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Pequeña mariposa (mariposa)

{{Cite iucn |title=''Coenonympha pamphilus'' |author=van Swaay, C., Wynhoff, I., Verovnik, R., Wiemers, M., López Munguira, M., Maes, D., Sasic, M., Verstrael, T., Warren, M. & ...

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La mariposa Coenonympha pamphilus es una especie perteneciente a la familia Nymphalidae , clasificada dentro de la subfamilia Satyrinae (comúnmente conocida como "las mariposas pardas"). Es la mariposa más pequeña de esta subfamilia. Es diurna y vuela con un patrón de vuelo aleteante notable cerca del suelo. Descansa con las alas cerradas cuando no está volando. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Está ampliamente distribuida en colonias por todas las praderas de Eurasia y el noroeste de África , prefiriendo hábitats más secos que otras Coenonympha , como marismas salinas , prados alpinos , humedales y praderas cerca del agua (es decir, arroyos ). [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Sin embargo, la pérdida de hábitat causada por las actividades humanas ha llevado a una disminución de las poblaciones en algunos lugares. [ 4 ]

Las plantas hospedantes de las larvas son gramíneas , que se encuentran en diversos hábitats, mientras que las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores. [ 9 ] [ 10 ] Los machos de esta especie son territoriales, lo que juega un papel importante en la obtención de una pareja hembra. Para establecer la dominancia, participan en el lekking , una exhibición de apareamiento en la que los machos se agrupan en una exhibición competitiva para atraer a las hembras que pasan. [ 11 ]

Taxonomía

La mariposa Coenonympha pamphilus es una de las 40 especies clasificadas dentro del género Coenonympha y perteneciente a la familia Nymphalidae . Pertenece a la tribu Satyrini y a su subtribu Coenonymphina . [ 12 ] La mariposa Coenonympha pamphilus fue descrita por primera vez en 1758 por Carl Linnaeus , botánico y zoólogo sueco , en su libro Systema Naturae . [ 13 ] Originalmente, la hembra de C. pamphilus se denominaba Ojo Dorado de la Parra y el macho Ojo de la Parra Bordeada. El entomólogo Moses Harris la describió posteriormente como la mariposa Coenonympha pamphilus o la Guardiana de la Puerta. Sin embargo, ahora el término Guardiana de la Puerta describe a Pyronia tithonus . [ 14 ]

Descripción en Seitz

C. pamphilus. Pequeñas mariposas que en la parte superior son del color de la arena amarillo rojiza. Ala anterior en la parte inferior amarillo rojiza, bordeada de gris y con un pequeño ocelo apical pupilar; ala posterior diluida con gris, con una banda mediana blanquecina, curvada y acortada sombreada de marrón. Los ocelos generalmente están completamente ausentes o solo indicados por vestigios tenues e indistintos de puntos o anillos. — El color de fondo del ala posterior de la forma norteña, pamphilus L. (= nephele Hbn., menaleas Poda, gardetta Loche) (48 g) es gris ratón en la parte inferior; es la única forma en el Norte y se extiende por todo el norte y centro de Europa hasta Asia anterior, Turkestán, Ferganá y Persia. — En ab. bipupillata Cosm. el ocelo apical está muy agrandado y doblemente pupilar. — marginata Stgr. (48 g) tiene un margen distal oscuro muy ancho en todas las alas, pero su envés se asemeja al de lyllus. (Un ensanchamiento del margen distal negruzco ocurre en la generación de verano en muchas localidades.) — lyllus Esp. es la forma de verano del sur de Europa, el norte de África y la parte sur de Asia anterior. En esta forma las alas son más anchas, el ápice del ala anterior es más redondeado, el margen del ala posterior a menudo ondulado, el envés del ala posterior no es gris ratón sino también amarillo arena con una fina línea media curva. — En Thyrsides Stgr. (48 g), de Sicilia, Dalmacia y la parte sur de Asia anterior, de la cual también encontré especímenes típicos en los valles del Atlas, el ala posterior en ambos lados lleva una hilera submarginal de ocelos, que a veces son pupilados. — Larva verde brillante con una delgada franja dorsal doble blanca y una lateral amarilla. Cabeza verde pálido; durante todo el verano en pastos. Pupa robusta, verde, con marcas más oscuras. Las mariposas son las sátiros más comunes de toda Europa y vuelan desde finales de abril hasta octubre, por todas partes: prados y campos en barbecho, campos de maíz y cumbres desnudas de las colinas. Casi solo vuelan cuando se las molesta, y pronto se posan de nuevo, afectando caminos y zonas desprovistas de vegetación, a veces inclinando sus alas, siempre cerradas, hacia un lado. Su vuelo es saltando, lento y bajo. Incluso vuelan hacia las ciudades, vagando sobre jardines y patios, y a veces se las ve saltando por las calles pavimentadas para evitar el tráfico, y posándose un momento en la acera. [ 15 ]

