Cochleosaurus

Cochleosaurus (“lagarto cuchara”, del latín cochlear “cuchara” y del griego sauros “lagarto”) eran temnospóndilos edopoides de tamaño medianoque vivieron en Euramérica durante laépoca moscoviense . ^{[ 1 ]} Se han identificado dos especies, C. bohemicus y C. florensis , a partir del registro fósil. ^{[ 2 ] [ 1 ]}

Ambas especies vivían en marismas ecuatoriales de agua salada con profundidades de agua muy variables. ^{[ 3 ]} La mayoría de los restos de Cochleosaurus se han descubierto en conjuntos fósiles en el yacimiento de carbón de Sydney del Carbonífero Superior en Nueva Escocia y en la Formación Kladno en la República Checa . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El primer espécimen de Cochleosaurus descubierto fue excavado por Antonín Jan Frič en los depósitos fósiles del Westfaliense D en Nýřany , República Checa, en 1879. ^{[ 4 ]} Debido al esqueleto incompleto, creyó que se trataba de una nueva especie de Melosaurus , a la que denominó Melosaurus bohemicus . Tras un análisis más detallado en 1885, Frič se percató de que los especímenes pertenecían a un nuevo género y renombró la especie como Cochleosaurus bohemicus ; la "cuchara" hace referencia a los procesos curvos en los huesos supraorbitales, mientras que bohemicus conmemora la región en la que se encontró el fósil. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Posteriormente se descubrió que los primeros especímenes descritos eran juveniles, y los especímenes adultos de C. bohemicus fueron analizados por primera vez por S. Sequera en 2003. ^{[ 1 ]}

Cochleosaurus florensis fue descubierto por primera vez en la veta Lloyd Cive de la Formación Morian en Nueva Escocia en 1956. Los dos cráneos permanecieron sin identificar hasta 1980, cuando Oliver Rieppel identificó estos especímenes como una nueva especie de cochleosáurido, distinta de C. bohemicus , basándose en la morfología distintiva de sus cráneos. Nombró a esta especie C. florensis en honor a Florence, Cabo Bretón , Nueva Escocia, la ciudad más cercana al yacimiento donde se descubrieron los especímenes. ^{[ 2 ]}

Al igual que otros temnospóndilos, Cochleosaurus poseía branquias internas, y la estructura de sus costillas no era adecuada para la aspiración costal. Esto se debe a que las costillas eran rectas, cortas en proporción al tamaño corporal y estaban cubiertas de hueso perióstico en los extremos distales, lo que indica que no estaban unidas al esternón ventral. Además, la diáfisis costal era plana en sección transversal, lo que impediría la existencia de suficiente musculatura intercostal para sustentar los movimientos costales. Finalmente, las costillas no eran móviles, debido a la morfología de las cabezas costales en la articulación costavertebral. ^{[ 5 ]}

Originalmente se creía que Cochleosaurus carecía de canales de la línea lateral. ^{[ 2 ]} Sin embargo, análisis posteriores han descubierto que tanto C. bohemicus como C. florensis , al igual que otros cochleosáuridos, tenían líneas laterales, pero con los canales sensoriales encerrados en hueso, lo que los hacía invisibles desde el exterior. ^{[ 5 ]} Los ejemplares juveniles de C. bohemicus tenían una abertura pineal, pero esta está cerrada en los ejemplares adultos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se desconoce si C. florensis tenía una abertura pineal en su etapa juvenil. ^{[ 1 ]}

Basándose en la evidencia fósil de taxones de Temnospondyl relacionados, se cree que las especies de Cochleosaurus probablemente estaban cubiertas de escamas pequeñas y densamente empaquetadas, con escamas más grandes o placas ventrales en sus vientres. ^{[ 5 ]} Sin embargo, esto no está confirmado, ya que no se ha descubierto evidencia fósil de tejidos blandos de Cochleosaurus . ^{[ 6 ] [ 1 ]}

Al igual que otros temnospóndilos, ambas especies de Cochleosaurus tenían un hocico estrecho y redondeado y ojos situados en la parte superior del cráneo. ^{[ 2 ]} Hay una sola fenestra meckeliana en los especímenes adultos de C. bohemicus . ^{[ 1 ]} Los cráneos adultos de C. bohemicus y C. florensis tienen proporciones similares de longitudes del cráneo índice con respecto al ancho de la tabla craneal y el ancho entre los huesos orbitales. C. florensis , sin embargo, tenía un ancho orbital mucho mayor en relación con la longitud de su cráneo, y un hocico más corto en comparación con la longitud de todo el cráneo. ^{[ 7 ]} C. bohemicus tenía lapets post parietales más grandes, lo que indica un patrón de crecimiento alométrico durante el desarrollo esquelético. ^{[ 8 ] [ 6 ]} Las mandíbulas de ambas especies constan de diez huesos, y tanto la mandíbula superior como la inferior tienen un gran número de dientes marginales, así como un par de colmillos palatinos situados en cada vómer, palatino y ectopterigoides. Los dientes estaban cubiertos por una fina capa de esmalte sobre una capa más gruesa de dentina plegada, con pulpa dental en el centro. El paladar estaba densamente cubierto de dentículos, que se extendían hacia atrás a lo largo del paladar más allá de la articulación mandibular. ^{[ 5 ]}

