente, L. serricorne se encuentra de forma natural en regiones pantropicales , pero se ha distribuido por todo el mundo a través del comercio de productos secos. La distribución y el éxito reproductivo de la especie están estrechamente ligados a su entorno. Las larvas del escarabajo del tabaco requieren temperaturas entre 15 °C y 40 °C para eclosionar con éxito, siendo el rango óptimo para la fecundidad entre 30 °C y 33 °C. Si bien el escarabajo del tabaco se puede encontrar en todo el mundo, esta preferencia de temperatura permite que la especie prospere mejor en zonas tropicales donde las condiciones de temperatura son más adecuadas para este rango ideal. [ 7 ]

L. serricorne a escala

El escarabajo del tabaco también posee una gran capacidad de vuelo, lo que contribuye a su patrón migratorio. Esta habilidad para desplazarse eficientemente entre fuentes de alimento infestadas y no infestadas contribuye en gran medida al éxito de la especie como plaga y a su distribución geográfica. [ 8 ]

La principal fuente de alimento de esta especie son los productos almacenados que infestan, como especias , semillas , arroz , cereales y, sobre todo, hojas de tabaco secas . [ 9 ] La fuente de alimento del escarabajo del tabaco influye significativamente en la fecundidad , el tiempo de desarrollo, las tasas de supervivencia y el peso corporal. La menor fecundidad se observó con hojas de tabaco como fuente de alimento, mientras que la harina produjo la mayor fecundidad. [ 10 ]

Alcance geográfico

Lasioderma serricorne se encuentran naturalmente en áreas pantropicales , pero pueden encontrarse en cualquier lugar donde se almacene tabaco seco. [ 11 ] La especie se ha distribuido por todo el mundo mediante el transporte de productos secos infestados. [ 12 ] El clima es vital para el crecimiento y la reproducción de L. serricorne , específicamente en términos de temperatura . Las larvas de L. serricorne no eclosionan por debajo de 15  °C ni por encima de 40  °C. La longevidad y la fecundidad de los escarabajos adultos también se ven afectadas, reduciéndose significativamente a altas temperaturas. Los climas en el rango de 33  °C a 37,5  °C pueden disminuir significativamente la duración del período de preoviposición, mientras que el período de oviposición tiende a alargarse en este rango de temperatura. El rango de temperatura ideal para la máxima fecundidad, para los escarabajos del tabaco es de 30  °C a 33  °C. [ 7 ] Por lo tanto, el clima más adecuado para esta especie es la zona tropical , ya que una limitación significativa para su distribución geográfica es la baja temperatura. [ 13 ]

Lasioderma serricorne son voladores fuertes, lo que contribuye a sus patrones migratorios . Los escarabajos L. serricorne migratorios voladores tienen un impacto significativo en la capacidad de la especie para infestar diferentes paisajes agrícolas, lo que contribuye aún más a su amplia distribución geográfica. [ 8 ]

Recursos alimentarios

El nombre común de escarabajo del tabaco puede resultar engañoso, ya que esta especie posee una amplia variedad de recursos alimenticios. De hecho, los escarabajos del tabaco tienen la dieta más variada entre los insectos almacenados, solo superada por T. castaneum . [ 14 ]

Lasioderma serricorne se alimenta principalmente de productos almacenados como especias , semillas , arroz , cereales y, sobre todo, hojas de tabaco secas. La fecundidad , el tiempo de desarrollo, la tasa de supervivencia de huevo a adulto y el peso corporal de los adultos de L. serricorne están fuertemente influenciados por su fuente de alimento. La fuente de alimento que produce la mayor fecundidad es la harina de trigo , mientras que la menor fecundidad se encuentra cuando las hojas de tabaco son la principal fuente de alimento. Además, las larvas criadas en harina de trigo muestran las tasas de supervivencia más altas hasta la edad adulta. Al infestar especias, la pimienta de cayena y el pimentón son las fuentes de alimento más favorables para producir los mayores pesos corporales y las vidas más largas en L. serricorne . [ 10 ]

