El busardo ratonero ( Buteo buteo ) [ 2 ] es un ave rapaz de tamaño mediano con una amplia distribución. Pertenece al género Buteo [ 2 ] de la familia Accipitridae . [ 2 ] La especie habita en la mayor parte de Europa y extiende su área de reproducción por gran parte del Paleártico hasta el noroeste de China ( Tian Shan ), el extremo occidental de Siberia y el noroeste de Mongolia . [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] En gran parte de su área de distribución, es residente permanente. Sin embargo, los busardos de las zonas más frías del hemisferio norte , así como los que se reproducen en la parte oriental de su área de distribución, suelen migrar hacia el sur durante el invierno boreal, muchos de ellos viajando hasta Sudáfrica . [ 2 ] [ 4 ]
El busardo ratonero es un depredador oportunista que puede capturar una amplia variedad de presas, pero se alimenta principalmente de pequeños mamíferos , especialmente roedores como los topillos . Normalmente caza desde una percha. [ 5 ] Como la mayoría de las aves rapaces accipítridas, construye un nido, generalmente en árboles en esta especie, y es un progenitor dedicado a una nidada relativamente pequeña de crías. [ 3 ] El busardo ratonero parece ser el rapaz diurno más común en Europa, ya que las estimaciones de su población mundial total ascienden a varios millones. [ 3 ] [ 6 ]
Taxonomía
La primera descripción formal del busardo común fue realizada por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Falco buteo . [ 7 ] El género Buteo fue introducido por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède en 1799 por tautonimia con el nombre específico de esta especie. [ 8 ] [ 9 ] La palabra buteo es latín para busardo. [ 10 ] No debe confundirse con el buitre pavo , que a veces se llama busardo en inglés americano.
La subfamilia Buteoninae se originó en América y es la más diversificada en América , con radiaciones ocasionales más amplias que dieron lugar a los busardos comunes y otros busardos euroasiáticos y africanos. El busardo común es un miembro del género Buteo , un grupo de rapaces de tamaño mediano con cuerpos robustos y alas anchas. Las especies de Buteo de Eurasia y África se conocen comúnmente como "busardos", mientras que las de América se llaman halcones. Según la clasificación actual, el género incluye aproximadamente 28 especies, el segundo más diverso de todos los géneros de accipítridos existentes después de Accipiter . [ 11 ] Las pruebas de ADN muestran que el busardo común está bastante relacionado con el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ) de América del Norte , que ocupa un nicho ecológico similar al del busardo en ese continente. Las dos especies pueden pertenecer al mismo complejo de especies . [ 11 ] [ 12 ] Tres busardos en África están probablemente estrechamente relacionados con el busardo común según los materiales genéticos: el busardo montañés ( Buteo oreophilus ), el busardo forestal ( Buteo trizonatus ) y el busardo de Madagascar ( Buteo brachypterus ), hasta el punto de que se ha cuestionado si son suficientemente distintos como para calificar como especies completas. Sin embargo, la distinción de estos busardos africanos ha sido generalmente respaldada. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Los estudios genéticos han indicado además que los busardos modernos de Eurasia y África son un grupo relativamente joven, mostrando que divergieron hace unos 300 000 años. [ 15 ] No obstante, fósiles que datan de antes de 5 millones de años (el período Mioceno tardío ) mostraron que las especies de Buteo estaban presentes en Europa mucho antes de lo que eso implicaría, aunque no se puede afirmar con certeza que estas hubieran estado relacionadas con los busardos actuales. [ 16 ]
Subespecies y divisiones de especies

Se han descrito unas 16 subespecies en el pasado y hasta 11 se consideran válidas, aunque actualmente, solo seis son aceptadas por la Lista Mundial de Aves del COI y siete por la Avilist 2025. [ 17 ] [ 18 ] Las subespecies de busardo ratonero se dividen en dos grupos.
