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Hemileia vastatrix

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Síntomas graves de roya de la hoja
Detalle de pústulas urediniales supraestomáticas que se fusionan sobre la superficie inferior de la hoja (barra = 0,5  cm).
Infección significativa por roya, defoliación inducida por roya y deficiencias de nutrientes como resultado de hojas dañadas.

Hemileia vastatrix es un hongo basidiomiceto multicelular del orden Pucciniales (anteriormente también conocido como Uredinales) que causa la roya del cafeto (CLR), una enfermedad que afecta a la planta del café . El café es el huésped obligado de la roya del cafeto; es decir, la roya debe tener acceso al café ( Coffea sp. ) y entrar en contacto físico con élpara sobrevivir.

La CLR es una de las enfermedades más importantes económicamente para el café a nivel mundial. [ 1 ] Epidemias anteriores han destruido la producción de café de países enteros. [ 2 ] En la historia más reciente, una epidemia en Centroamérica en 2012 redujo la producción de café de la región en un 16%. [ 1 ]

El principal mecanismo patológico del hongo es la reducción de la capacidad de la planta para obtener energía mediante la fotosíntesis [ 3 ] al cubrir las hojas con esporas del hongo y/o provocar la caída de las hojas. [ 1 ] La reducción de la capacidad fotosintética (metabolismo de la planta) resulta en una disminución de la cantidad y calidad de la producción de flores y frutos, lo que en última instancia reduce la calidad de la bebida. [ 4 ]

Apariencia

El micelio con uredinios tiene un aspecto amarillo anaranjado y pulverulento, y aparece en el envés de las hojas como puntos de aproximadamente 0,1  mm de diámetro. Las lesiones jóvenes se presentan como manchas cloróticas o de color amarillo pálido de algunos milímetros de diámetro, mientras que las más antiguas miden unos pocos centímetros. Las hifas tienen forma de maza con puntas que presentan numerosos pedicelos sobre los que se producen racimos de urediniosporas .

Los teliosporas son de color amarillo pálido y a menudo se producen en uredinios; los teliosporas son más o menos esféricos a limoniformes, de 26–40 × 20–30  μm de diámetro, con pared hialina a amarillenta, lisa, de 1  μm de espesor, más gruesa en el ápice y pedicelo hialino.

Las urediniosporas son más o menos reniformes , de 26 a 40 × 18-28  μm, con pared hialina a amarillo pálido, de 1 a 2  μm de espesor, fuertemente verrugosas en el lado convexo, lisas en el lado recto o cóncavo, las verrugas frecuentemente más largas (3 a 7  μm) en los bordes de las esporas.

No se conocen informes de un huésped capaz de sustentar una fase aecial del hongo. [ 5 ]

Ciclo vital

El ciclo de vida de Hemileia comienza con la germinación de uredosporas a través de los poros germinativos de la espora . Ataca principalmente las hojas y raramente se encuentra en tallos jóvenes y frutos. Produce apresorios , que a su vez producen vesículas, a través de las cuales ingresa a la cavidad subestomática . En 24 a 48 horas, la infección se completa. Tras una infección exitosa, la lámina foliar se coloniza y la esporulación ocurre a través de los estomas. Una lesión produce de 4 a 6 cosechas de esporas durante un período de 3 a 5 meses, liberando de 300 a 400 000 esporas.  

Actualmente no se conoce ningún huésped alternativo ni se han reportado casos de infección por basidiosporas de H. vastatrix , sin embargo, el hongo es capaz de superar la resistencia de las plantas y los científicos no saben exactamente cómo. [ 5 ] La hipótesis predominante es que H. vastatrix es heteroico , completando su ciclo de vida en una planta huésped alternativa que aún no se ha encontrado. [ 5 ] Una hipótesis alternativa es que H. vastatrix en realidad representa una roya autoica de divergencia temprana , en la que las teliosporas no son funcionales y vestigiales, y el ciclo de vida sexual se completa con las urediniosporas. Se ha encontrado meiosis oculta y reproducción sexual (criptosexualidad) [ 6 ] dentro de las urediniosporas generalmente asexuales. [ 7 ] Este hallazgo puede explicar por qué han surgido nuevas razas fisiológicas con tanta frecuencia y rapidez en H. vastatrix.

