Commelina communis, la flor de día asiática , es una planta herbácea anual de la familia de las gramíneas . Recibe su nombre porque sus flores duran solo un día. [ 2 ] Es nativa de gran parte del este de Asia y del norte del sudeste asiático. En China, la planta se conoce como yazhicao ( chino simplificado :鸭跖草; chino tradicional :鴨跖草; pinyin : yāzhīcǎo ), [ 3 ] que se traduce aproximadamente como "hierba de pata de pato", mientras que en Japón se la conoce como tsuyukusa (露草, tsuyukusa ) , [ 4 ] que significa "hierba del rocío". También se ha introducido en partes de Europa central y sudoriental y en gran parte del este de Norteamérica, donde se ha extendido hasta convertirse en una maleza nociva . Es común en sitios alterados y en suelos húmedos. Las flores emergen desde el verano hasta el otoño y son distintivas por sus dos pétalos azules relativamente grandes y un pétalo blanco muy pequeño.
La planta Commelina communis sirve como especie tipo para su extenso género. Linneo eligió el nombre Commelina en honor a los dos botánicos holandeses de la familia Commelijn, utilizando los dos grandes y vistosos pétalos de Commelina communis para simbolizarlos. Linneo describió la especie en la primera edición de su obra fundamental, Species Plantarum , en 1753. Sin embargo, mucho antes de que la planta fuera estudiada en Europa, se había utilizado durante generaciones en la medicina tradicional china . Las flores también se han utilizado en Japón para producir un tinte y un pigmento que se empleó en muchos grabados en madera Ukiyo-e de renombre mundial de los siglos XVIII y principios del XIX. En la era moderna, la planta ha tenido un uso limitado como organismo modelo en el campo de la fisiología vegetal debido a la complejidad de su química pigmentaria y la facilidad para observar sus estomas .
La flor de día asiática se considera una maleza tanto en las zonas donde fue introducida como en ciertas partes de su área de distribución nativa. Las interacciones de la flor con los polinizadores han sido ampliamente estudiadas y han contribuido a respaldar importantes hipótesis sobre la polinización en el campo de la ecología vegetal. Investigaciones recientes también han revelado que la flor de día asiática puede bioacumular varios metales, lo que la convierte en una candidata para la revegetación y, en esencia, la limpieza de minas de cobre contaminadas . Diversos animales y hongos utilizan la planta como fuente de alimento, y algunas especies se alimentan exclusivamente de ella.
Descripción

La flor de día asiática es una hierba anual con tallos que son típicamente decumbentes, lo que significa que son postrados en la base pero se vuelven erectos hacia las puntas, aunque algunos individuos pueden ser simplemente erectos. [ 5 ] [ 6 ] Los tallos ramificados difusamente tienden a enraizar en los nudos basales . [ 6 ] La pubescencia en los tallos es variable, pero los patrones comunes incluyen una línea de pelo continua con la vaina de la hoja , o pueden ser glabros en la base, es decir, sin pelos, y puberulentos hacia los extremos, es decir, cubiertos de pelos finos. [ 3 ] [ 5 ] Las hojas son sésiles: carecen de un pecíolo ; o pueden ser subpecioladas, es decir, tienen pecíolos muy pequeños. [ 5 ] Las vainas de las hojas son cilíndricas, a veces rayadas de rojo, y típicamente glabras, pero generalmente tienen márgenes puberulentos o pilosos , es decir, revestidos de pelos finos y suaves. [ 3 ] [ 5 ] Las láminas de las hojas varían de estrechamente lanceoladas , o en forma de lanza, a ovadas-elípticas, entre ovadas y elípticas. Miden de 3 a 12 cm (1 + 1/4 – 4 + 3/4 pulg . ) por 1 a 4 cm ( 1/2 – 1 + 1/2 pulg . ) de ancho . [ 3 ] [ 6 ] Las láminas varían de glabras a puberulentas y tienen márgenes escabrosos, o ligeramente ásperos. [ 3 ] [ 5 ] Sus puntas son agudas, lo que significa que terminan rápidamente en punta, o acuminadas , lo que significa que la punta se desarrolla gradualmente. Las bases de las hojas son oblicuas, o desiguales. [ 5 ] [ 6 ]
