Coleopsis

Coleopsis es un género extintode escarabajos del grupo troncal . Contiene una sola especie, Coleopsis archaica , y es el único miembro de la familia Coleopsidae y la superfamilia Coleopsoidea . Se conoce a partir de un único espécimen del Pérmico Inferior del suroeste de Alemania , con una antigüedad estimada de unos 297 millones de años. Actualmente es el escarabajo más antiguo conocido. ^{[ 3 ]}

El único espécimen utilizado para describir Coleopsis archaica (el holotipo ), ZfB 3315, proviene de un pequeño afloramiento (roca madre expuesta) al sur del pueblo de Grügelborn, aproximadamente a 6 kilómetros (3,7 millas) al norte-noreste de la ciudad de Sankt Wendel , en el noreste de Saarland , Alemania. Las rocas pertenecen al estrato de Humberg, ubicado en la parte superior de la Formación Meisenheim , que forma parte de la unidad litoestratigráfica Rotliegend de la cuenca Saar-Nahe . Sedimentos ligeramente más antiguos de la misma formación fueron datados en 297,0 ± 3,2 Ma, lo que sugiere que el fósil de Coleopsis archaica data del último Asseliense o del primer Sakmariense del Pérmico Inferior. ^{[ 2 ] [ 3 ]} 

Poschmann y Schindler publicaron por primera vez fotografías y figuras del espécimen en 2004, en un artículo que analizaba Sitters y Grügelborn como localidades fosilíferas de la cuenca del Saar-Nahe. Poschmann volvió a representar el espécimen en 2007. Kirejtshuk, Poschmann y coautores publicaron entonces una descripción formal de la especie en 2014, denominándola Coleopsis archaica . El nombre genérico, Coleopsis , deriva de las palabras griegas κολεός ( koleós , que significa "vaina, funda") y ὄψῐς ( ópsĭs , que significa "aspecto, apariencia"). El nombre específico, archaica , deriva de la palabra latina archaicus (que significa "arcaico"), utilizada para indicar que la especie es un escarabajo antiguo y arcaico. ^{[ 2 ]}

En 2022, Schädel y sus coautores reexaminaron y reinterpretaron el espécimen utilizando imágenes de transformación de reflectancia , lo que reveló interpretaciones erróneas en descripciones anteriores, como la subestimación severa de la longitud de las alas posteriores y el tamaño del escudo escutelar (una placa triangular detrás del pronoto), o la ilustración de estructuras que en realidad no eran reconocibles en el fósil. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Coleopsis tiene un cuerpo delgado con una longitud total de 7,8 milímetros (0,31 pulgadas) y un ancho máximo de 2,5 milímetros ( 1/8 de pulgada ) , siendo su parte más ancha ligeramente anterior (hacia adelante) al tercio posterior del cuerpo. La parte anterior del cuerpo (la cabeza y el protórax ) es inusualmente corta en relación con el resto del cuerpo (el pterotórax y el abdomen), que constituye aproximadamente el 80% de la longitud total. La cabeza es en forma de cuña, prognata (con piezas bucales orientadas hacia adelante ), aproximadamente tan ancha como larga, y tiene ojos grandes y fuertemente convexos que sobresalen notablemente hacia los lados. Las antenas no se conservan en el fósil. El pronoto (la parte superior del protórax) es muy corto y transversal, siendo más de tres veces más ancho que largo en el centro, y tiene procesos laterales (proyecciones) aplanados con un margen toscamente aserrado. El escudo escutelar es grande y triangular, y tiene aproximadamente la misma longitud que el pronoto. Tanto la cabeza como el pronoto están cubiertos de finos tubérculos.  

Los élitros (alas anteriores endurecidas) son largos y delgados, midiendo aproximadamente el 80% de la longitud total del cuerpo, y son casi cinco veces más largos que su ancho máximo. A diferencia de los escarabajos actuales y la mayoría de los escarabajos del grupo troncal, excepto Tshekardocoleidae , cubren el cuerpo de forma laxa, se extienden más allá del ápice del abdomen y carecen de epipleura (márgenes externos), formando en su lugar bridas laterales aplanadas. El ajuste laxo de los élitros también significa que no forman un espacio subelitral herméticamente sellado como en los escarabajos actuales. Los élitros tienen varias venas distintivas que recorren su longitud, así como varias venas más cortas y menos definidas en el tercio posterior del cuerpo. Se observan "perforaciones en forma de ventana", pero solo en un área limitada de los élitros; esto podría ser una autapomorfía de Coleopsis o un artefacto causado por la fuerte compresión del fósil. También se observan perforaciones en forma de ventana en los élitros de las familias existentes Cupedidae y Ommatidae , así como en otras familias de escarabajos del grupo troncal, como Tshekardocoleidae y Permocupedidae .

Las patas se conservan parcialmente en el fósil. De las patas delanteras, las coxas (los segmentos basales de las patas) son reconocibles, siendo pequeñas, redondeadas y separadas medialmente, y los fémures (los terceros segmentos de las patas) son visibles entre el pronoto y los élitros. Las coxas de las patas medias y traseras son indistintamente visibles; la coxa media es ovoide, ligeramente oblicua y ligeramente separada medialmente, mientras que la coxa trasera es transversal. Se observa un trocánter (el segundo segmento de la pata, entre la coxa y el fémur) de una de las patas traseras, de forma triangular con bordes redondeados. Las partes restantes de las patas no se conservan o no son reconocibles. ^{[ 3 ]}

Coleopsis fue descrita originalmente por Kirejtshuk et al. (2014) como un miembro de la familia Tshekardocoleidae dentro de la superfamilia Tshekardocoleoidea, a su vez dentro de un concepto amplio del suborden Archostemata . Posteriormente, Coleopsis fue clasificada en su propia familia dentro de Tshekardocoleidea por Kirejtshuk y Nel (2016). Luego fue colocada en su propia superfamilia por Kirejtshuk (2020), propuesta porque se afirmó que tenía más restos del arquediction en la venación alar de sus élitros que la de los tshekardocoleidos. ^{[ 5 ] [ 3 ]} En las clasificaciones de Cai et al. (2022) y Bouchard et al. (2024), Coleopsis y Tshekardcoleidae, entre otros escarabajos del grupo troncal, se asignan al suborden extinto Alphacoleoptera (también conocido como Protocoleoptera ), ^{[ 6 ] [ 7 ]} aunque este es un grupo parafilético . ^{[ 8 ] [ 3 ]}

Schädel et al. (2022) encontraron que Coleopsis es un escarabajo del grupo troncal, fuera de un clado que contiene todos los escarabajos excluyendo a Tshekardocoleidae. Sin embargo, los autores no pudieron determinar si Coleopsis pertenecía a Tshekardocoleidae o no, ya que no pudieron identificar ninguna sinapomorfía (rasgos derivados compartidos) que uniera a los dos taxones y encontraron que Tshekardocoleidae en sí mismo posiblemente no sea un grupo monofilético . ^{[ 3 ]}

El árbol filogenético que se muestra a continuación ilustra las posibles posiciones filogenéticas de Coleopsis , según Schädel et al. (2022):

El apellido se publicó originalmente en 2016 como "Coleopsidae", pero Kirejtshuk (2020) afirmó que esta ortografía era errónea y propuso la ortografía " Coleopseidae "; ^{[ 5 ]} sin embargo, según el artículo 29.4 del ICZN , los apellidos publicados originalmente después de 1999 no están sujetos a enmienda debido a errores ortográficos, por lo que Coleopsidae se mantendría como la ortografía original correcta. ^{[ nota 1 ]}