Control

Estudios e investigaciones recientes han demostrado que la roya del maíz está menos estudiada que los patógenos de otros cultivos comerciales y que existen muchos factores que pueden influir en la incidencia y la gravedad de la enfermedad. Por lo tanto, un enfoque integral que incluya controles genéticos, químicos y culturales es la mejor opción.

Cultivares resistentes

La estrategia más eficaz y duradera contra la CLR es el uso de cultivares resistentes. [ 8 ] [ 9 ] Esto tiene varios beneficios más allá del control de la enfermedad y puede incluir la reducción del uso de agroquímicos para el control. [ 8 ] [ 4 ] Una reducción en la aplicación de químicos también tiene efectos económicos positivos para los agricultores al reducir el costo de producción. Sin embargo, en lugar de desplegar material vegetal nuevo y resistente, o en el período intermedio entre el inicio de un programa de renovación y la renovación completa, hay otros métodos de control disponibles.

Programas profesionales de investigación y mejoramiento genético como el CIRAD están desarrollando cafetos híbridos F1 como Starmaya que poseen una amplia resistencia genética a la CLR, así como un buen rendimiento y calidad en taza. Las investigaciones demuestran que los híbridos F1 tienen mayores rendimientos y calidad en taza que los cultivares convencionales de Coffea arabica . [ 10 ] También se está investigando cómo democratizar el uso de híbridos F1 por parte de los pequeños caficultores, quienes con frecuencia no pueden costear su uso. [ 11 ] Por ejemplo, Starmaya es el primer cafeto híbrido F1 que se puede propagar en un jardín de semillas en lugar del proceso más complejo y costoso de embriogénesis somática . [ 11 ]

productos químicos

Existen preocupaciones sociales, ambientales y económicas asociadas con cualquier control químico de enfermedades de las plantas, y algunas de ellas tienen un impacto más directo e inmediato que otras en la decisión del agricultor de usar productos químicos. El uso de productos químicos debe, ante todo, ser económicamente viable, y su costo puede llegar a ser hasta el 50% del costo total de producción. [ 8 ] Para los pequeños agricultores, esto puede resultar prohibitivo. Los fungicidas a base de cobre , como la mezcla bordelesa , han demostrado ser eficaces y económicos, y funcionan mejor cuando se aplican con niveles de inóculo inferiores al 10%. [ 3 ] [ 12 ]

Por lo general, las mezclas a base de cobre se utilizan como medidas preventivas y los fungicidas sistémicos como medidas curativas. [ 8 ]

Al reducir la incidencia de la enfermedad, el control químico puede ayudar a mitigar la reducción en la calidad y cantidad de la fruta causada por la enfermedad. [ 4 ]

Cultural

La presencia prolongada de agua en las hojas facilita la infección de H. vastatrix , por lo que se pueden aplicar métodos culturales para reducir el tiempo y la cantidad de agua que permanece en las hojas. Métodos como la poda de ramas para favorecer la circulación del aire y la penetración de la luz ayudan a secar la humedad de las hojas. Aumentar el espacio entre hileras y prevenir el crecimiento de malezas también permite una mayor circulación del aire y penetración de la luz. [ 3 ]

Nutrición vegetal

La cantidad correcta de nutrientes para las plantas también puede influir en la resistencia del huésped. [ 13 ] Una nutrición adecuada permite que las defensas bioquímicas naturales de la planta funcionen a niveles óptimos. [ 13 ] Por ejemplo, el nitrógeno y el potasio son dos macronutrientes esenciales que ayudan al cafeto a resistir las infecciones. El nitrógeno es un componente fundamental de la clorofila , esencial para la fotosíntesis . El potasio contribuye a aumentar el grosor de la epidermis de la hoja, que actúa como barrera contra el ataque de patógenos. También ayuda a la recuperación de los tejidos tras un ataque de H. vastatrix . [ 13 ]

Poda

Los experimentos han demostrado que la eliminación de las hojas infectadas puede reducir la cantidad final de la enfermedad en una cantidad significativa. [ 3 ]

aclareo de frutos

El aclareo de frutos combinado con la aplicación de productos químicos (ciproconazol y epoxiconazol, por ejemplo) puede aumentar el control efectivo. [ 14 ]

Sombra

Existe una interacción compleja entre la sombra, los efectos meteorológicos como las lluvias o los períodos secos y la dispersión aérea de la roya. [ 1 ] Los investigadores han descubierto que la sombra puede suprimir la dispersión de esporas en condiciones secas, pero favorecerla en condiciones húmedas. [ 1 ] Los investigadores reconocen la necesidad de realizar más investigaciones sobre el tema.

