Centro de color

El centro del color es una región del cerebro responsable principalmente de la percepción visual y del procesamiento cortical de las señales de color recibidas por el ojo, lo que da como resultado la visión del color . Se cree que el centro del color en los humanos se localiza en el lóbulo occipital ventral como parte del sistema visual , además de otras áreas responsables del reconocimiento y procesamiento de estímulos visuales específicos , como rostros, palabras y objetos. Numerosos estudios de resonancia magnética funcional (RMf) en humanos y monos macacos han demostrado que los estímulos de color activan múltiples áreas del cerebro, incluyendo el giro fusiforme y el giro lingual . Estas áreas, así como otras identificadas por su papel en el procesamiento de la visión del color, se denominan colectivamente área visual 4 ( V4 ). Los mecanismos exactos, la ubicación y la función de V4 aún se están investigando.

La parte primaria de la corteza visual (V1) se localiza en el surco calcarino y es la primera área cortical implicada en el procesamiento visual. Recibe información visual del núcleo geniculado lateral , situado en el tálamo . V1 envía la información visual recibida del núcleo geniculado lateral a otras áreas de la corteza extraestriada para su procesamiento de orden superior. Este procesamiento de orden superior incluye el reconocimiento de formas, movimiento y color. ^{[ 1 ]}

V1 posee múltiples áreas sensibles al color, lo que indica que el procesamiento del color no se limita a una sola área. Según un artículo del Dr. Robert Shapley , V1 desempeña un papel importante en la percepción del color. Los resultados experimentales de fMRI mostraron que V1 posee dos tipos de neuronas sensibles al color: células de oposición simple y de oposición doble. Estas células son fundamentales en el proceso de oposición para la interpretación de las señales de color. Las neuronas de oposición simple responden a grandes áreas de color. Esto resulta ventajoso para el reconocimiento de escenas y atmósferas de gran color. En comparación, las células de oposición doble responden a patrones, texturas y límites de color. Esto es más importante para la percepción del color de objetos e imágenes. Las células de oposición doble son receptivas a entradas opuestas de diferentes células cono en la retina . Esto es ideal para identificar colores contrastantes, como el rojo y el verde. Las células de oposición doble son particularmente importantes para el cálculo de las proporciones locales de los conos a partir de la información visual de sus campos receptivos . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Las neuronas sensibles al color de oposición simple se pueden dividir en dos categorías según las señales que reciben de las células cono: neuronas LM y neuronas S/(L+M). Los tres tipos de células cono, pequeñas (S), medianas (M) y largas (L), detectan diferentes longitudes de onda en el espectro visible . Las células cono S pueden ver colores de longitud de onda corta, que corresponden al violeta y al azul. De manera similar, las células M detectan colores de longitud de onda media, como el verde y el amarillo, y las células L detectan colores de longitud de onda larga, como el rojo. Las neuronas LM, también llamadas células oponentes rojo-verde, reciben información de los conos de longitud de onda larga, que se opone a la información de los conos de longitud de onda media. Las neuronas S/(L+M) reciben información de las células S y se oponen a la suma de las entradas de las células L y M. Las neuronas S/(L+M) también se denominan células oponentes azul-amarillo. La oposición entre los colores permite al sistema visual interpretar las diferencias de color, lo que resulta más eficiente que procesar los colores por separado. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

La corteza visual primaria V1 envía información visual a las áreas corticales extraestriadas para el procesamiento visual de orden superior. Estas áreas corticales extraestriadas se localizan anteriormente al lóbulo occipital. Las principales se denominan áreas visuales V2, V3, V4 y V5/MT. Cada área puede tener múltiples funciones. Hallazgos recientes han demostrado que el centro del color no está aislado ni se puede atribuir a una sola área de la corteza visual. Más bien, existen múltiples áreas que posiblemente desempeñan diferentes funciones en la capacidad de procesar estímulos de color.

Área visual V4

Estudios anatómicos y fisiológicos han establecido que el centro del color comienza en V1 y envía señales a las áreas extraestriadas V2 y V4 para su posterior procesamiento. V4 en particular es un área de interés debido a la fuerza de los campos receptivos del color en sus neuronas. ^{[ 4 ]} V4 fue identificada inicialmente en experimentos de corteza visual de monos macacos. Originalmente, se propuso que el color se procesaba selectivamente en V4. Sin embargo, esta hipótesis fue posteriormente rechazada en favor de otra hipótesis que sugería que V4 y otras áreas alrededor de V4 trabajan juntas para procesar el color en forma de múltiples regiones selectivas del color. ^{[ 5 ]} Después de la identificación de V4 como la región selectiva del color en monos macacos, los científicos comenzaron a buscar una estructura homóloga en la corteza humana. Utilizando imágenes cerebrales fMRI, los científicos encontraron tres áreas principales estimuladas por el color: V1, un área en el lóbulo occipital ventral, específicamente el giro lingual, que fue designado como V4 humano, o hV4, y otra área ubicada anteriormente en el giro fusiforme, designada como V4α. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

Nuestra comprensión de la función de V4 ha cambiado dinámicamente a medida que se han realizado nuevos estudios. Dado que V4 responde fuertemente al color tanto en monos macacos como en humanos, se ha convertido en un área de interés para los científicos. ^{[ 6 ]} Originalmente, se atribuía al área V4 la selectividad del color, pero nuevas evidencias han demostrado que V4, así como otras áreas de la corteza visual, son receptivas a diversas entradas. Las neuronas de V4 son receptivas a varias propiedades, como el color, el brillo y la textura. También está involucrada en el procesamiento de la forma, la orientación, la curvatura, el movimiento y la profundidad. ^{[ 7 ]}

