Tylenchulus semipenetrans

Tylenchulus semipenetrans, also known as the citrus nematode or citrus root nematode, is a species of plant pathogenic nematodes and the causal agent of slow decline of citrus. T. semipenetrans is found in most citrus production areas and diverse soil textures worldwide. Their feeding strategy is semi-endoparasitic and has a very narrow host range among commonly grown crops. These nematodes are considered as major plant-parasitic nematode because they can cause 10-30% losses reported on citrus trees. They also parasitize other hosts such as olive, grape, persimmon and lilac.^[1] The citrus nematode was first discovered in California in 1913 by J. R. Hodges, a horticultural inspector for Los Angeles County, and was later described and named by Nathan Cobb that year.^[2][3]T. semipenetrans is the only species of Tylenchulidae that are economically important to agriculture.

Citrus nematodes range in length from 0.25 to 0.35 mm (0.0098 to 0.0138 in) long. They have an amalgamated procorpus and metacorpus, distinct isthmus, and a bulb-shaped postcorpus. They are distinct in juveniles. Both the juvenile stages and the adult male stage are vermiform in shape. The male has significantly reduced esophagus and stylet. The posterior end of the female citrus nematode becomes swollen upon feeding. She contains a single ovary and the vulva is subterminal. The female will lay up to 100 eggs deposited in a gelatinous matrix secreted from the nearby excretory pore. The pore is surrounded by small, irregularly shaped lobes; and the excretory duct is directed forward. The rectum and anus are atrophied or absent and non-functional.^[2]

El ciclo de vida de la hembra del nematodo de los cítricos es de 6 a 8 semanas, mientras que el macho vive solo entre 7 y 10 días. Estos nematodos se reproducen por anfimixis y partenogénesis. El juvenil de primera etapa (J1) muda una vez dentro del huevo y carece de estilete. Los juveniles de segunda etapa (J2) eclosionan de los huevos y en esta etapa se puede distinguir el sexo. El macho J2 es corto y robusto. Los juveniles mudan dos veces más, transformándose en J3 y J4, antes de convertirse en adultos jóvenes. Los machos del nematodo de los cítricos son necesarios para la reproducción con las hembras cuando su extremo posterior queda expuesto en la superficie de la raíz. El macho J2 posee un estilete, mientras que los J3 y J4 lo tienen más débil. La hembra J2 es más larga y delgada que los machos y no muda hasta que se establece el sitio de alimentación. Las hembras juveniles comienzan a alimentarse ectoparásitamente de las células epidérmicas de la raíz. Solo cuando la hembra del nematodo de los cítricos se convierte en adulta joven, alcanza la etapa infecciosa. El extremo anterior de la hembra joven penetra en la corteza de la raíz y comienza a alimentarse de 3 a 6 células nodrizas. Esta intensa alimentación por parte de la hembra adulta provoca que el extremo posterior se agrande fuera de la raíz y comience a producir huevos. Tras la fecundación, la hembra deposita sus huevos fuera de la raíz en una matriz gelatinosa extruida por un poro excretor situado cerca de la vulva. ^{[ 4 ]}

Las altas densidades de población del nematodo de los cítricos pueden causar graves daños al árbol. Algunos síntomas visibles en la parte aérea son la supresión del crecimiento, la falta de vigor o el debilitamiento del árbol, el amarillamiento del follaje y el tamaño reducido de los frutos. Las hembras jóvenes penetran en las células de la corteza, se vuelven sedentarias y forman múltiples células nodrizas. Al alimentarse de estas células, el nematodo reduce la cantidad de agua y nutrientes disponibles para la planta en crecimiento.

En cuanto a los síntomas subterráneos, las raíces infectadas son más gruesas, oscuras, están podridas y tienen un aspecto sucio. Esto se debe a que las partículas de tierra se adhieren a las matrices gelatinosas excretadas por las hembras. Los sistemas radiculares infectados, debido al daño causado por los nematodos, pierden la capacidad de absorber suficiente agua y nutrientes para un crecimiento normal. El amarillamiento del follaje, el rizado de las hojas y la muerte regresiva son consecuencias del desarrollo radicular insuficiente y de la descomposición de las raíces jóvenes. ^{[ 5 ]}

Según E. Cohn, 4000 juveniles por gramo de raíz es el umbral de daño para la enfermedad de declive lento en Israel . ^{[ 6 ]} En Chipre , los productores deben aplicar nematicidas cuando las densidades de nematodos alcanzan 5000 juveniles por 250 cm ³ (15 in ) en el suelo. ^{[ 7 ]} Se recomiendan tratamientos cuando se observan 100 hembras por gramo de raíz en Sudáfrica . ^{[ 8 ]} Sin embargo, la edad y el vigor de los árboles cítricos, las densidades de población de nematodos en el suelo, la agresividad de los nematodos, las características del suelo y otros factores ambientales pueden influir en el nivel de infestación por nematodos de los cítricos.   

Las prácticas de manejo consisten en exclusión, medidas preventivas y aplicaciones de nematicidas post-planta. Todos los productores deben evitar los portainjertos de vivero contaminados y usar suelo y portainjertos libres de nematodos certificados (es obligatorio en algunas áreas). Los nematodos se pueden eliminar fácilmente de las plántulas sumergiendo las raíces en agua a 45 °C (113 °F) durante 25 minutos, lo que mata a los nematodos pero no daña la planta. ^{[ 4 ]} Para prácticas culturales, los cítricos cultivados en contenedores se pueden tratar con vapor y solarización del suelo. ^{[ 9 ]} La fumigación y los nematicidas se utilizan para reducir las densidades de población iniciales. Los hidrocarburos halogenados (MBr,1-3-D y cloropicrina ) son los más efectivos. ^{[ 10 ]} Hay portainjertos resistentes disponibles y esta estrategia de manejo es la más útil para suprimir la densidad de población de nematodos. Recientemente, el portainjerto híbrido llamado Swingle citrumelo ( Citrus paradisi x P. trifoliata ) es altamente resistente al nematodo de los cítricos. ^{[ 11 ]}  

In California, the Statewide Integrated Pest Management Program of the University of California suggests chemical control of nematodes with application dependent on population levels of nematodes. For low presence of nematodes, a pesticide application may not be economical, but at medium to high populations, nematicides can be prevent significant decline in fruit size and yield. The program considers less than 2000 juveniles per 500 g (18 oz) of soil from February to April and less than 4000 juveniles per 500 g of soil from May to July to be low population levels. For females, less than 100 individuals per 1 g (0.035 oz) from February to April and less than 300 per 1 g of soil from May to June are considered low levels.^[12]

• Tylenchulus semipenetrans en Nemaplex de la Universidad de California, Davis
• Tylenchulus semipenetrans en el sitio web de Criaturas Destacadas del Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas de la Universidad de Florida.