La mancha negra de los cítricos es una enfermedad fúngica causada por Phyllosticta citricarpa (anteriormente conocida como Guignardia citricarpa) . Este hongo ascomiceto afecta a las plantas de cítricos en climas subtropicales, provocando una reducción tanto en la cantidad como en la calidad de la fruta.
Los síntomas incluyen lesiones tanto en los frutos como en las hojas , siendo estas últimas cruciales para la dispersión entre árboles. Es necesario un control y manejo estrictos para combatir esta enfermedad, ya que actualmente no existen muchas variedades de cítricos resistentes.
Hongo
Phyllosticta citricarpa es un patógeno vegetal , algunas cepas de las cuales causan una enfermedad foliar llamada mancha negra en los cítricos . [ 2 ] Por consiguiente, dichas cepas están sujetas a la legislación fitosanitaria en la Unión Europea y Estados Unidos . [ 3 ]
Los metabolitos secretados por P. citricarpa tienen un efecto inhibidor del crecimiento en algunas especies bacterianas endófitas y un efecto estimulante del crecimiento en otras. [ 4 ]
Se descubrió que un aislado de P. citricarpa producía el compuesto de importancia médica taxol bajo ciertas condiciones de crecimiento. [ 5 ]
Origen
La mancha negra de los cítricos se descubrió por primera vez en Sídney, Australia , en 1895 [ 6 ] [ 7 ] y luego apareció en Sudáfrica, a lo largo de la costa de Natal, en 1929. Se puede encontrar en muchos países alrededor del mundo. Estos países incluyen: Argentina, Australia, Brasil, China, Ghana, Mozambique, Filipinas, Sudáfrica, África subsahariana, Taiwán, Estados Unidos y Uruguay. La presencia de la mancha negra de los cítricos en Japón y Nueva Zelanda es controvertida. En ambos países se pensó que el hongo se había encontrado, pero después de más pruebas se identificó como la cepa no patógena , Phyllosticta capitalensis , en lugar de la cepa patógena Phyllosticta citricarpa que causa la mancha negra de los cítricos. [ 8 ] La enfermedad se informó por primera vez en América del Norte durante marzo de 2010, en los condados de Collier y Hendry, en el sur de Florida. El área de distribución de la enfermedad en América del Norte se ha mantenido limitada al sur de Florida hasta el momento. Florida ha tomado medidas para tratar de controlar esta enfermedad; sin embargo, se espera que se propague rápidamente a otras áreas en los próximos años. [ 9 ]
Anfitriones
Phyllosticta citricarpa infecta principalmente a los cítricos . Sin embargo, también se ha observado que este hongo infecta a otras plantas como la manzana dorada, el mango y la guayaba. [ 10 ] Algunas plantas son más susceptibles al patógeno que otras. El limón y los cítricos de maduración tardía, como la naranja Valencia , son los huéspedes más susceptibles.
Entre los huéspedes moderadamente susceptibles se encuentran las naranjas dulces Hamlin, las frutas tipo mandarina y el pomelo .
Aunque hay algunos huéspedes más susceptibles a la mancha negra de los cítricos que otros, cualquier planta de cítricos que sufra estrés nutricional aumenta sus posibilidades de infección. [ 11 ]
Síntomas y signos de la fruta
Los síntomas de la mancha negra de los cítricos varían ampliamente y tienen diferentes nombres para describirlos mejor. [ 12 ]
lesiones de punto duro

Las lesiones de puntos duros son las más comunes. Son pequeñas, redondas y hundidas. El diámetro promedio de estas lesiones oscila entre 3 y 10 mm (0,12-0,4 pulgadas). [ 13 ] [ 14 ] Tienen márgenes de color rojo oscuro a marrón chocolate y a menudo presentan picnidios en el centro grisáceo. [ 15 ] Puede haber un halo verde alrededor de la lesión. [ 16 ]
lesiones de melanosis falsa
Los síntomas de melanosis falsa pueden aparecer en frutos inmaduros al principio de la temporada. Se caracterizan por numerosas lesiones pequeñas, de color tostado a marrón chocolate, ligeramente elevadas. [ 12 ] Las lesiones son mucho más pequeñas que las de la variedad de mancha dura, con un diámetro promedio de menos de 1 mm (0,04 pulg). [ 13 ] [ 14 ] Son difíciles de observar más adelante en la temporada. A diferencia de las lesiones de mancha dura, no presentan picnidios (cuerpos fructíferos asexuales). [ 15 ]
Lesiones puntuales agrietadas

Estas lesiones aparecen tanto en frutos inmaduros como maduros. Son manchas grandes, ligeramente elevadas y de color marrón oscuro. Las lesiones de manchas agrietadas no contienen picnidios. Crean grietas elevadas en la superficie del fruto que pueden ser difíciles de ver más adelante en la temporada. [ 15 ] Algunos estudios han sugerido una posible interacción entre las lesiones de manchas agrietadas y la colonización por ácaros del óxido. [ 17 ]
lesiones de pecas
Las lesiones de pecas son la forma temprana de las lesiones de manchas virulentas. Son pequeñas, rojizas, de forma irregular y contienen muchos picnidios. [ 14 ] Estas lesiones son más visibles al final de la temporada, ya que se encuentran en la fruta madura y durante el almacenamiento posterior a la cosecha.