La organización real de hV4 en la corteza aún se está investigando. En el macaco, V4 abarca el lóbulo occipital dorsal y ventral . Experimentos en humanos han demostrado que V4 solo abarca la porción ventral. Esto llevó a distinguir hV4 de V4 del macaco. Un estudio reciente de Winawer et al. que analizó mediciones de fMRI para mapear hV4 y las áreas occipitales ventrales mostró variaciones entre sujetos utilizados para el mapeo de hV4, lo que inicialmente se atribuyó a errores de instrumentación, pero Winawer argumentó que los senos paranasales en el cerebro interferían con las mediciones de fMRI. Se probaron dos modelos para hV4: un modelo tenía hV4 completamente en el lado ventral, y el segundo modelo tenía hV4 dividido en secciones dorsal y ventral. Se concluyó que aún era difícil mapear la actividad de hV4 y que se requería una investigación más profunda. Sin embargo, otras evidencias, como las lesiones en el lóbulo occipital ventral que causan acromatopsia , sugieren que el área occipital ventral desempeña un papel importante en la visión del color. ^{[ 8 ]} Además, recientemente se ha demostrado que la activación del área V4 en humanos (área V4h) se observa durante la percepción y retención del color de los objetos, pero no de su forma. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

La resonancia magnética funcional , o RMF, ha sido clave para determinar las regiones selectivas del color en la corteza visual. La RMF permite monitorizar la actividad cerebral midiendo el flujo sanguíneo en todo el cerebro. Las áreas con mayor flujo sanguíneo indican actividad neuronal. Este cambio en el flujo sanguíneo se denomina respuesta hemodinámica . Entre los beneficios de la RMF se incluye el mapeo dinámico y en tiempo real de los procesos corticales. Sin embargo, la RMF no puede monitorizar la activación neuronal real, que ocurre en una escala de milisegundos, pero sí puede monitorizar la respuesta hemodinámica, que ocurre en una escala de segundos. Este método es ideal para monitorizar las neuronas selectivas del color, ya que la percepción del color produce una imagen residual visual que se puede observar en las neuronas y que dura aproximadamente 15 segundos. ^{[ 13 ]}

Sakai et al. utilizaron resonancia magnética funcional (RMf) para observar si la activación del giro fusiforme se correlacionaba con la percepción del color y la imagen residual. Los sujetos del estudio de Sakai fueron colocados en la máquina de RMf y posteriormente sometidos a diversos estímulos visuales. Se les mostró una serie de tres imágenes mientras se utilizaba la RMf para enfocar la hemodinámica del giro fusiforme. La primera imagen era un patrón de seis círculos de colores. Las dos imágenes siguientes eran acromáticas. Una de las imágenes tenía una cruz gris, y la otra tenía los mismos seis círculos que la primera imagen, pero en seis tonos de gris que se correlacionaban con las imágenes de color. Los sujetos alternaron entre las imágenes de círculos y de cruces. Durante la visualización de las imágenes de cruces, el sujeto percibió una imagen residual. Los resultados del experimento mostraron un aumento significativo de la actividad en el giro fusiforme cuando el sujeto vio la imagen de color. Esto proporcionó más evidencia de la existencia del centro del color fuera de la corteza visual primaria. ^{[ 13 ]}

La acromatopsia cerebral es una afección crónica en la que una persona es incapaz de ver los colores, pero aún puede reconocer formas y figuras. La acromatopsia cerebral se diferencia de la acromatopsia congénita en que es causada por daño en la corteza cerebral, a diferencia de las anomalías en las células de la retina. La búsqueda del centro del color se motivó por el descubrimiento de que las lesiones en el lóbulo occipital ventral provocaban daltonismo, así como por la idea de que existen especializaciones de área en la corteza. Muchos estudios han demostrado que las lesiones en las áreas comúnmente identificadas como el centro del color, como V1, V2 y el complejo V4, provocan acromatopsia. ^{[ 1 ]} La acromatopsia cerebral se produce después de una lesión en el giro lingual o fusiforme, las áreas asociadas con hV4. Estas lesiones incluyen traumatismos físicos, accidentes cerebrovasculares y crecimiento de tumores. Una de las iniciativas principales para localizar el centro del color en la corteza visual es descubrir la causa y un posible tratamiento de la acromatopsia cerebral.

La extensión de los síntomas y el daño difiere de una persona a otra. Si una persona tiene acromatopsia completa, entonces todo su campo visual carece de color. Una persona con discromatopsia, o acromatopsia incompleta, tiene síntomas similares a los de la acromatopsia completa, pero en menor grado. Esto puede ocurrir en personas que tuvieron acromatopsia, pero el cerebro se recuperó de la lesión, restaurando parte de la visión del color. La persona puede ser capaz de ver ciertos colores. Sin embargo, hay muchos casos en los que no hay recuperación. Finalmente, una persona con hemiacromatopsia ve la mitad de su campo visual en color y la otra mitad en gris. El hemicampo visual contralateral a una lesión en el giro lingual o fusiforme es el que aparece en gris, mientras que el hemicampo visual ipsilateral aparece en color. ^{[ 13 ]} La variabilidad en los síntomas enfatiza la necesidad de comprender la arquitectura del centro del color para diagnosticar mejor y posiblemente tratar la acromatopsia cerebral.