El grupo buteo occidental está compuesto principalmente por residentes o migrantes de corta distancia e incluye:
- B. b. buteo (Linnaeus, 1758) : Se distribuye en Europa desde las islas del Atlántico, las Islas Británicas y la Península Ibérica (incluida la Isla de Madeira , cuya población fue considerada una subespecie separada, B. b. harterti ) más o menos continuamente por toda Europa hasta Finlandia , Rumania y Asia Menor . [ 19 ] Esta subespecie altamente variable individualmente se describe a continuación. Esta es una subespecie relativamente grande y robusta. En los machos, la cuerda alar varía de 350 a 418 mm (13,8 a 16,5 in) y la cola de 194 a 223 mm (7,6 a 8,8 in) . En comparación, la hembra más grande tiene una cuerda alar que mide de 374 a 432 mm (14,7 a 17,0 in) y una longitud de cola de 193 a 236 mm (7,6 a 9,3 in) . En ambos sexos, el tarso mide de 69 a 83 mm (2,7 a 3,3 pulgadas) de longitud. [ 3 ] [ 5 ] Como lo ilustra la masa corporal promedio, los tamaños en la subespecie nominal del busardo común parecen confirmar la regla de Bergmann , aumentando hacia el norte y disminuyendo cerca del Ecuador . [ 20 ] En el sur de Noruega , el peso promedio de los machos fue reportado 740 g (1,63 lb) , mientras que el de las hembras fue 1100 g (2,4 lb) . [ 21 ] Los busardos británicos fueron de tamaño intermedio, 214 machos con un promedio de 781 g (1,722 lb) y 261 hembras con un promedio de 969 g (2,136 lb) . [ 20 ] Las aves del sur de España eran más pequeñas, con un promedio de 662 g (1,459 lb) en 22 machos y 800 g (1,8 lb) en 30 hembras. [ 22 ] Cramp y Simmons (1980) indicaron que la masa corporal promedio general de los busardos nominales en Europa era de 828 g (1,825 lb) en los machos y 1052 g (2,319 lb) en las hembras. [ 5 ]

- B. b. rothschildi Swann, 1919 : Esta subespecie propuesta es nativa de las islas Azores . Generalmente se considera una subespecie válida. [ 3 ] [ 5 ] [ 23 ] Esta subespecie se diferencia de un intermedio típico de la nominal por ser de un marrón más oscuro y frío tanto en la parte superior como en la inferior, más cercana a los individuos más oscuros de la nominal. En promedio es más pequeña que la mayoría de los busardos nominales. La cuerda alar de los machos varía de 343 a 365 mm (13,5 a 14,4 in) mientras que la de las hembras varía de 362 a 393 mm (14,3 a 15,5 in) . [ 3 ] [ 23 ]
- B. b. insularum Floericke, 1903 : Esta subespecie vive en las Islas Canarias . No todas las autoridades consideran que esta subespecie sea suficientemente distinta, pero otras abogan por que se mantenga como una subespecie completa. [ 3 ] [ 23 ] Es típicamente de un marrón más intenso en la parte superior y con más estrías en la parte inferior en comparación con las aves nominales. Es similar en tamaño a B. b. rothschildi y en promedio ligeramente más pequeña que la subespecie nominal. Los machos tienen una cuerda alar reportada de 352 a 390 mm (13,9 a 15,4 in) y las hembras tienen una cuerda alar de 370 a 394 mm (14,6 a 15,5 in) . [ 3 ]
- B. b. pojana (Savi, 1831) , sin. B. b. arrigonii Picchi 1903 : Esta subespecie habita las islas de Córcega y Cerdeña . Generalmente se considera una subespecie válida. [ 3 ] [ 23 ] La parte superior de estos busardos es de un marrón intermedio con estrías muy marcadas en la parte inferior, que a menudo cubren el vientre, mientras que la mayoría de los busardos nominales muestran un área blanquecina en el centro del vientre. Como la mayoría de las otras subespecies insulares, esta es relativamente pequeña. Los machos poseen una cuerda alar de 343 a 382 mm (13,5 a 15,0 in) mientras que las hembras tienen una cuerda alar de 353 a 390 mm (13,9 a 15,4 in) . [ 3 ] [ 24 ]