Lesiones puntiformes virulentas
Las lesiones de pecas en su etapa madura se encuentran en la fruta madura y durante el almacenamiento poscosecha. Son similares en apariencia a las lesiones de pecas, pero bajo alta humedad pueden cubrir toda la fruta. Debido a este daño directo a la fruta, este tipo de lesión puede ser económicamente devastador. [ 14 ]
síntomas de las hojas
Los síntomas foliares se observan generalmente en variedades de cítricos muy susceptibles, como los limones, así como en huertos mal gestionados. Los síntomas suelen desarrollarse a partir de infecciones latentes tras la muerte de las hojas. Los puntos rojizos o marrones, puntiformes, pueden convertirse en lesiones necróticas circulares más grandes con centros grises y márgenes rojos o marrones. [ 18 ] [ 19 ]
Diagnóstico
Para confirmar el diagnóstico de la mancha negra de los cítricos, es necesario aislar el hongo patógeno en cultivo. Esto puede resultar difícil, ya que el cultivo de las lesiones de la fruta puede tardar hasta 14 días con una eficacia inferior al 10 %. El diagnóstico también se complica por las similitudes morfológicas de las estructuras fúngicas con la cepa no patógena Phyllosticta capitalensis (anteriormente denominada Guignarida mangiferae ). [ 20 ] Ambas especies pueden distinguirse mediante pruebas moleculares utilizando PCR . [ 21 ]
Ciclo vital
Después de pasar el invierno en los restos de hojas, Ascostroma comienza a producir ascosporas . La formación de ascosporas se acelera por la humectación y el secado secuenciales de la hojarasca . [ 22 ] [ 23 ] Sin embargo, las condiciones muy húmedas inhiben el desarrollo de ascosporas debido a la descomposición de las hojas y la competencia de los saprófitos. [ 24 ] [ 25 ] Las ascosporas son expulsadas de los cuerpos fructíferos del hongo durante la lluvia o el riego y luego dispersadas por el viento y el agua. [ 26 ] Al aterrizar en el tejido susceptible, las ascosporas germinan y forman apresorios después de un período de humectación de 24 a 48 horas. [ 27 ] (Los diferentes tejidos son susceptibles a la infección en diferentes momentos. Las hojas son susceptibles hasta los 10 meses de edad. [ 28 ] Los frutos son susceptibles durante los 4-5 meses posteriores al cuajado, [ 13 ] [ 26 ] aunque los árboles de menos de diez años solo son susceptibles hasta los 3 meses. [ 29 ] ) Poco después, el foco de infección junto con el micelio coloniza el área entre la cutícula y la pared epidérmica. Los síntomas no son visibles de inmediato porque la infección permanece latente, o dormida, hasta que el fruto madura. [ 13 ] [ 14 ]
La infección en las hojas generalmente permanece latente hasta que las hojas caen, pero pueden encontrarse manchas foliares en hojas más viejas. [ 22 ] [ 30 ] Las lesiones foliares generalmente producen ascosporas, pero a veces producen picnidios . [ 13 ] [ 26 ] [ 31 ] Estos picnidios liberan picnidiosporas (conidios) en una masa gelatinosa. [ 32 ] En condiciones húmedas, la masa gelatinosa se disuelve y las esporas se dispersan por salpicaduras de agua. [ 33 ] Este método de dispersión por salpicaduras limita la reinfección a frutos u hojas cercanas del mismo árbol. [ 13 ] [ 23 ] Las infecciones en los frutos permanecen latentes hasta la madurez del fruto. Al madurar, el micelio crece en la corteza externa, también conocida como flavedo . Aquí en el flavedo, se forman lesiones circulares, que a veces están acompañadas de picnidios. Si bien las ascosporas pueden infectar el fruto, aún no se ha observado su desarrollo en el fruto. [ 22 ] [ 23 ] [ 26 ]
Gestión
No existe resistencia a la mancha negra de los cítricos y, una vez infectado un árbol, no se conoce cura, por lo que la mejor opción es su eliminación. Tanto el gobierno federal como los gobiernos estatales han recomendado las siguientes medidas preventivas. Para controlar Guignardia citriparpa, se deben aplicar fungicidas como cobre y/o estrobilurinas mensualmente desde principios de mayo hasta mediados de septiembre (en el hemisferio norte). Se recomienda aplicar los fungicidas a principios de abril (hemisferio norte) si ese mes ha habido más lluvias de lo habitual, lo que crea las condiciones ideales para la formación de la mancha negra de los cítricos.