Curiosamente, L. serricorne es una de las pocas especies conocidas que habitan y se alimentan de tabaco seco y sus derivados. Esto se debe a que el tabaco es nutricionalmente deficiente y un componente químico importante del tabaco, la nicotina , puede causar toxicidad en los insectos. La nicotina es una sustancia increíblemente tóxica para los insectos de cuerpo blando y es uno de los pesticidas botánicos más efectivos . Anteriormente se creía que los escarabajos del tabaco podían procesar la nicotina y convertirla en una sustancia química menos dañina, la cotinina . [ 15 ] Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que la nicotina puede pasar sin metabolizar a través de los escarabajos del tabaco sin causar daños significativos. Específicamente, más del 91 % de la nicotina digerida se puede recuperar en los excrementos del escarabajo . Se ha sugerido que los microbios en el intestino de L. serricorne han contribuido a su capacidad para pasar la nicotina sin metabolizar y de forma inocua a través de su sistema digestivo. [ 15 ]

Si bien el tabaco curado es la fuente de alimento más abundante para el escarabajo del tabaco, este muestra preferencia entre los distintos tipos de tabaco curado. Se descubrió que los escarabajos del tabaco prefieren el tabaco curado al aire caliente, mientras que el Burley es el menos preferido. Se puede concluir que, en general, los escarabajos del tabaco prefieren los tipos de tabaco con mayor contenido de azúcar y menor porcentaje de nicotina. [ 14 ]

Adulto

El recurso alimenticio más común para los escarabajos del tabaco adultos son las hojas de tabaco curadas, particularmente las almacenadas en almacenes y depósitos de productos básicos. [ 10 ] Sin embargo, como se mencionó anteriormente, consumirán una amplia variedad de productos secos dependiendo del lugar donde nacieron.

larvas

Las larvas recién emergidas comenzarán a alimentarse del sustrato sobre el que fueron depositadas, siempre que este sea un recurso alimenticio adecuado. En cuanto a la cantidad de alimento que requieren las larvas, necesitan aproximadamente entre 0,012 y 0,15 g para alcanzar la edad adulta. [ 14 ]

Cuando el sustrato en el que eclosionan no es adecuado para la dieta del escarabajo del tabaco, las larvas pueden comer la cáscara del huevo del que nacieron, así como otros huevos sin eclosionar. Sin embargo, esto no es suficiente para que las larvas alcancen la edad adulta, y morirán si no encuentran una fuente de alimento adecuada. [ 10 ]

Cuidado parental

Oviposición

Etapas de desarrollo del escarabajo del tabaco

El número de huevos que una hembra de escarabajo del tabaco pone durante la oviposición varía mucho según el entorno en el que se encuentre. Normalmente, una hembra pone hasta 100 huevos en una noche directamente sobre su fuente de alimento. La mayoría de los huevos son puestos por la hembra dentro de los 4 días posteriores a la emergencia del adulto, pero las hembras pueden poner huevos hasta 12 días después de emerger a la edad adulta. La mayoría de las veces, las hembras ovipositan en o cerca del lugar donde se desarrollaron. Las hembras y los machos de la especie de escarabajo del tabaco no cuidan de su descendencia una vez completada la oviposición. [ 16 ] La tasa de oviposición en los escarabajos del tabaco es más alta en el límite superior de temperatura para la reproducción, pero disminuye drásticamente a cualquier temperatura por encima de este rango ideal. El tipo de sustrato en el que el escarabajo del tabaco pone los huevos puede afectar la cantidad de huevos puestos, donde la puesta de huevos sobre arroz produjo la menor cantidad de huevos y la puesta de huevos sobre trigo produjo la mayor cantidad de huevos. [ 17 ]

Aprendizaje y selección del huésped para la puesta de huevos

Los escarabajos del tabaco pueden verse influenciados por el olfato a la hora de depositar sus huevos. Un estudio reveló que estos escarabajos producían significativamente más huevos cuando tenían la oportunidad de depositarlos en un sustrato alimenticio en comparación con un sustrato no alimenticio. Este efecto se observa en diversos sustratos alimenticios, y aunque el éxito varía según el tipo de alimento, todos los sustratos alimenticios resultan más eficaces que los no alimenticios. [ 10 ]

Olor

Parte de la capacidad de L. serricorne para reconocer la diferencia entre sustratos alimenticios y no alimenticios, y cuál sería el mejor lugar para la oviposición, se basa en el olfato. Cuando un sustrato no alimenticio se impregnó con el olor a tabaco y trigo, las hembras del escarabajo del tabaco no solo eligieron ovipositar allí, sino que depositaron significativamente más huevos que en el sustrato con olor a no alimenticio. [ 18 ] Esto tiene implicaciones para su éxito como plaga, ya que cuanto más atractivo sea un entorno alimenticio por su olor, más huevos depositarán. Este conocimiento ha contribuido a la producción de una solución repelente olorosa para el escarabajo del tabaco, que recubre los productos secos con un olor a no alimenticio que los disuade de depositar huevos en productos envasados. [ 18 ]