Subespecie

Las subespecies de Coenonympha pamphilus incluyen: [ 16 ] [ 17 ]

  • C. p. lyllus (Esper, 1806) (sur de Europa y Siberia, Crimea, el Cáucaso y Transcaucasia)
  • C. p. marginata Heyne, [1894] (sur de Europa y Siberia, Crimea, el Cáucaso y Transcaucasia)
  • C. p. fulvolactea Verity (1926) (Asia central)
  • C. p. centralasiae Verity (1926) (Asia central)
  • C. p. infrarasa Verity (1926) (Asia central)
  • C. p. juldusica Verity (1926) (Asia central)
  • C.p. Ferghana Stauder (1924) (Asia central)
  • C.p. nitidissima Verity (1924) (Asia central)
  • C. p. asiaemontium Verity (1924) (Montañas de Altai)
  • C. p. rhoumensis Harrison (1948)
En Polonia

Especies similares

La mariposa se asemeja vagamente a una pequeña mariposa parda de pradera , pero el marrón de las alas parece notablemente más pálido en vuelo. A diferencia de la parda de pradera y otros miembros comunes de la subfamilia Satyrinae , la pequeña mariposa de los brezales toma el sol lateralmente, descansando siempre con las alas cerradas y en un ángulo de 90° con respecto al sol. [ 18 ] Se asemeja más a Coenonympha caeca (ala anterior sin manchas apicales), Coenonympha tullia (mancha apical del ala anterior más pequeña) y Coenonympha symphita (parte inferior del ala posterior sin mancha blanca y casi siempre con una hilera completa de manchas en el ala anterior). [ 19 ]

Distribución y hábitat

Una pradera seminatural en Europa

El pequeño brezo se extiende por todo el Paleártico occidental , particularmente en Europa , donde se ha reportado en al menos 40 países diferentes desde 2002. [ 20 ] [ 21 ] Es común encontrarlo en el Reino Unido , principalmente en Inglaterra y Gales . También se encuentran poblaciones en el suroeste de Siberia , regiones de Asia y el norte de África . [ 14 ]

Como especie de pastizales , la mariposa de los brezales prefiere hábitats abiertos con hierba más corta en comparación con otras especies emparentadas. También se encuentra en una amplia gama de entornos, incluyendo prados , brezales , montañas (en la zona subalpina ) y junto a vías férreas. [ 3 ] [ 22 ] Se ha avistado en pastizales calcáreos en diecinueve países de Europa. [ 20 ] [ 23 ] Para el apareamiento y la oviposición , las mariposas de los brezales prefieren territorios cercanos a la vegetación en lugar de áreas abiertas y despejadas. [ 22 ]

El pequeño brezal también habita en parches de biodiversidad de hábitats verdes (es decir, corredores verdes , jardines y parques ) en áreas urbanas . Estos fragmentos crean corredores menos aislados en las ciudades, lo que ayuda a las mariposas a dispersarse por este hábitat. [ 24 ]

Recursos alimentarios

orugas

Festuca rubra , un recurso alimenticio para pequeñas larvas de brezo.

Los principales recursos alimenticios para las larvas pequeñas de brezal son diferentes variedades de especies de pastos. Estas incluyen Anthoxanthum odoratum , Poa pratensis , Agrostis stolonifera y Festuca rubra , que aparecen comúnmente en algunos pastizales calcáreos. [ 21 ] [ 9 ]

adultos

Milenrama , un recurso alimenticio para los pequeños brezos adultos.