El grupo vulpinus oriental incluye:

- B. b. vulpinus (Gloger, 1833) : El busardo estepario se reproduce tan al oeste como el este de Suecia , en los dos tercios meridionales de Finlandia , el este de Estonia , gran parte de Bielorrusia y Ucrania , hacia el este hasta el norte del Cáucaso , el norte de Kazajistán , Kirguistán , gran parte de Rusia hasta Altai y el centro-sur de Siberia , Tien Shan en China y el oeste de Mongolia . B. b. vulpinus es un ave migratoria de larga distancia . Inverna principalmente en gran parte del este y sur de África . Con menos frecuencia y a menudo de forma muy discontinua, los busardos esteparios invernan en las penínsulas meridionales de Europa, Arabia y el suroeste de la India , además de algunas partes del sureste de Kazajistán , Uzbekistán y Kirguistán . En el campo abierto que prefieren en las zonas de invernada, los busardos esteparios se ven a menudo posados en postes telefónicos al borde de las carreteras. [ 1 ] [ 3 ] [ 19 ] [ 25 ] En un tiempo se consideró una especie separada debido a diferencias en tamaño, forma, coloración y comportamiento (especialmente en lo que respecta al comportamiento migratorio) pero es genéticamente indistinto de los busardos nominales. [ 5 ] [ 26 ] Además, el busardo estepario participa en un extenso hibridación con la subespecie nominal, lo que provoca que las características típicas de las dos subespecies se mezclen. La zona de integración se extiende desde Escandinavia a través del continente europeo hasta el Mar Negro , incluyendo cualquier parte de las áreas superpuestas en Suecia , Finlandia , Estonia , Letonia , Lituania , el oeste de Ucrania y el este de Rumania . En ocasiones, los híbridos fértiles de estas dos subespecies se han propuesto erróneamente como subespecies como B. b. intermedius o B. b. zimmermannae . Los busardos intergrados son más comunes donde predominan los morfos pálidos de tipo gris-marrón de B. b. vulpinus . [ 3 ] [ 27 ]Los busardos esteparios suelen ser notablemente más pequeños, con alas y cola relativamente más largas para su tamaño, y por lo tanto a menudo parecen más rápidos y ágiles en vuelo que los busardos nominales, cuyos aleteos pueden parecer más lentos y torpes. Típicamente, su longitud es de alrededor de 45 a 50 cm (18 a 20 pulgadas) , mientras que la envergadura de los machos es de un promedio de 113 cm (44 pulgadas) y la de las hembras de 122,7 cm (48 pulgadas) . La cuerda alar es de 335 a 377 mm (13,2 a 14,8 pulgadas) en los machos y de 358 a 397 mm (14,1 a 15,6 pulgadas ) en las hembras. La longitud de la cola es de 170 a 200 mm (6,7 a 7,9 pulgadas) en los machos y de 175 a 209 mm (6,9 a 8,2 pulgadas) en las hembras. [ 3 ] [ 19 ] Se informa que los pesos de las aves de Rusia pueden variar de 560 a 675 g (1,235 a 1,488 lb) en los machos y de 710 a 1180 g (1,57 a 2,60 lb) en las hembras. [ 28 ] Los pesos de las aves migratorias parecen ser más bajos que en otras épocas del año para los busardos esteparios. Dos estudios de busardos migratorios durante su gran movimiento primaveral en Eilat , Israel, mostraron que 420 aves promediaron 579 g (1,276 lb) y 882 aves promediaron 578 g (1,274 lb) . [ 29 ] [ 30 ] En comparación, el peso de los busardos esteparios invernantes fue mayor, con un promedio de 725 g (1,598 lb) en 35 aves en el antiguo Transvaal ( Sudáfrica ) y 739 g (1,629 lb) en 160 aves en la Provincia del Cabo . El peso de las aves de Zambia fue similar. [ 29 ] [ 31 ] [ 32 ]