Las flores se disponen en inflorescencias llamadas cincinni (singular: cincinnus ), también conocidas como cimas escorpioides . Se trata de una forma de monocasio donde las ramas laterales surgen alternativamente. Los cincinni están subtendidos por una espata , una hoja modificada. Las espatas solitarias suelen medir entre 1,2 y 3 cm de largo , aunque algunas pueden alcanzar hasta 3,5 cm de longitud , mientras que su altura oscila entre 0,8 y 1,3 cm, aunque a veces llega hasta 1,8 cm . Las espatas , no curvadas, suelen tener una base blanquecina , cordiforme o en forma de corazón, que contrasta con sus venas de color verde oscuro. Sus márgenes carecen de pelos, son algo escabrosos o ásperos, y no están fusionados, lo que significa que son distintos de la base. Sus ápices son agudos a acuminados, mientras que las superficies son glabras, puberulentas o hirsutas - ciliadas , es decir, con pelos más largos y densos. [ 3 ] [ 6 ] Las espatas se sostienen sobre pedúnculos o tallos que miden 0,8–3,5 cm ( 1 / 4–1 + 1/2 pulg . ) y a veces hasta 5 cm (2,0 pulg.) de largo. [ 6 ]
A menudo hay dos cincinni presentes, aunque el cincinnus superior o distal puede ser vestigial . [ 6 ] El cincinnus inferior o proximal lleva de 1 a 4 flores bisexuales y está casi incluido en la espata, mientras que el cincinnus superior tiene de 1 a 2 flores masculinas y mide aproximadamente 8 mm (0,31 pulg.) de largo. [ 3 ] [ 5 ] Las flores individuales están subtendidas por bractéolas que se caen al principio del desarrollo. Los pedicelos que sostienen las flores individuales, y más tarde los frutos, son erectos inicialmente pero se curvan cuando están en el fruto. Miden aproximadamente 3–4 mm (0,12–0,16 pulg.) . [ 5 ] Los 3 sépalos cóncavos y membranosos son inconspicuos, pero persisten después de que se desarrolla el fruto; El par lateral está fusionado basalmente, mide solo 4,5–5 mm (0,18–0,20 pulg.) de largo por 3–3,7 mm (0,12–0,15 pulg.) de ancho, y es elíptico y glabro. El sépalo inferior es lanceolado y mide aproximadamente 4,5 mm (0,18 pulg.) de largo por aproximadamente 2,2 mm (0,087 pulg.) de ancho. [ 5 ] Los 2 pétalos superiores son de color azul a índigo , mientras que el pétalo inferior, mucho más pequeño, es blanco. Los dos pétalos superiores miden 9–10 mm (0,35–0,39 pulg.) de largo por 8–10 mm (0,31–0,39 pulg.) de ancho, mientras que el pétalo inferior mide 5–6 mm (0,20–0,24 pulg.) de largo por aproximadamente 6 mm (0,24 pulg.) de ancho. [ 3 ] [ 5 ] Los 2 pétalos superiores están compuestos por una garra de aproximadamente 3 mm (0,12 pulg.) de largo y un limbo ampliamente ovalado con un ápice agudo y una base cuneiforme-cordada. [ 5 ]
Hay tres estambres fértiles antóticos , es decir, que se encuentran en la parte inferior de la flor, y tres estambres infértiles posticos, es decir, que se encuentran en la parte superior de la flor. Estos estambres infértiles se denominan estaminodios . Los estambres fértiles son dimórficos : el par lateral tiene anteras de color granate a índigo que miden aproximadamente 2 mm (0,079 pulg.) de largo y son elípticas con una base sagita o en forma de punta de flecha. Sus filamentos miden aproximadamente 10-12 mm (0,39-0,47 pulg.) de largo. El estambre fértil central tiene una antera amarilla, elíptica, con un conectivo granate y una base hastada o en forma de punta de lanza, pero con los lóbulos en ángulo recto. La antera mide aproximadamente 2,5 mm (0,098 pulg.) de largo, mientras que su filamento mide aproximadamente 5-6 mm (0,20-0,24 pulg.) de largo. [ 5 ] Los tres estaminodios son todos iguales con anterodas amarillas, cruciformes o en forma de cruz, de aproximadamente 2 mm (0,079 pulg) de largo sobre filamentos de aproximadamente 3 mm (0,12 pulg) de largo. [ 5 ] [ 6 ] A veces las anterodas tendrán una mancha central de color granate. [ 6 ] Cada anteroda tiene dos sacos de polen laterales abortivos. El ovario es elipsoidal , de aproximadamente 2 mm (0,079 pulg) de largo y tiene un estilo de aproximadamente 1,3 cm (0,51 pulg) de largo. [ 5 ]
El fruto es una cápsula elipsoidal dehiscente con dos lóculos , cada uno con dos semillas. La cápsula es glabra, marrón, mide 4,5–8 mm (0,18–0,31 pulg) de largo y se abre en dos valvas . [ 5 ] [ 6 ] Las semillas son de color marrón o amarillo parduzco y deltoides , o aproximadamente triangulares en contorno. [ 3 ] [ 5 ] Son dorsiventrales, lo que significa que tienen superficies superior e inferior distintas, siendo la superficie ventral, o inferior, plana y la dorsal, o superior, convexa. Las semillas varían en longitud de 2,5–4,2 mm (0,098–0,165 pulg) , pero pueden encontrarse semillas tan cortas como 2 mm (0,079 pulg) , mientras que tienen 2,2–3 mm (0,087–0,118 pulg) de ancho. Las superficies son rugosas, punteadas y reticuladas , y están densamente cubiertas de gránulos de farinosa más pequeños con algunos gránulos de farinosa más grandes. [ 5 ] [ 6 ]
Taxonomía
Commelina communis fue descrita por primera vez en 1753 por Carl Linnaeus en la primera edición de su Species Plantarum , junto con otras ocho especies del género. [ 6 ] [ 7 ] La planta sirve como especie tipo del género. El nombre científico Commelina fue elegido basándose en la flor de día asiática. Linnaeus escogió el nombre en honor a los botánicos holandeses Jan y Caspar Commelijn , utilizando los dos grandes y vistosos pétalos de Commelina communis para simbolizarlos. [ 6 ] Varios nombres dados a plantas que se creían especies diferentes han caído en sinonimia con la flor de día asiática. Albrecht Wilhelm Roth creó el primer sinónimo de este tipo, Commelina polygama , en 1790. [ 5 ] [ 8 ] Wenceslas Bojer describió lo que creía que eran dos nuevas especies, Commelina barabata y Commelina salicifolia , en su obra Hortus Mauritianus , ambas rápidamente se encontraron idénticas a C. communis . [ 8 ] Karl Sigismund Kunth creó el sinónimo Commelina willdenowii en 1841. [ 8 ] Finalmente, las poblaciones coreanas de la especie fueron nombradas bajo el sinónimo Commelina coreana en 1910 por Augustin Abel Hector Léveillé . [ 8 ]
También se han nombrado varias variedades. Commelina communis var. ludens fue creada por CB Clarke después de degradarla del estatus de especie completa en el que fue colocada por Friedrich Anton Wilhelm Miquel en 1861. [ 6 ] [ 8 ] La variedad se distingue por sus flores más oscuras, anterodas con manchas granates centrales, cimas distales menos desarrolladas que generalmente no producen una flor y espatas que son proporcionalmente más anchas. [ 6 ] La Flora de Japón de Jisaburo Ohwi también trata la variedad como geográficamente distinta, afirmando que está restringida a áreas montañosas. [ 9 ] Esta variedad todavía es aceptada por algunos trabajadores, pero otros, como Robert B. Faden, consideran imposible separarla consistentemente de la variedad tipo. [ 6 ] Otra variedad, C. communis var. hortensis , que fue nombrada por Tomitaro Makino y es aparentemente una variedad cultivada que se originó de C. communis var. ludens en Japón, también es aceptado por algunos botánicos. [ 10 ] Se diferencia por tener flores más grandes y vistosas que se utilizan para producir un tinte (ver la sección "Usos" más abajo). [ 9 ] Se sabe que una forma variegada llamada C. communis var. ludens f. aureostriata nombrada por Frank C. MacKeever en 1961 aparece aleatoriamente en gran parte del área de distribución de la especie. [ 6 ]
Distribución y hábitat
La distribución natural de la planta abarca gran parte del este y sureste de Asia. Se encuentra en China, Taiwán, Japón, Corea, el Extremo Oriente ruso , Camboya, Laos, Malasia, Tailandia, India, Irán y Vietnam. En China, se encuentra en todas las provincias excepto Qinghai, Hainan, Xinjiang y Tíbet. [ 3 ] En Japón, la planta se encuentra en la mayor parte del país, desde Hokkaido hacia el sur hasta Kyūshū . En Rusia, la flor de día asiática se encuentra de forma natural en Sajalín , así como en el Extremo Oriente , en las zonas que rodean el río Ussuri . [ 9 ]
La especie se ha introducido en gran parte de Europa y el este de Norteamérica. En el primer continente, ahora se encuentra desde Europa Central hasta bien entrado el oeste de Rusia. [ 5 ] Específicamente, se conoce desde Italia hacia el norte hasta Suiza, hacia el este a través de la región que abarca la antigua Yugoslavia , hacia el este hasta las regiones alrededor del Mar Negro , incluyendo Rumania, la región de Moldavia y Ucrania, pero excluyendo Crimea , hacia el norte a través de la cuenca del Dniéper hasta Bielorrusia y Rusia, continuando hacia el este hasta las regiones que rodean los ríos Don y Volga hacia el sur hasta su confluencia en el canal Volga-Don y hacia el norte hasta las regiones alrededor del lago Ladoga y el lago Ilmen , y más al este hasta las regiones de los ríos Urales y Kama . También se encuentra en la República Checa y Eslovaquia. [ 11 ] Está presente en las provincias de Ontario y Quebec en Canadá, y en la mayoría de los estados del este y centro de América desde Massachusetts y el estado de Nueva York en el noreste, hacia el oeste hasta Minnesota y hacia el sur a través de las Grandes Llanuras hasta Texas y hacia el este hasta Florida en los Estados Unidos. [ 6 ]
Dentro de su distribución nativa, la planta es más típica de lugares húmedos y abiertos, incluyendo bordes sombríos de bosques y áreas húmedas de campos de cultivo, huertos, zanjas y bordes de carreteras. [ 3 ] [ 5 ] [ 12 ] En Taiwán, se puede encontrar desde 350 a 2400 m (1150 a 7870 pies) de altitud. [ 5 ] En áreas donde la flor de día asiática es una maleza introducida, es más común en lugares baldíos, pero también a lo largo de los bordes de campos, bosques y marismas, y ocasionalmente penetra en los bosques. [ 6 ]
Ecología
La flor de día asiática se considera una maleza invasora en muchas áreas donde se ha introducido. En Estados Unidos, el Departamento de Conservación y Recreación de Virginia , por ejemplo, clasifica la especie como "ocasionalmente invasora" en su publicación Especies de plantas invasoras de Virginia . Esto significa que la planta "no afectará los procesos del ecosistema, pero puede alterar la composición de la comunidad vegetal al competir con una o más especies de plantas nativas". La especie generalmente se limita a sitios perturbados, desde donde se propaga relativamente despacio. [ 13 ] Dentro de su área de distribución nativa en China, también se la considera a veces una plaga, especialmente en el noreste del país, donde ha causado daños agrícolas económicamente significativos en huertos. [ 14 ]
La flor de día asiática se ha utilizado en estudios de polinización sobre el comportamiento de las plantas en relación con sus polinizadores. Un experimento importante puso a prueba la hipótesis de que las guías florales (es decir, diversos patrones y colores en las anteras y los pétalos) promueven simultáneamente la visita de los polinizadores y evitan las visitas en las que el polinizador no entra en contacto con el estigma o las anteras , lo que se denomina robo de polen. Como las flores de la flor de día asiática carecen de néctar, solo ofrecen polen como recompensa a sus visitantes. Para atraer a los polinizadores, la planta tiene tres tipos de órganos florales de colores brillantes: los grandes pétalos azules, las anteras amarillas fértiles y los anterodos amarillos infértiles que carecen de polen. Cuando se eliminaron experimentalmente los anterodos infértiles en poblaciones naturales, el número total de visitas florales se redujo, lo que apoya la hipótesis de que estas anteras infértiles engañan a sus polinizadores haciéndoles creer que ofrecen más de lo que realmente ofrecen. Cuando se eliminó la antera fértil central de color amarillo brillante, dejando solo dos anteras fértiles marrones, la frecuencia de aterrizajes legítimos en las flores disminuyó, lo que significa que los visitantes no estaban polinizando las flores. Esto sugiere que las señales florales también previenen el "robo", es decir, las visitas en las que los polinizadores toman polen, pero no lo depositan en el estigma. Por lo tanto, se demostró que tanto las anteras fértiles como los anterodeos infértiles desempeñan un papel importante tanto en el aumento de los aterrizajes de los visitantes como en la orientación de estos hacia un punto de aterrizaje adecuado para la polinización. [ 15 ]

Estudios recientes han demostrado que las poblaciones silvestres de Commelina communis que crecen en los desechos de las minas de cobre en el este de China presentaban concentraciones muy altas de cobre en sus plantas, las más elevadas entre las 48 especies analizadas. Commelina communis había secuestrado unos 361 mg/kg de cobre, mientras que la planta con la siguiente concentración más alta, Polygonum macrathum , tenía 286 mg/kg. Cinco de las especies examinadas, incluida Commelina communis, también mostraron altas concentraciones de otros metales como zinc , plomo y cadmio . Los resultados sugieren que Commelina communis es una buena candidata para la revegetación y fitorremediación de los desechos de las minas de cobre. [ 16 ]
Se han encontrado diez especies de hongos en la flor de día asiática, cuatro de las cuales pueden infectar la planta, mientras que se conocen doce especies de insectos asociadas a ella. Se cree que dos de los hongos, Kordyana commelinae y Phyllosticta commelinicola , son específicos de la flor de día asiática. De los diez hongos, siete son Basidiomycota y tres son Ascomycota . Nueve de los doce insectos asociados a la planta son escarabajos , siete de los cuales pertenecen al género Lema , mientras que los otros dos pertenecen a las familias Hispidae y Pentatomidae . Los tres insectos restantes incluyen una especie de polilla , Pergesa acteus , y dos chinches verdaderas , Aphis commilinae y Aeschrocoris ceylonicus . [ 14 ] Entre los polinizadores importantes se incluyen la abeja melífera asiática, Apis cerana , la mosca sírfida, Episyrphus balteatus , y la especie de abejorro Bombus diversus . [ 15 ]
Usos
Medicina y alimentos

En China se utiliza como hierba medicinal con efectos febrífugos , antipiréticos , antiinflamatorios y diuréticos . Además, también se utiliza para tratar el dolor de garganta y la amigdalitis . [ 3 ] [ 8 ] Investigaciones farmacológicas recientes han revelado que la flor de día asiática contiene al menos cinco compuestos activos. Uno de ellos, el ácido p-hidroxicinámico, muestra actividad antibacteriana, mientras que otro, el D-manitol, tiene un efecto antitusivo . [ 17 ] En China e India la planta también se utiliza como hortaliza y forraje . [ 8 ]
Pigmento y tinte