Las mariposas adultas de la especie Aeshna spicata se alimentan del néctar floral de diversas flores, como la zarzamora , la milenrama y la hierba cana . [ 3 ] Este néctar tiene un alto contenido de minerales y nutrientes (en particular aminoácidos y azúcares), y es de suma importancia para el éxito reproductivo de las mariposas, tanto machos como hembras. [ 10 ]

Cuidado parental

Oviposición

La mariposa de la especie Etheostoma spicatum es plurivoltina, lo que significa que tiene varias generaciones al año. [ 25 ] La oviposición varía a lo largo de la vida de la hembra. La tasa de oviposición es alta en las hembras jóvenes, especialmente al comienzo de su vida reproductiva, mientras que las hembras de mayor edad ponen menos huevos y de color más amarillento. [ 26 ]

Selección de la planta huésped para la puesta de huevos

Las hembras pequeñas de la mariposa de los brezales prefieren depositar sus huevos en pastizales. [ 3 ] Utilizan un adhesivo biológico para depositar sus huevos directamente sobre plantas hospedadoras, plantas cercanas a ellas o hojas marchitas. Si los huevos se depositan sobre o cerca de plantas hospedadoras, las larvas pueden alimentarse de ellas. Si se adhieren a la hierba muerta, se ven obligadas a buscar su propio alimento inmediatamente después de eclosionar. [ 27 ]

Ciclo vital

Primeras etapas del ciclo de vida

Huevos

Los huevos pequeños de brezal son redondos y a veces se depositan sobre las briznas de hierba. Ocasionalmente se encuentran en grupos, pero generalmente solos. Inicialmente, el huevo es de color verde claro con una ligera depresión en la parte superior y una textura estriada en general. Posteriormente adquiere un tono blanco con una banda marrón que lo rodea por la mitad y motas marrones irregulares en la superficie. [ 14 ]

El color y el peso de los huevos cambian a lo largo de la vida de la hembra. Las hembras jóvenes tienden inicialmente a poner huevos más pesados ​​y verdes con mayor frecuencia. Estos huevos luego pasan a un color verde amarillento intermedio. Después de poner aproximadamente 100 huevos, o cerca del final de su vida, las hembras mayores ponen huevos más claros y amarillos. [ 26 ] Las mariposas adultas de la especie Erythria spicatum tienen al menos una o, por lo general, dos generaciones de crías, dependiendo de factores ambientales (como la ubicación y la altitud). [ 21 ]

larvas

Las mariposas como la mariposa de la pradera suelen pasar por varias etapas de desarrollo llamadas estadios , a través de las cuales el insecto crece notablemente. La mariposa de la pradera suele pasar por cuatro estadios y muda tres veces. El tercer estadio indica una diapausa en la que la larva hiberna. Al final del cuarto estadio, las larvas de la mariposa de la pradera son de color verde hoja con una franja verde a lo largo del dorso y franjas de un tono verde más claro en los costados. Tienen puntos anales rosados, una protuberancia en el extremo de la oruga. A veces, las larvas pasan por un quinto estadio y entran en diapausa, lo que posiblemente indica una respuesta adaptada a factores ambientales (principalmente la temperatura). En diapausa, los recursos de la larva se utilizan para reforzar y fortalecer sus estructuras larvarias adultas ya existentes. Estas larvas se desarrollan luego en pupas macho más grandes y pupas hembra más pequeñas . [ 21 ] [ 14 ]

Pupas

El pequeño brezo permanece en la etapa de pupa durante aproximadamente 3 semanas. El color de la crisálida se desarrolla completamente en cuatro días. La pupa es de color amarillo verdoso claro y cuelga del tallo de una planta con la cabeza hacia abajo. El cremáster es una serie de ganchos en la parte posterior de la pupa, que le permite colgar del tallo. La pupa es gruesa y tiene una longitud de 8,5  mm. Es ligeramente curvada con rayas dorsales oscuras alrededor de los costados y protuberancias de color amarillo claro en el abdomen. Los élitros a lo largo de los costados son de pigmento blanco con pequeños acentos de marrón rojizo. [ 3 ] [ 14 ]