Historia de vida

Ciclo vital

Huevo

Huevos

Los huevos de Lasioderma serricorne son blancos y opacos al ser puestos, pero pronto adquieren un tono amarillento tras la eclosión. Tienen forma oblonga y su longitud suele  oscilar entre 0,29 y 0,50 mm, con un diámetro de entre 0,18 y 0,25  mm. Un solo huevo suele pesar entre 8,0 y 9,0 μg. [ 19 ]

El período de preoviposición de L. serricorne varía de 1 a 5 días. Durante la oviposición, la hembra depositará entre 10 y 100 huevos por la tarde o noche directamente sobre materia orgánica seca. El número de huevos depositados puede depender del tipo de sustrato sobre el que se depositan. [ 9 ] El hacinamiento puede provocar que la hembra deposite sus huevos maduros más rápidamente, pero en general las hembras reducen el número de huevos que ponen cuando se enfrentan a una sobrepoblación. [ 20 ] Los huevos suelen eclosionar entre 6 y 8 días después de la puesta, y a temperaturas adecuadas la viabilidad de los huevos puede alcanzar el 100%. [ 13 ]

Larva de L. serricorne

Larva

Las larvas del escarabajo del tabaco se pueden distinguir con dificultad de las larvas del escarabajo de las farmacias, sobre todo por su pelo más largo y su cápsula cefálica oscura. [ 21 ]

Para eclosionar, la larva de L. serricorne roe el corion del huevo por la parte posterior. Luego, levanta la cáscara roída como si fuera una tapa, lo que le permite penetrar la abertura. [ 13 ] Las larvas recién eclosionadas son algo transparentes, pero gradualmente adquieren un color blanco amarillento. Cuando no hay otro alimento disponible, la larva ocasionalmente come el resto de su cáscara, así como las cáscaras de los huevos sin eclosionar que la rodean. [ 22 ] Cuando la larva emerge, suele ser activa y capaz de desplazarse distancias considerables en busca de alimento. Esta capacidad de la larva de L. serricorne para moverse de fuentes de alimento seco infestadas a no infestadas contribuye a las altas tasas de infestación de la especie. Su pequeño tamaño también les permite penetrar pequeñas aberturas en las costuras de los productos envasados. [ 13 ]

La larva de Lasioderma serricorne mudará dos veces y en la segunda muda adoptará una forma escarabeiforme . Tras la muda, las larvas suelen ser menos activas, pero aún pueden desplazarse distancias considerables. En esta etapa, tienden a enterrarse profundamente en los productos cuando estos están lo suficientemente sueltos como para permitirlo. Las larvas completamente desarrolladas se vuelven inmóviles y dejan de alimentarse. En esta etapa, la larva formará un capullo utilizando restos de comida y secreciones de su intestino medio . Los capullos suelen tener forma ovoide, pero esto puede variar. Generalmente miden 4,5  mm de largo y 3  mm de ancho. [ 23 ] En total, la larva de L. serricorne suele pasar por cuatro periodos de crecimiento antes de la pupación , aunque esto depende de la temperatura a la que se cría. [ 13 ]

pupa de L. serricorne

Pupación

La larva permanecerá en su capullo durante 2 a 4 días, experimentando cambios estructurales antes de emerger como pupa . Las pupas son de un color blanco uniforme que puede presentar un tinte verdoso al principio. Gradualmente, las pupas adquieren un color marrón rojizo que se oscurece con la edad. Las pupas no son activas y tienen movimientos limitados. La longitud promedio de una pupa es de 3,5  mm con un ancho promedio de 1,7  mm. [ 13 ] Las pupas presentan dimorfismo sexual : las pupas macho tienen genitales globulares no proyectivos, mientras que las hembras tienen genitales divergentes. [ 24 ]

Varias vistas de un ejemplar adulto de Lasioderma serricorne

Adulto

Los adultos de L. serricorne permanecen en la etapa de pupa de 4 a 6 días antes de emerger completamente maduros sexualmente y con su coloración característica. El cuerpo del adulto es ovalado y alargado, ligeramente convexo. Sus antenas tienen 11 segmentos, algunos de los cuales son claramente triangulares. Su coloración en la madurez es marrón rojizo intenso. [ 9 ] También existe una forma mutada de la especie con el cuerpo negro. [ 25 ]