Tabla 1. Controles químicos recomendados para la mancha negra de los cítricos [ 34 ]
1) Se pueden usar dosis más bajas en árboles más pequeños. No utilice una dosis inferior a la mínima indicada en la etiqueta.
2) Clase de modo de acción para plaguicidas de cítricos del Comité de Acción contra la Resistencia a los Fungicidas (FRAC) 20111. Consulte ENY-624, "Resistencia a los plaguicidas y manejo de la resistencia", en la Guía de manejo de plagas de cítricos de Florida de 2012 para obtener más detalles.
3) No utilice más de 4 aplicaciones de fungicidas estrobilurinas por temporada. No realice más de 2 aplicaciones consecutivas de fungicidas estrobilurinas. [ 35 ]
Otro método de control consiste en acelerar la descomposición de la hojarasca bajo los árboles en los huertos de cítricos. Acelerar esta descomposición reduce la probabilidad de inoculación de ascosporas, que generalmente ocurre a mediados de marzo. Existen tres métodos posibles para acelerar esta descomposición. Un método consiste en aumentar el riego por microaspersión en el huerto a media hora durante al menos cinco días a la semana. Esta forma de control debe continuar durante aproximadamente un mes y medio. El segundo método consiste en aplicar urea o amonio a la hojarasca. El último método para acelerar la descomposición de las hojas consiste en aplicar cal o carbonato de calcio a la hojarasca. La urea, la cal y el carbonato de calcio reducen el número de estructuras fúngicas y la producción de esporas. [ 36 ] Dado que el hongo requiere condiciones húmedas para prosperar, se debe maximizar el flujo de aire en el huerto de cítricos para reducir la humedad de las hojas. [ 19 ]
Además de estos métodos, es importante eliminar los restos vegetales, como frutos caídos o ramitas, de manera que se reduzcan las posibilidades de infectar a otras plantas. La mancha negra de los cítricos puede colonizar y reproducirse en ramitas muertas. Para desechar los restos de cítricos, se deben calentar a un mínimo de 82 °C durante dos horas, incinerar, enterrar en un vertedero o utilizar como alimento para el ganado. Los restos vegetales deben manipularse con precaución, si es que se manipulan, para evitar la propagación de las ascosporas infecciosas. Los árboles infectados con la mancha negra de los cítricos deben retirarse del huerto y desecharse. Es necesario eliminar estos árboles porque aquellos que están debilitados y estresados suelen florecer fuera de temporada. Si hay frutos de diferentes edades en el árbol, es posible que las esporas asexuales de los frutos más viejos se transfieran a los jóvenes, intensificando así la enfermedad. Esta floración fuera de temporada suele ser más problemática en las naranjas Valencia cuando se superponen las cosechas antiguas y nuevas; por lo tanto, los frutos deben cosecharse antes de que comience la floración.
Importancia
La mancha negra de los cítricos tiene un gran impacto económico en muchos países porque las manchas negras hacen que la fruta no sea apta para el consumo humano y, por lo tanto, la fruta infectada no se puede vender. Este tipo de impacto económico se siente más en Australia y Sudáfrica, donde la enfermedad ha estado presente durante varios años. [ 37 ] En Australia, Sudáfrica y China, los cítricos son de particular importancia debido al gran papel que desempeñan en el comercio internacional. Unas pocas manchas negras en tan solo una pieza de fruta pueden provocar el rechazo de todo el envío. Cuando esto sucede, el envío generalmente tiene que ser reempaquetado y revendido a un mercado menos sensible, lo que genera grandes pérdidas financieras. [ 8 ] Además de hacer que la fruta no sea apta para la venta, la mancha negra de los cítricos también causa la caída prematura de la fruta y reduce el rendimiento de la cosecha. [ 11 ] La reducción en el valor de la fruta debido a la mancha negra de los cítricos se estima en un 20-30%. [ 38 ]
A finales de 2013, la Comisión Europea anunció la prohibición de la mayoría de las importaciones de cítricos procedentes de Sudáfrica debido a la preocupación por la posible transmisión de la mancha negra de los cítricos a la UE. Esta prohibición se justificó con un estudio de la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) sobre el riesgo de transmisión. Sin embargo, un panel especialmente convocado de eminentes científicos de Brasil, Argentina, Estados Unidos, Uruguay, Australia y Sudáfrica concluyó que no existe riesgo de transmisión a través de la fruta a los climas europeos. Argumentó que la mancha negra de los cítricos nunca se ha propagado a nuevas áreas siendo la fruta la causa, y que nunca se ha demostrado que los cítricos sean la causa de la propagación de la enfermedad. El panel señaló que se sabe que solo se produce en zonas de cultivo de cítricos con lluvias estivales y que la única forma en que se ha propagado a nuevas áreas ha sido a través de material de propagación infectado trasladado a zonas donde el clima es adecuado para su establecimiento. [ 39 ]
Véase también
Referencias
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- Enfermedades fúngicas de los cítricos
- Botryosphaeriaceae