Ecología

Hemileia vastatrix es un parásito obligado que vive principalmente en plantas del género Coffea , pero también es capaz de invadir Arabidopsis thaliana , aunque no desarrolla haustorios. [ 15 ]

La roya necesita temperaturas adecuadas para desarrollarse (entre 16  °C y 28  °C). [ 16 ] Las plantaciones de gran altitud suelen ser más frías, por lo que el inóculo no se desarrolla con tanta facilidad como en las plantaciones ubicadas en regiones más cálidas. La presencia de agua libre es necesaria para que la infección se complete. La pérdida de humedad después de que comienza la germinación inhibe todo el proceso de infección.

La esporulación está influenciada principalmente por la temperatura, la humedad y la resistencia del huésped. El proceso de colonización no depende de la humedad de las hojas, pero sí está fuertemente influenciado por la temperatura y la resistencia de la planta. El principal efecto de la temperatura es determinar la duración del proceso de colonización ( periodo de incubación ).

Hemileia vastatrix tiene dos parásitos fúngicos, Verticillium haemiliae y Verticillium psalliotae .

El hongo es originario de África Oriental , pero actualmente es endémico en todas las regiones productoras. [ 17 ] : 171–2 El café se origina en las regiones de gran altitud de Etiopía, Sudán y Kenia, y se cree que el patógeno de la roya se originó en las mismas montañas. Los primeros informes de la enfermedad datan de la década de 1860. Fue reportado por primera vez por un explorador británico en las regiones de Kenia alrededor del lago Victoria en 1861, desde donde se cree que se extendió a Asia y América.

La roya se reportó por primera vez en las principales regiones cafetaleras de Sri Lanka (entonces llamada Ceilán) en 1867. El hongo causante fue descrito completamente por primera vez por el micólogo inglés Michael Joseph Berkeley y su colaborador Christopher Edmund Broome después de un análisis de especímenes de una "enfermedad de la hoja de café" recolectados por George HK Thwaites en Ceilán. Berkeley y Broome nombraron al hongo Hemileia vastatrix , " Hemileia " en referencia a la característica semilisa de las esporas y " vastatrix " por la naturaleza devastadora de la enfermedad. [ 18 ]

Se desconoce con exactitud cómo llegó la roya a Ceilán desde Etiopía. En los años siguientes, la enfermedad se registró en la India en 1870, en Sumatra en 1876, en Java en 1878 y en Filipinas en 1889. En 1913 cruzó el continente africano desde Kenia hasta el Congo, donde se detectó en 1918, antes de extenderse a África Occidental, Costa de Marfil (1954), Liberia (1955), Nigeria (1962-63) y Angola (1966).

Las uredosporas se diseminan a largas distancias principalmente por el viento y pueden llegar a miles de kilómetros de donde se produjeron. A corta distancia, se diseminan tanto por el viento como por las salpicaduras de la lluvia. [ 19 ] En ocasiones, se ha demostrado que otros agentes, como animales (principalmente insectos) y equipos contaminados, participan en la diseminación.

Patogenesia

Hemileia vastatrix afecta a la planta cubriendo parte de la superficie foliar o induciendo la defoliación, lo que resulta en una reducción de la tasa de fotosíntesis. [ 3 ] Dado que el rendimiento de las bayas generalmente está vinculado a la cantidad de follaje, una reducción en la fotosíntesis y, más importante aún, la defoliación pueden afectar el rendimiento. [ 3 ] La colonización continua del patógeno agota los recursos de la planta para sobrevivir hasta que esta ya no tiene suficiente energía para crecer o sobrevivir. [ 20 ]

Las plantas de café cultivadas para ser resistentes tienen éxito gracias a mecanismos de resistencia citológicos y bioquímicos. Dichos mecanismos implican la transmisión de señales al sitio de infección para detener la función celular. La respuesta de degradación celular de las plantas ocurre frecuentemente después de la formación del primer haustorio y resulta en una muerte celular hipersensible rápida. Dado que Hemileia vastatrix es un parásito obligado, ya no puede sobrevivir cuando está rodeado de células muertas. Esto se puede reconocer por la presencia de células parduscas en regiones localizadas de una hoja. [ 21 ]

Ambiente

La temperatura y la humedad juegan específicamente el papel más importante en la tasa de infección de la planta de café. La humedad no es suficiente para permitir que ocurra la infección. Debe haber presencia de agua en la hoja para que las uredosporas infecten, aunque las uredosporas secas pueden sobrevivir hasta seis semanas sin agua. La dispersión ocurre principalmente por viento, lluvia o una combinación de ambos. La transmisión a grandes distancias es probable que sea el resultado de la intervención humana por esporas adheridas a ropa, herramientas o equipo. La dispersión por insectos es improbable y por lo tanto insignificante. [ 22 ] La germinación de esporas solo ocurre cuando la temperatura es 13–31 °C (55–88 °F) , y alcanza su punto máximo a 21 °C (70 °F) ; además, la formación de apresorios es más alta a 11 °C (52 °F) y tiene una disminución lineal en la producción hasta 32 °C (90 °F) , cuando hay poca o ninguna producción. [ 23 ] Aunque la temperatura y la humedad son factores clave para la infección, la dispersión y la colonización, la resistencia de la planta también es importante para determinar si Hemileia vastatrix sobrevivirá.        

Historia

La enfermedad roya de la hoja del café (CLR) fue descrita y nombrada por primera vez por Berkley y Broom en la edición de noviembre de 1869 de Gardeners Chronicle . [ 17 ] : 171 Utilizaron especímenes enviados desde Sri Lanka , donde la enfermedad ya estaba causando enormes daños a la productividad. Muchas plantaciones de café en Sri Lanka se vieron obligadas a cerrar o a convertir sus cultivos a alternativas no afectadas por la CLR, como el té. [ 17 ] : 171–2 Los plantadores apodaron a la enfermedad "Emily la Devastadora" [ 24 ] y afectó la producción de café en Asia durante más de veinte años. [ 25 ] Para 1890, la industria del café en Sri Lanka estaba casi destruida, aunque todavía existen plantaciones de café en algunas zonas. Los historiadores sugieren que la devastada producción de café en Sri Lanka es una de las razones por las que los británicos han llegado a preferir el té, ya que Sri Lanka cambió a la producción de té como consecuencia de la enfermedad. [ 26 ]

En la década de 1920, la CLR se encontraba ampliamente extendida por gran parte de África y Asia, así como en Indonesia y Fiyi . Llegó a Brasil en 1970 y desde allí se propagó rápidamente a un ritmo que le permitió infectar todas las zonas cafetaleras del país para 1975. [ 17 ] : 171–2 Desde Brasil, la enfermedad se extendió a la mayoría de las zonas cafetaleras de América Central y del Sur para 1981, afectando a Costa Rica y Colombia en 1983.

A partir de 1990, la roya del café se ha vuelto endémica en todos los principales países productores de café. [ 17 ] : 171–2

epidemia de roya del cafeto de 2012

En 2012, se produjo un aumento significativo de la roya del café en diez países de América Latina y el Caribe. La enfermedad se convirtió en una epidemia y las consiguientes pérdidas de cosechas provocaron una caída en la oferta que superó la demanda. Como resultado, los precios del café subieron, aunque otros factores, como la creciente demanda de granos gourmet en China, Brasil e India, también contribuyeron. [ 27 ] [ 28 ]

USAID estima que entre 2012 y 2014, el CLR causó daños por valor de 1.000 millones de dólares y afectó a más de 2 millones de personas en América Latina. [ 29 ]

Las razones de la epidemia siguen sin estar claras, pero una cumbre de emergencia sobre la roya celebrada en Guatemala en abril de 2013 recopiló una larga lista de deficiencias. Estas incluían la falta de recursos para controlar la roya, el desprecio de las señales de alerta temprana, técnicas ineficaces de aplicación de fungicidas, falta de capacitación, infraestructura deficiente y consejos contradictorios. En una ponencia principal en la reunión "Hablemos de Roya" (El Salvador, 4 de noviembre de 2013), el Dr. Peter Baker, científico sénior de CAB International , planteó varios puntos clave sobre la epidemia, incluyendo la falta proporcional de inversión en investigación y desarrollo en una industria de tan alto valor y la falta de inversión en nuevas variedades en países productores de café clave como Colombia. [ 18 ]

Las variedades de café típicas que los agricultores cultivaban antes de la epidemia incluían Caturra , Bourbon , Mundo Novo y Typica , [ 29 ] todas ellas susceptibles a H. vastatrix. Asimismo, antes de la epidemia de 2012, el 82% de las fincas contaban con certificación orgánica, [ 29 ] lo que limita los agroquímicos que los agricultores pueden utilizar. Sin embargo, existen varios fungicidas que pueden utilizarse en sistemas orgánicos certificados, como la mezcla bordelesa a base de cobre , así como mezclas comerciales. [ 30 ]