Adulto

Las alas de una mariposa adulta de la especie Etheostoma spicatum son de color marrón claro. Los machos son más oscuros y a veces presentan tonalidades grisáceas, mientras que las hembras son más pálidas y ocasionalmente de color blanco-marrón o amarillo-blanco. Otras variaciones incluyen un pigmento más rojizo o amarillento, con el ocasional color púrpura-marrón. Tanto los machos como las hembras pueden tener un borde grisáceo-marrón que rodea el borde del ala. Este borde varía en grosor y parece ser más común en los machos que en las hembras. El ala anterior puede tener una mancha oscura prominente o tenue, o a veces, ninguna mancha cerca de la punta del ala. Las alas posteriores también pueden tener ocelos o puntos blancos. Una banda blanca recorre la parte inferior del ala y varía en anchura y grosor. [ 14 ] Las hembras de Etheostoma spicatum tienen una envergadura de 37  mm y tienden a ser más grandes que los machos, que tienen una envergadura de 33  mm. [ 3 ]

El brezo pequeño es diurno , es decir, está activo durante el día. Vuela cerca del suelo con un patrón de vuelo aleteante. [ 5 ] Los brezos pequeños también toman el sol lateralmente, inclinando sus cuerpos 90° hacia el sol con las alas cerradas cuando descansan. [ 18 ]

Apareamiento

Agresión entre machos

Los machos de la mariposa de la pradera suelen establecer sus propios territorios y se vuelven sedentarios. Los machos con territorios propios tienen más probabilidades de aparearse con éxito con las hembras. Esto provoca un comportamiento agresivo entre los machos sedentarios y los errantes, que pueden disputarse la propiedad del territorio. El macho sedentario a veces interactúa con el errante para intentar determinar su sexo, y estas interacciones son breves para reducir la vulnerabilidad a la depredación. Las interacciones más largas entre machos suelen ser disputas territoriales. Los machos más grandes suelen tener más éxito en las disputas territoriales con otros machos, ya que tienen mayor envergadura y son superiores en tamaño y peso a los machos más pequeños. Por lo tanto, los machos más grandes tienen una probabilidad significativamente mayor de aparearse con éxito con una hembra. [ 22 ]

La temperatura también influye en las interacciones entre machos. Tanto las hembras como los machos aumentan su tendencia a vagar con el aumento de la temperatura, y viceversa. En condiciones de baja temperatura, es ventajoso para un macho permanecer inmóvil para defender su territorio como posible lugar de apareamiento. Esto conlleva interacciones más largas entre machos cuando es más probable que se produzcan disputas territoriales. Sin embargo, cuando las temperaturas son altas, optar por no defender el territorio es la estrategia preferida y ventajosa en el apareamiento. Esto se debe a que los machos que se vuelven vagabundos tienen mayor probabilidad de interceptar a una hembra errante en competencia con otros machos vagabundos. Esto conlleva interacciones más cortas entre machos, ya que los machos no defienden el territorio. [ 3 ] [ 5 ] [ 22 ]

Interacciones entre machos y hembras

Pareja de pequeños brezos en apareamiento

Elección de pareja

Los machos de la mariposa C. tullia encuentran pareja defendiendo su territorio o dejándose llevar por la corriente en busca de una hembra. Las hembras vírgenes también pasan tiempo en el aire buscando pareja, pero las que ya se han apareado evitan los territorios reclamados. Debido a su mayor longevidad, las hembras vírgenes buscan pareja con menos urgencia que, por ejemplo, las hembras de la especie C. tullia . Las hembras vírgenes de la mariposa C. tullia permiten que los machos pasen de largo en lugar de buscarlos para iniciar el cortejo. Eligen realizar un largo y elaborado vuelo en zigzag para llamar la atención tras alcanzar un grupo de machos posados, quienes participan en el lekking como muestra de dominancia. La hembra entonces elige selectivamente a su pareja y comienza una relación monógama . [ 11 ] La mayoría de los apareamientos ocurren con residentes dentro de los territorios que con los no residentes errantes. Las hembras suelen aparearse con machos de alas más grandes, ya que los dueños de territorios suelen ser más grandes, y generalmente se aparean solo una o dos veces en su corta vida. [ 3 ] [ 22 ]

Lekking

Los machos de brezo pequeño se agrupan y forman leks, a menudo alrededor de arbustos o árboles, creando una elaborada exhibición visual para atraer la atención de la hembra. La hembra se acerca rodeando el lek, lo que atrae la atención de los machos más que permanecer inmóvil. El lek tiene tanto costos como beneficios para la hembra. Las hembras se benefician al aparearse generalmente con el macho dominante y producir descendencia con genes beneficiosos y hereditarios, como resultado de su libre elección de pareja. También tienen mayor supervivencia y mantienen una buena salud porque los machos no pueden obligarlas a copular. Algunos costos para la aptitud incluyen la pérdida de tiempo para obtener más recursos, el riesgo de mortalidad por depredación y menos tiempo para la oviposición, lo que conduce a una menor fecundidad . Los leks en sí mismos no contienen recursos para las hembras. [ 28 ]

Cópula

La cópula entre machos y hembras de mariposas de la especie Erythrina spicatum dura entre 10 minutos y 5 horas, y puede ocurrir en cualquier momento del día. [ 3 ] En 1985, un estudio observó que los machos suelen aparearse dentro de su propio territorio (86,7 % de 30 apareamientos), y estas cópulas suelen ser prolongadas, durando más de 100 minutos. En otros casos, las cópulas duraban aproximadamente entre 10 y 30 minutos, especialmente en el caso de los machos errantes. El estudio también reveló que, tras la cópula, el macho o la hembra (generalmente el macho) se ve obligado a abandonar el territorio. [ 22 ]

regalos nupciales

Durante la cópula, los machos de la mariposa de los brezales transfieren un regalo nupcial a la hembra en forma de espermatóforo , que contiene nutrientes adicionales y esperma. Los machos pueden utilizar aminoácidos presentes en el néctar de sus fuentes de alimento para ayudar a producir estos espermatóforos, que luego se transfieren a la hembra durante la reproducción. El espermatóforo aumenta la aptitud reproductiva de la hembra y facilita su desempeño reproductivo; además, sus nutrientes se asimilan posteriormente en los huevos, lo que da lugar a larvas más pesadas. [ 29 ]

Termorregulación

Las mariposas de los brezales suelen vivir bien en paisajes secos y abiertos con temperaturas más altas, en comparación con otras especies de mariposas satirinas . Cuando las temperaturas son significativamente altas, su esperanza de vida se acorta, pero la mariposa de los brezales se adapta mejor que las especies que habitan en la sombra, como la mariposa de los bosques moteada, Pararge aegeria . Al igual que otras mariposas, tiene un rango pequeño de temperaturas óptimas y puede regular su temperatura de diversas maneras, como posicionando su cuerpo para absorber al máximo la luz solar. En hábitats de alta temperatura, la mariposa de los brezales produce huevos a un ritmo relativamente alto, tiene buena fecundidad y sobrevive bien en comparación con las mariposas de los bosques. [ 30 ] Los machos también tienden a vagar y ser errantes en su búsqueda de hembras en lugar de posarse en sus territorios y esperar, como lo harían en temperaturas óptimas o subóptimas. [ 22 ]

Amenazas

Parasitismo

Trogus lapidador

La avispa parasitoide Trogus lapidator y otras especies de Ichneumoninae suelen parasitar las pupas de lepidópteros . El parásito emerge de la pupa huésped como adulto cortando una cápsula en el extremo terminal de la crisálida y atravesándola. En pupas pequeñas de brezal, a veces se observa tinción alrededor del corte de la cápsula. [ 31 ]

Interacciones con los seres humanos

Como especie propia de pastizales, los efectos de la agricultura intensiva y generalizada preocupan al bienestar de la mariposa de los brezales. Se considera necesario el manejo de los pastizales mediante perturbaciones ecológicas periódicas (como el corte ) para mantener pastizales "seminaturales". Entre los efectos negativos del corte se incluyen la pérdida de biodiversidad , la conversión de pastizales naturales en campos agrícolas, la mortalidad y la pérdida de recursos de néctar. Sin embargo, un estudio muestra que tales perturbaciones de estos hábitats pueden, de hecho, conducir a un aumento en la población de mariposas de pastizales, incluida la mariposa de los brezales. [ 23 ]