Las hembras adultas suelen pesar más que los machos. La longitud promedio de una hembra adulta es de aproximadamente 2,6  mm, mientras que el ancho promedio es de 1,4  mm. Los machos adultos  tienen una longitud promedio de 2,1 mm y un ancho promedio de 1,2  mm. Los adultos de L. serricorne tienen alas y son capaces de volar . Los adultos suelen vivir entre 2 y 7 semanas, pero varios factores influyen en su longevidad, como el estado reproductivo y el sustrato alimenticio de las larvas. [ 26 ]

Enemigos

Los parásitos y depredadores han causado fluctuaciones en la población de L. serricorne . Los enemigos más importantes del escarabajo del tabaco son Anisopteromalus calandrae y Lariophagus distinguendus . Ambas especies de parasitoides atacan a los escarabajos del tabaco en las últimas etapas larvarias y pupales. [ 27 ] A. calendrae es una avispa pteromálida , y después de alcanzar la edad adulta, la hembra se aparea y oviposita en las larvas y pupas del escarabajo. Moniezella Augusta es otro depredador del escarabajo y es un tipo de ácaro depredador que mata y come L. serricorne en la etapa larvaria y pupal. Otros depredadores que ocasionalmente se alimentan de L. serricorne incluyen Chaeotospila elegans y dos escarabajos llamados Tenebroides mauritanicus y Pediculoides ventricosus . Sin embargo, ninguno de estos depredadores ha causado reducciones significativas en la población de L. serricorne . [ 6 ]

Apareamiento

Buscando pareja

Lasioderma serricorne tiene la capacidad de aparearse con éxito tan pronto como emerge de la pupa, pero generalmente se aparean 2-3 días después de emerger. El apareamiento suele tener lugar sobre el sustrato alimenticio. El cortejo de los escarabajos adultos se ve facilitado por la estimulación táctil y feromonal que proporciona la hembra. Los escarabajos del tabaco machos a menudo también intentan aparearse con otros machos, particularmente cuando se encuentran cerca de una fuente de feromonas. [ 28 ]

Apareamiento de escarabajos del tabaco adultos, hembras y machos.

Feromonas

Las hembras del escarabajo del tabaco producen una feromona sexual que provoca una fuerte atracción en los machos, incitándolos al apareamiento. Esta feromona es producida por una glándula especializada en el abdomen de la hembra. La glándula se conecta a un conducto que permite la secreción a través de un poro situado sobre los genitales femeninos. El principal compuesto secretado por esta glándula es la serricornia . [ 29 ]

La respuesta a la serricornia aumenta con la edad de los machos no apareados, alcanzando la máxima atracción en la cuarta semana de vida adulta. [ 28 ]

Tras recibir una señal de serricornio y sentir atracción por la hembra, el macho bajará la cabeza, hará vibrar sus antenas, extenderá sus patas delanteras y caminará rápidamente a su alrededor. Luego, montará a la hembra. [ 29 ]

Interacciones entre mujeres y hombres

Durante el apareamiento, los escarabajos macho y hembra se orientan uno frente al otro de manera que solo sus extremos abdominales se tocan. Ambos sexos de la especie pueden aparearse varias veces y participar en apareamientos repetidos. A diferencia de otras especies, la cantidad de apareamientos no afecta la cantidad de huevos que se ponen. [ 30 ]

Las hembras del escarabajo del tabaco practican la poliandria , y se ha demostrado que el apareamiento con múltiples machos reduce su esperanza de vida. Este efecto se acentúa cuando uno de sus compañeros es un macho agresivo. Los machos agresivos pueden ocasionar un alto costo reproductivo para las hembras del escarabajo del tabaco debido al aumento del acoso sexual y al daño causado por sus genitales. Los genitales masculinos pueden dañar el tracto reproductivo de la hembra mediante las espinas que poseen o por los elementos tóxicos presentes en su eyaculado. [ 31 ]

Mutualismo

Los escarabajos del tabaco portan una levadura simbiótica , Symbiotaphrina kochii , que se transmite a la siguiente generación superficialmente en los huevos y se transporta internamente en las larvas y los adultos en el micetoma , un órgano especializado conectado al intestino. [ 32 ] Las células de levadura ayudan en la digestión de alimentos menos nutritivos, proporcionan vitaminas B y esteroles necesarios y brindan resistencia a ciertas toxinas. [ 33 ] [ 34 ]

La diversidad de la dieta del escarabajo del tabaco y su capacidad para sobrevivir con alimentos de baja calidad nutricional se deben en gran medida a esta relación simbiótica . Las levaduras se transfieren de los padres a las crías cuando el huevo pasa por el oviducto . Cuando las larvas eclosionan, se alimentan de la levadura, lo que permite que crezca una población de levadura en el micetoma del intestino del escarabajo. Allí, la levadura produce diversas vitaminas del grupo B necesarias para la supervivencia, pero que la dieta del escarabajo no siempre proporciona. [ 35 ]

Infestación

Escarabajo del tabaco sobre un producto de tabaco seco.