En Japón existe una importante industria de tintes dedicada a la planta. La supuesta variedad Commelina communis var. hortensis , que aparentemente es una forma cultivada de otra supuesta variedad, a saber, Commelina communis var. ludens , se cultiva por sus pétalos más grandes que producen un jugo azul utilizado en la fabricación de un papel llamado boshigami o aigami (藍紙) , [ 4 ] que es el famoso producto de la aldea de Yamada en la prefectura de Shiga . [ 10 ] El papel generalmente se vuelve a remojar, lo que permite que el pigmento se reabsorba en agua para usarlo como tinte. [ 4 ] El tinte, también conocido como aigami , pero también como aobanagami (青花紙) o tsuyukusairo (露草色) , [ 4 ] está compuesto principalmente de malonil awobanina y se utilizó ampliamente como colorante en grabados en madera de los siglos XVIII y XIX en Japón, especialmente durante la primera era Ukiyo-e . [ 18 ] [ 19 ] Se sabe que el colorante fue utilizado por varios artistas famosos de Ukiyo-e como Torii Kiyonaga . [ 20 ] Sin embargo, el aigami se desvanece a un amarillo verdoso en cuestión de meses cuando se expone a la luz solar. Como resultado, el color fue finalmente reemplazado por el azul de Prusia importado , un color mucho más estable que apareció comercialmente por primera vez en 1829 en la obra de Keisai Eisen . [ 21 ] La planta también se cultiva por su tinte en el norte de China. [ 8 ] Otros usos del colorante incluyen hacer diseños preparatorios en la tela antes de teñirla con otros pigmentos. [ 4 ]
La comelinina , el pigmento azul de las flores de C. communis , es una metaloantocianina . Es un complejo de 4 iones Mg²⁺ que quelan seis moléculas de antocianina. [ 22 ]
Fisiología y desarrollo de las plantas
Commelina communis también se utiliza como organismo modelo en fisiología vegetal y desarrollo vegetal en una medida limitada, especialmente en relación con la fisiología estomática y la biología del desarrollo de la pigmentación. [ 23 ] Por ejemplo, se demostró que la pigmentación azul de los pétalos de la flor de día asiática consiste en un gran complejo de seis antocianinas , seis flavonas y dos iones de magnesio asociados, lo que demuestra que los complejos supramoleculares de varios copigmentos y metales quelados a menudo determinan el color. [ 24 ] Otras investigaciones sobre la planta han ayudado a explicar los sistemas fotorreceptores en las plantas, como sus respuestas estomáticas a los espectros de luz azul versus luz roja, [ 23 ] [ 25 ] la percepción del ácido abscísico y su papel en la señalización celular, particularmente en lo que respecta al papel del químico en la función estomática, [ 23 ] [ 26 ] [ 27 ] el papel de los vanadatos en la inhibición de la apertura estomática, [ 28 ] y la necesidad de calcio en el cierre estomático, [ 29 ] entre otros temas. Su uso generalizado en estudios estomáticos se debe al hecho de que las hojas producen excepcionales descamaciones epidérmicas que son consistentemente de una capa celular de espesor. Esta misma cualidad hace que la planta sea popular para su uso en ejercicios de laboratorio en la educación superior para demostrar la función y morfología estomática. La presión de turgencia de las células guardianas y su regulación en la apertura y cierre de los estomas es particularmente fácil de demostrar con la flor de día asiática. [ 30 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Perfil en la página web de Flora de Missouri. Archivado el 3 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
- Mapa de distribución en Norteamérica de la Flora de Norteamérica
- Ilustración de la Flora de China
- Lista de publicaciones que mencionan a Commelina communis
- Especies seguras de NatureServe
- Commelina
- Flora de Asia
- tintes vegetales
- Plantas descritas en 1753
- Taxones botánicos nombrados por Carl Linnaeus