Conservación

En general, el brezo menor es común y abundante en toda su distribución geográfica, particularmente en Europa. [ 14 ] Los hábitats urbanos se han convertido en un foco importante en la conservación del brezo menor debido a los fragmentos verdes generalizados que forman cadenas de biodiversidad ecológica. [ 24 ] En un estudio sobre los niveles elevados de CO₂ atmosférico en el desarrollo, se determinó que el tiempo de desarrollo larvario aumentó debido a los niveles elevados de CO₂ , lo que sugiere un efecto del CO₂ en el desempeño larvario. Además, se encontró que las preferencias de las larvas por las plantas alimenticias también podrían verse afectadas, lo que podría desempeñar un papel evolutivo futuro, aunque esta es un área que requiere más investigación. [ 9 ]

Situación en los Países Bajos

En los Países Bajos, la distribución de Coenonympha tullia se ha reducido significativamente como consecuencia del cambio climático. Asimismo, especies satirinas del género Coenonympha , como C. hero y C. arcania, se han extinguido. Un estudio muestra que Coenonympha tullia se ha adaptado bien al cambio climático y seguirá sobreviviendo gracias a su capacidad de adaptación biológica a entornos alterados. En respuesta a estos cambios ambientales (por ejemplo, la temperatura), Coenonympha tullia puede hibernar en diapausa, lo que favorece su supervivencia mediante un rápido desarrollo. [ 32 ]

Estatus en Inglaterra

La mariposa de los brezos pequeños, al igual que su pariente la mariposa parda de los muros , ha experimentado un grave declive en gran parte del sur de Inglaterra por razones aún desconocidas, y en consecuencia fue designada como especie prioritaria del Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido (solo para investigación) por DEFRA en 2007. [ 3 ] Estas mariposas suelen vivir en colonias, que se han visto afectadas negativamente por la construcción, el desarrollo humano y la pérdida general de hábitat en los últimos años. En 2007, la UICN clasificó a la mariposa de los brezos pequeños como casi amenazada. [ 4 ]

Referencias

  1. ^ van Swaay, C., Wynhoff, I., Verovnik, R., Wiemers, M., López Munguira, M., Maes, D., Sasic, M., Verstrael, T., Warren, M. & Settele, J. (2010). " Coenonympha pánfilo " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2010 e.T174461A7076327 . Consultado el 13 de diciembre de 2020 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. «Coenonympha pamphilus Linneo, 1758» . Catálogo de la Vida . Consultado el 13 de diciembre de 2020 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 "Mariposas del Reino Unido - Mariposa de los brezales - Coenonympha pamphilus" . www.ukbutterflies.co.uk . Consultado el 2 de octubre de 2017 .
  4. 1 2 3 "Mariposas británicas: una guía fotográfica de Steven Cheshire" . www.britishbutterflies.co.uk . Archivado del original el 21 de junio de 2017. Consultado el 2 de octubre de 2017 .
  5. 1 2 3 Wickman, Per-Clof. "La influencia de la temperatura en el comportamiento territorial y de localización de pareja de la mariposa Coenonympha pamphilus (L.) (Lepidoptera: Satyridae)". Ecología del comportamiento y sociobiología , vol. 16, n.º 3, 1985, pp. 233–238., doi:10.1007/bf00310985.
  6. Org, Registro-Migración.Gbif (2017). "Taxonomía de la estructura básica de GBIF". Secretaría de GBIF. doi : 10.15468/39omei .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  7. Sei, M. (2004). "Adaptación larvaria del anillado marítimo en peligro de extinción Coenonympha tullia nipisiquit Mc Donnough (Lepidoptera: Nymphalidae) a un hábitat de humedal salino" . Environmental Entomology . 33 (6): 1535– 1540. doi : 10.1603/0046-225X-33.6.1535 . S2CID 85755768 . 
  8. Brau, Markus; Dolek, Matthias; Stettmer, Christian (2010). "Requisitos de hábitat, desarrollo larvario y preferencias alimentarias de la población alemana del falso anillado Coenonympha oedippus (FABRICIUS, 1787) (Lepidoptera: Nymphalidae) - Investigación sobre las necesidades ecológicas para desarrollar herramientas de gestión" (PDF) . Oedippus . 26 : 41–51 .
  9. 1 2 3 Goverde, Marcel; Erhardt, Andreas (2003-01-01). "Efectos del CO2 elevado en el desarrollo y la preferencia de plantas alimenticias larvarias en la mariposa Coenonympha pamphilus (Lepidoptera, Satyridae)". Global Change Biology . 9 (1): 74– 83. Bibcode : 2003GCBio...9...74G . doi : 10.1046/j.1365-2486.2003.00520.x .
  10. 1 2 Cahenzli, Fabian; Erhardt, Andreas (2012-09-01). "Los azúcares del néctar mejoran la aptitud en las mariposas macho Coenonympha pamphilus al aumentar la longevidad o la reproducción realizada". Oikos . 121 (9): 1417– 1423. Bibcode : 2012Oikos.121.1417C . doi : 10.1111/j.1600-0706.2012.20190.x .
  11. 1 2 Wickman, Per-Olof (1992). "Sistemas de apareamiento de las mariposas Coenonympha en relación con la longevidad". Comportamiento animal . 44 : 141–148 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80763-8 . S2CID 53195723 . 
  12. "Coenonympha" . ftp.funet.fi . Consultado el 22 de febrero de 2018 .
  13. Linné, Carl von; Lange, Johann Joachim; Linné, Carl von (1760). Caroli Linnaei... Systema naturae: per regna tria naturae: clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, diferenciales, sinónimos, lugares . Biblioteca LuEsther T. Mertz Jardín Botánico de Nueva York. Halae Magdeburgicae : Typis et sumtibus Io. Iac. Brusco. 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 South, Richard (1906). Las mariposas de las Islas Británicas . Londres: F. Warne. págs. 136–138 . 
  15. Seitz. A. en Seitz, A. ed. Banda 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter , 1909, 379 Seiten, mit 89 kolorierten Tafeln (3470 Figuren) Este artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .Dominio público
  16. " Coenonympha Hübner, [ 1819 ] " en Lepidoptera and Some Other Life Forms de Markku Savela
  17. Brakefield, PM; Emmet, AM (1990), Emmet, AM; Heath, J. (eds.), " Coenonympha pamphilus (Linnaeus). Pages", The Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland , 7 (1 (Hesperiidae a Nymphalidae)): 277– 279
  18. 1 2 Dennis, RLH (20 de marzo de 1989). "Variación de la morfología de las alas de las mariposas en las Islas Británicas: la influencia del clima, la postura conductual y el hábitat de la planta huésped". Biological Journal of the Linnean Society . 38 (4): 323– 348. doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01581.x .