Honduras

Durante este período, Honduras experimentó una epidemia significativa de CLR. 80 000 hectáreas de cafetales se infectaron y el Instituto Nacional del Café de Honduras (IHCAFE) estima que 30 000 caficultores perdieron más de la mitad de su capacidad de producción de café y un tercio de ellos —10 000 caficultores— sufrieron una pérdida total de dicha capacidad. [ 31 ] Aproximadamente el 84 % de los productores de café en Honduras son pequeños productores [ 31 ] y, por lo tanto, son más vulnerables a la pérdida de producción que los caficultores de grandes fincas.

Más

Los cultivos de café en Guatemala han sido arruinados por la roya del café, y se declaró el estado de emergencia en febrero de 2013. [ 32 ] [ 33 ]

CLR ha sido un problema en México . [ 34 ] [ 35 ]

La enfermedad CLR es un gran problema en las plantaciones de café en Perú , declarada emergencia sanitaria por el gobierno (Decreto Supremo N° 082-2013-PCM).

A finales de octubre de 2020, el USDA ARS detectó roya en Maui . Inmediatamente, el Departamento de Agricultura de Hawái comenzó inspecciones en todo el estado, no solo en Maui. Inicialmente encontraron plantas que sospechaban que también estaban infectadas en Hilo , en la isla grande ; sin embargo, estas plantas dieron negativo para CLR, aunque se detectó en plantas en la región de Kailua-Kona de la isla. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] En enero de 2021, se encontraron infecciones adicionales en las islas de Oahu y Lanai , y se implementaron cuarentenas para plantas a partir de marzo de 2021 para el transporte interinsular de plantas o partes de café entre las cuatro islas donde se encontró CLR. [ 39 ]

Impacto económico

La roya de la hoja del cafeto (RFC) tiene impactos económicos directos e indirectos en la producción de café. Los impactos directos incluyen la disminución de la cantidad y calidad del rendimiento producido por la planta enferma y el costo de los insumos destinados específicamente al control de la enfermedad. [ 40 ] Los impactos indirectos incluyen el aumento de los costos para combatir y controlar la enfermedad. Los métodos para combatir y controlar la enfermedad incluyen la aplicación de fungicidas y el desbroce de las plantas enfermas y su reemplazo por variedades resistentes. Ambos métodos implican costos significativos de mano de obra y materiales y, en el caso del desbroce, implican una disminución de la producción durante varios años (las plántulas de café no son completamente productivas hasta tres a cinco años después de la siembra).

Debido a la complejidad de contabilizar con precisión las pérdidas atribuidas a la CLR, existen pocos registros que cuantifiquen las pérdidas de rendimiento. Las estimaciones de pérdida de rendimiento varían según el país y pueden oscilar entre el 15 y el 80 %. La pérdida mundial se estima en un 15 %. [ 17 ] : 174

Algunos datos iniciales de Ceilán que documentan las pérdidas a finales del siglo XIX indican que la producción de café se redujo en un 75 %. A medida que los agricultores cambiaron del cultivo de café a otros cultivos no afectados por la CLR, [ 40 ] la tierra utilizada para el cultivo de café se redujo en un 80 %, de 68.787 a 14.170 ha. [ 17 ] : 174

Además de los costos mencionados anteriormente, existen costos adicionales que incluyen los costos de investigación y desarrollo para la producción de cultivares resistentes. Estos costos suelen ser asumidos por la industria, los gobiernos locales y nacionales y las agencias de ayuda internacional. [ 17 ] : 174 [ 40 ]

La Federación Nacional de Cafeteros de Colombia (Fedecafe) estableció un laboratorio de investigación específicamente diseñado para encontrar formas de detener la enfermedad, ya que el país es un importante exportador del grano Coffea arabica , que es particularmente propenso a la enfermedad. [ 26 ]

Referencias

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  • Descripción de Hemileia vastatrix en Plantvillage.com
  • Instituto de Investigación del Café: Roya del café
  • Universidad de Nebraska-Lincoln: Oxidación del café
  • La página de la Universidad de Hawái sobre Hemileia vastatrix
  • Página del Departamento de Agricultura de EE. UU. sobre la roya de la hoja del cafeto.