El tabaco y sus productos derivados pueden ser infestados por Lasioderma serricorne y Ephestia elutella (polilla del tabaco), que son las plagas más extendidas y dañinas para la industria tabacalera . [ 36 ] La infestación puede abarcar desde el tabaco cultivado en los campos hasta las hojas utilizadas para la fabricación de puros, puritos , cigarrillos, etc. [ 36 ] Además de los productos de tabaco, el escarabajo causa daños significativos a muchos productos alimenticios almacenados, incluyendo harinas, mezclas secas, frutas secas y otros productos que se guardan comúnmente en cocinas, despensas o grandes contenedores de almacenamiento. También pueden infestar productos no alimenticios, como plantas secas y especímenes de herbario . [ 37 ]

Durante la infestación, los adultos perforan los envases de alimentos para escapar. Raramente se alimentan del material infestado. Las larvas causan los daños más importantes a los productos secos envasados. [ 27 ]

El escarabajo del tabaco es conocido por su impacto económico en las hojas de tabaco. Se estima que L. serricorne está presente hasta en el 1 % de todos los productos de tabaco almacenados. También se producen pérdidas económicas significativas cuando el escarabajo infesta productos individuales como los cigarrillos. [ 27 ]

El daño que los escarabajos del tabaco causan a los productos secos almacenados suele ser grave, principalmente porque la especie pasa todas sus etapas de vida dentro de su alimento, alimentándose de él y causando numerosos daños. Primero, los escarabajos provocan una pérdida de peso del producto debido a la cantidad de materia prima que consumen. Si bien cada escarabajo no consume una cantidad significativa de producto, las infestaciones pueden producir miles de ellos. Segundo, la infestación reduce significativamente el valor de mercado del producto. Tercero, es posible que los consumidores sean menos propensos a comprar un producto infestado en el futuro, incluso si ya no está infestado. [ 38 ]

Control en entornos comerciales e industriales

Existen trampas para el control de insectos L. serricorne que contienen feromonas específicas para atraer a los escarabajos machos y ayudan a detectar y monitorear las infestaciones. El tabaco a granel infestado, ya sea en fardos o barriles, puede fumigarse con fosfina . El bromuro de metilo está autorizado para su uso en tabaco, pero Corresta no lo aprueba.

Las dosis y los tiempos de tratamiento con bromuro de metilo son de 20 gramos/m³ a 21  °C o más, y de 32 gramos/m³ durante 48-72 horas a 7-20  °C. No se recomienda el uso de bromuro de metilo en el tabaco para puros, ya que puede generar olores desagradables en el producto. La industria tabacalera no acepta el bromuro de metilo.

Con la dosis de fosfina , se recomienda un gramo de fosfina (equivalente a una pastilla de 3 gramos) por m³ durante 5 días a 12–15  °C, 4 días a 16–20  °C y 3 días por encima de 20  °C. Esta dosis no está aprobada para escarabajos resistentes al fosfuro. Todos los escarabajos analizados en Estados Unidos han mostrado resistencia. Las normas de Corresta exigen una dosis que alcance las 600 ppm durante 6 días a temperaturas superiores a 20  °C.

Para infestaciones localizadas o a nivel doméstico, la medida de control preferida consiste en encontrar el producto infestado, desecharlo y tratar la zona circundante con un insecticida residual como la cipermetrina para eliminar los escarabajos restantes.

Interacciones con humanos y ganado

Enfermedad

Se sabe que Lasioderma serricorne se asocia en raras ocasiones con una infección llamada cantariasis , una enfermedad humana transmitida por insectos causada por el escarabajo adulto o sus larvas. Se han reportado casos de cantariasis transmitida a humanos por el escarabajo del tabaco en China y Malasia . La transmisión puede ocurrir al consumir alimentos infestados con larvas de L. serricorne . [ 39 ]

Referencias

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  • ¿Qué es el escarabajo del tabaco?
  • Hoja informativa de la Extensión Cooperativa de Cornell
  • Escarabajo del tabaco en el sitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS.