Clitellata

Los clitelados son una clase de gusanos anélidos que se caracterizan por tener un clitelo , el "collar" que forma un capullo reproductivo durante parte de su ciclo vital. Los clitelados comprenden alrededor de 8000 especies . A diferencia de la clase Polychaeta , no poseen parapodios y sus cabezas están menos desarrolladas.

Las Clitellata reciben su nombre de una banda elevada alrededor de la cabeza, llamada clitelo , palabra relacionada con otras protuberancias anatómicas ( véase clítoris ). ^{[ 2 ]} Todas estas palabras provienen de la raíz latina que significa "inclinación", la cual con el tiempo pasó a representar la "litera" (cama y pertenencias) que los soldados llevaban sobre sus hombros y la " silla de carga " que se colocaba sobre animales domésticos como mulas y caballos para transportar personas y mercancías. ^{[ 3 ]}

Los anélidos clitelados son gusanos segmentados caracterizados por el clitelo o cinturón, que se encuentra cerca del extremo cefálico de los individuos maduros. La boca se ubica en la superficie ventral y está cubierta por el prostomio (probóscide). El cerebro no se encuentra en la cabeza, sino en uno de los segmentos corporales. El clitelo se forma por la modificación de varios segmentos e incluye los gonoporos femeninos o se ubica justo detrás de ellos. Durante la cópula, este tejido glandular secreta moco que mantiene unidos a los individuos emparejados mientras intercambian esperma. Posteriormente, secreta material que forma un capullo que rodea el cuerpo del animal y contiene los óvulos y el esperma. El animal extiende este capullo hacia adelante y sobre su cabeza, sellándose así los extremos, y la fecundación y el desarrollo tienen lugar en su interior. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Las lombrices de tierra y sus parientes, pertenecientes a la subclase Oligochaeta, carecen de ojos pero poseen células fotorreceptoras en la piel, especialmente en la porción dorsal del extremo anterior. También carecen de parapodios y apéndices en el prostomio, el cuerpo y el periprocto (segmento terminal donde se ubica el ano ). Las gónadas se encuentran en unos pocos segmentos cerca del clitelo, con los testículos situados por delante de los ovarios . Cada segmento presenta cuatro haces de entre una y veinticinco quetas ; estas poseen músculos unidos a sus bases y pueden extenderse o retraerse. ^{[ 4 ]}

Las sanguijuelas, del orden Hirudinida, ^{[ 6 ]} tienen cuerpos generalmente aplanados, que suelen estrecharse en ambos extremos. Poseen un número fijo de segmentos, 33, pero la segmentación no es visible externamente debido a que la cutícula está marcada con anillos. Las sanguijuelas no tienen quetas. Los primeros segmentos, o cabeza, se han modificado formando una ventosa que generalmente rodea la boca. Estos segmentos suelen tener varios ocelos en la parte superior. El clitelo ocupa los segmentos 9 a 11, pero solo es visible durante los periodos de reproducción. Los segmentos posteriores forman otra ventosa más grande, en forma de disco, ubicada en la parte inferior del cuerpo. El ano se encuentra en la superficie dorsal, justo delante de la ventosa posterior. La pared corporal incluye fuertes músculos transversales, longitudinales y diagonales que le confieren al animal gran flexibilidad y extensibilidad. ^{[ 4 ]}

Los estudios genéticos han demostrado que el genoma de esta clase ha sufrido una reorganización extrema, mayor que la de cualquier otro animal. ^{[ 7 ]}

Los clitelados viven en tierra, en agua dulce o en el océano. La subclase Hirudinea (sanguijuelas) comprende tres órdenes con diversas preferencias de hábitat. Los Branchiobdellida son comensales de los cangrejos de río , alimentándose de las algas de sus exoesqueletos. Los Acanthobdellida son parásitos de peces de agua dulce como el tímalo . Las sanguijuelas se encuentran prácticamente en todo el mundo, en hábitats de agua dulce, terrestres y marinos.

La subclase Oligochaeta , que incluye a las lombrices de tierra como los miembros más grandes del grupo, vive principalmente en tierra, excavando en suelos húmedos. Las especies más pequeñas de agua dulce excavan en el lodo o viven entre la vegetación acuática. Las especies marinas son en su mayoría diminutas y viven en los intersticios entre los granos de arena, desde la zona intermareal hasta las profundidades marinas. ^{[ 4 ]}

Todos los clitelados son hermafroditas . Durante la cópula, el clitelo produce una mucosidad que mantiene a los gusanos en su lugar mientras se aparean. Durante la reproducción, el clitelo secreta una yema (albúmina) y una vaina proteínica que se endurece. El gusano se arrastra hacia atrás desde la cubierta y deposita cigotos fertilizados o óvulos y espermatozoides en ella, que luego se empaqueta en un capullo. Los cigotos se desarrollan directamente en el capullo sin pasar por una etapa larvaria (a diferencia de otros anélidos, por ejemplo, los poliquetos). Este mecanismo se considera apomórfico (una característica derivada recientemente en lugar de una ancestral desde el punto de vista evolutivo). ^{[ 8 ]}

Según los análisis filogenéticos modernos, los Clitellata se consideran un clado monofilético profundamente incrustado en los poliquetos . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

El grupo se divide en las subclases Oligochaeta e Hirudinea . Los oligoquetos incluyen a los tubifícidos ( Naididae , Lumbricidae y Lumbriculidae ), comúnmente los gusanos tubícolas y las lombrices de tierra. Hirudinea incluye a las sanguijuelas ( Euhirudinea ), Acanthobdellida y Branchiobdellida . ^{[ 12 ]}

Hirudinea es monofilético , pero el clado está incrustado entre los Oligochaeta . Son posibles dos enfoques: ^{[ 13 ]}

• abolir Oligochaeta tal como se delimita tradicionalmente en favor de una serie de linajes monofiléticos más pequeños ^{[ 13 ]}
• tratar Oligochaeta y Clitellata como sinónimos mientras se dividen los "oligoquetos" tradicionales en linajes monofiléticos. ^{[ 13 ]}

Según Erséus et al. (2020) ^{[ 14 ]} los clados monofiléticos son: Randiellidae , Parvidrilidae , Capilloventridae , Phreodrilidae , Naididae , Propappidae , Enchytraeidae , Lumbriculidae , Haplotaxidae (sensu estricto), Branchiobdellida , Acanthobdellida , Hirudinida , Moniligastridae , Delaya leruthi , Pelodrilus cf. darlingensis y Crassiclitellata .

• Erseus, Christer; Wetzel, Mark J. & Gustavsson, Lena (2008): Reglas de la ICZN: un adiós a Tubificidae (Annelida, Clitellata). Zootaxa 1744 : 66–68. PDF texto completo
• Reichardt, Anna Katharina (2006): Zoología sistemática .

• Breve descripción
• Una serie de textos consultables sobre biodiversidad, ecología y sistemática de las lombrices de tierra de diversas regiones del mundo.