En C. bohemicus , se encontró que muchos especímenes presentaban asimetría en las estructuras nasales-frontales comunes. En algunos especímenes, los nasales se extienden entre los frontales y prefrontales. ^{[ 5 ]} Se cree que las inserciones musculares del bulbo retractor se encontraban en la superficie ventral de los huesos circumorbitales, donde hay una depresión a ambos lados del cráneo, anterolateral con respecto al campo denticular. ^{[ 7 ]}

El cráneo dérmico presenta una escultura prominente en ambas especies, pero los patrones de escultura son específicos de cada especie. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las pequeñas fosas encontradas en el cráneo postorbital de C. florensis pueden ser evidencia de glándulas lagrimales en esa especie. ^{[ 2 ]} En C. bohemicus , hay evidencia de un conducto lagrimal que drena en la narina siguiendo la brida septomaxilar finamente hundida. ^{[ 1 ]}

Es probable que los músculos se insertaran en la superficie ventral de los huesos circumorbitales. Cochleosaurus bohemicus presentaba crestas afiladas en la superficie ventral de ambos huesos prefrontales circumorbitales, izquierdo y derecho, paralelas al margen anteromedial de la órbita. Estas rugosidades se extienden posteriormente en la parte anterior del postfrontal y parecen ser puntos de inserción muscular. ^{[ 7 ]}

El análisis de sinapomorfías de especímenes en C. bohemicus adultos y juveniles realizado por Sequiera (2003) sitúa a Cochleosaurus como un taxón hermano de Chenoprosopus . ^{[ 1 ]} Se cree que estas especies pertenecen al clado más amplio Cochleosauridae , junto con Adamanterpeton , incluyendo la especie terrestre A. ohioensis . ^{[ 9 ]} Esto está respaldado por el trabajo de Fröbisch et al. (2010) sobre las secuencias ontogenéticas de los temnospóndilos. ^{[ 8 ]}

Se cree que los temnospóndilos edopoideos se originaron en Euramérica, que se centraba en la región ecuatorial de Pangea , la cual proporcionó un refugio para los temnospóndilos, especialmente a finales del período Carbonífero, cuando las temperaturas globales descendieron. ^{[ 10 ]} Se han encontrado fósiles de Cochleosaurus en conjuntos fósiles del Carbonífero Superior característicos de humedales estacionales. El análisis de sedimentos del yacimiento de carbón de Sídney, donde se descubrió por primera vez el espécimen de C. florensis , reveló que el hábitat tenía poca o ninguna agua dulce y que el nivel de inundación era muy variable. ^{[ 3 ]}

La mayoría de los especímenes de C. bohemicus se han encontrado en la Formación Kladno en la República Checa. Durante el período moscoviense, esta región estaba sumergida por un lago de agua dulce que abarcaba entre 5000 y 10 000 ^km²  y se ubicaba en la región ecuatorial del este de Pangea. El conjunto fósil de la Formación Kladno muestra que se trataba de un hábitat de agua dulce diverso que albergaba un gran número de especies de peces y plantas acuáticas. Al igual que las marismas salinas habitadas por C. florensis , los depósitos sedimentarios de esta región muestran que el lago estaba sujeto a cambios drásticos en el nivel del agua, influenciados en parte por los ciclos estacionales característicos de Pangea durante el período moscoviense. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 10 ]}

Aunque las especies de Cochleosaurus , al igual que otros temnospóndilos, eran anfibias, la comparación de los patrones de vasos sanguíneos interóseos encontrados en fósiles de Cochleosaurus con los de otros tetrápodos primitivos ha llevado a algunos investigadores a concluir que tanto C. bohemicus como C. florensis estaban más adaptados a hábitats terrestres que otros temnospóndilos. ^{[ 13 ]} C. Florensis fue descubierto en un conjunto fósil que también incluye reptiles terrestres, lo que respalda la idea de que esta especie pudo trasladarse a hábitats más terrestres. Sin embargo, debido a sus branquias internas, Cochleosaurus requeriría un hábitat con acceso al agua para mantener sus branquias húmedas para el intercambio de gases. ^{[ 5 ]}

• Fritsch, A. (1885), Fauna der Gaskohle und der Kalksteine ​​der Permformation Bohmens. vol. 2, Praga, 107 págs.

• Moscoviano - Palaeos.com
• Temnospondyli - Palaeos.com