  19. Tuzov, VK (2000). Guía de las mariposas de Rusia y territorios adyacentes (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 2. Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae . Sofía: Pensoft. ISBN 978-954-642-095-4OCLC 45109002 
  20. 1 2 Wallisdevries, Michiel F.; Poschlod, Peter; Willems, Jo H. (2002). "Desafíos para la conservación de los pastizales calcáreos en el noroeste de Europa: Integrando los requisitos de la flora y la fauna". Biological Conservation . 104 (3): 265– 273. Bibcode : 2002BCons.104..265W . doi : 10.1016/S0006-3207(01)00191-4 .
  21. 1 2 3 4 García-Barros, Enrique (enero de 2006). "Número de estadios larvarios y plasticidad específica del sexo en el desarrollo de la mariposa Coenonympha pamphilus (Lepidoptera: Nymphalidae)" . Revista Europea de Entomología . 103 : 47–53 . doi : 10.14411/eje.2006.007 .
  22. 1 2 3 4 5 6 7 Wickman, Per-Olof (1985). "Defensa territorial y éxito de apareamiento en machos de la mariposa Coenonympha pamphilus L. (Lepidoptera: Satyridae)". Comportamiento animal . 33 (4): 1162– 1168. doi : 10.1016/S0003-3472(85)80176-7 . S2CID 53165861 . 
  23. 1 2 Lebeau, Julie; Wesselingh, Renate A.; Dyck, Hans Van (2015-08-18). "Densidad y comportamiento de las mariposas en franjas de pradera de heno sin cortar: consecuencias ecológicas conductuales de un plan agroambiental" . PLOS ONE . 10 (8) e0134945. Bibcode : 2015PLoSO..1034945L . doi : 10.1371/journal.pone.0134945 . PMC 4540417. PMID 26284618 .  
  24. 1 2 Angold, PG; Sadler, JP; Hill, MO; Pullin, A.; Rushton, S.; Austin, K.; Small, E.; Wood, B.; Wadsworth, R.; Sanderson, R.; Thompson, K. (2006). "Biodiversidad en parches de hábitat urbano". Science of the Total Environment . 360 ( 1– 3): 196– 204. Bibcode : 2006ScTEn.360..196A . doi : 10.1016/j.scitotenv.2005.08.035 . PMID 16297440 . 
  25. Besold, Joachim; Huck, Stefan; Schmitt, Thomas (2008). "Polimorfismos de aloenzimas en el brezo pequeño, Coenonympha pamphilus: ¿Selección ecológica reciente o señal biogeográfica antigua?". Annales Zoologici Fennici . 45 (3): 217– 228. doi : 10.5735/086.045.0307 . S2CID 54675292 . 
  26. 1 2 Wickman, Per-Olof; Karlsson, Bengt (1987). "Cambios en el color del huevo, el peso del huevo y la tasa de oviposición con el número de huevos puestos por hembras silvestres de la mariposa Coenonympha pamphilus". Ecological Entomology . 12 (1): 109– 114. Bibcode : 1987EcoEn..12..109W . doi : 10.1111/j.1365-2311.1987.tb00989.x . S2CID 85045063 . 
  27. Wiklund, Christer (1984). "Patrones de oviposición en mariposas en relación con su fenología y la apariencia visual y abundancia de sus plantas hospedadoras". Oecologia . 63 (1): 23– 29. Bibcode : 1984Oecol..63...23W . doi : 10.1007/bf00379780 . JSTOR 4217346 . PMID 28311161 . S2CID 29210301 .   
  28. Wickman, Per-Olof; Jansson, Peter (1997). "Una estimación de los costos de búsqueda de pareja de las hembras en la mariposa Coenonympha pamphilus, que realiza cortejos". Behavioral Ecology and Sociobiology . 40 (5): 321– 328. doi : 10.1007/s002650050348 . S2CID 25290065 . 
  29. Cahenzli, Fabian; Erhardt, Andreas (enero de 2013). "Los aminoácidos del néctar mejoran la reproducción en las mariposas macho" (PDF) . Oecologia . 171 (1): 197– 205. Bibcode : 2013Oecol.171..197C . doi : 10.1007/ s00442-012-2395-8 . PMID 22744741. S2CID 14761851 .  
  30. Karlsson, Bengt; Wiklund, Christer (2005-01-01). "Historia de vida de las mariposas y adaptaciones a la temperatura; los hábitats secos y abiertos seleccionan para una mayor fecundidad y longevidad" . Journal of Animal Ecology . 74 (1): 99– 104. Bibcode : 2005JAnEc..74...99K . doi : 10.1111/j.1365-2656.2004.00902.x .
  31. ^ Shaw, marca; Kan, Pieter; Limburgo Stirum, Brigitte Kan-van (2015). "Comportamiento de emergencia de Trogus lapidator (Fabricius) adulto (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Heresiarchini) de la pupa de su huésped Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae), con una descripción comparativa de la aparición de Ichneumonidae de pupas de Lepidoptera en Europa" . Revista de investigación de himenópteros . 47 : 65–85 . doi : 10.3897/JHR.47.6508 .
  32. ^ Bink, FA (2010). "Especies de Coenonympha en los Países Bajos (Lepidoptera)" . Entomologische Berichten . 70 : 37-44 .
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