- B. b. menetriesi Bogdanov, 1879 : Esta subespecie se encuentra en el sur de Crimea , a través del Cáucaso , hasta el norte de Irán y posiblemente en Turquía . [ 3 ] [ 33 ] Esta subespecie se ha catalogado tradicionalmente como residente, pero algunas fuentes la consideran migrante al este y sur de África. [ 3 ] [ 34 ] En comparación con la subespecie superpuesta de busardo estepario, es más grande (aproximadamente intermedia entre la subespecie nominal y B. b. vulpinus ) y tiene un color general más apagado, siendo arenoso en la parte inferior en lugar de rojizo y careciendo del rojizo brillante en la cola. La cuerda alar es de 351 a 397 mm (13,8 a 15,6 pulgadas) en los machos y de 372 a 413 mm (14,6 a 16,3 pulgadas) en las hembras. [ 3 ] [ 26 ]
En un tiempo, se creía que las subespecies del busardo común se extendían desde Asia como ave reproductora hasta bien entrado el Himalaya y tan al este como el noreste de China , Rusia hasta el mar de Ojotsk y todas las islas de las islas Kuriles y de Japón , a pesar de que tanto las aves del Himalaya como las orientales mostraban una brecha natural en la distribución con respecto al siguiente busardo común reproductor más cercano. Sin embargo, las pruebas de ADN han revelado que los busardos de estas poblaciones probablemente pertenecen a especies diferentes. La mayoría de las autoridades ahora aceptan a estos busardos como especies completas, el busardo oriental ( Buteo japonicus ; con tres subespecies propias) y el busardo del Himalaya ( Buteo refectus ). [ 26 ] [ 35 ] [ 36 ] Los busardos encontrados en las islas de Cabo Verde frente a la costa de África occidental, alguna vez denominados subespecie B. b. bannermani (y de nuevo recientemente por el avilista [ 18 ] ), y la isla de Socotra frente a la península norte de Arabia , antes denominada subespecie poco reconocida B. b. socotrae , ahora se cree generalmente que no pertenecen al busardo común. Las pruebas de ADN han indicado que estos busardos insulares están en realidad más emparentados con el busardo patilargo ( Buteo rufinus ) que con el busardo común. Posteriormente, algunos investigadores han defendido el estatus de especie completa para la población de Cabo Verde, pero la ubicación de estos busardos generalmente se considera incierta. [ 3 ] [ 23 ] [ 15 ] [ 37 ]
Descripción

El busardo ratonero es un ave rapaz de tamaño mediano que presenta una gran variabilidad en su plumaje. La mayoría de los busardos tienen una cabeza claramente redondeada con un pico algo delgado, alas relativamente largas que alcanzan o se quedan ligeramente cortas en la punta de la cola cuando están posados, una cola bastante corta y tarsos algo cortos y en su mayoría desnudos. Pueden parecer bastante compactos en su aspecto general, pero también pueden parecer grandes en relación con otras aves rapaces más comunes como los cernícalos y los gavilanes . [ 3 ] [ 38 ] El busardo ratonero mide entre 40 y 58 cm (1 pie 4 pulgadas y 1 pie 11 pulgadas) de longitud con una envergadura de 109 a 140 cm (3 pies 7 pulgadas y 4 pies 7 pulgadas) . [ 3 ] Las hembras son en promedio entre un 2 y un 7 % más grandes que los machos linealmente y pesan alrededor de un 15 % más. La masa corporal puede mostrar una variación considerable. Los busardos de Gran Bretaña pueden variar de 427 a 1183 g (15 oz a 2 lb 10 oz) en los machos, mientras que las hembras pueden variar de 486 a 1370 g (1 lb 1 oz a 3 lb 0 oz) . [ 3 ] [ 39 ] [ 40 ]

En Europa, la mayoría de los busardos típicos son de color marrón oscuro en la parte superior de la cabeza y el manto, pero pueden volverse de un marrón más claro y cálido con el plumaje desgastado. Las plumas de vuelo de los busardos europeos posados son siempre marrones en la subespecie nominal ( B. b. buteo ). Por lo general, la cola suele ser de color marrón grisáceo y marrón oscuro con una punta clara y una banda subterminal oscura ancha, pero la cola de las aves más pálidas puede mostrar una cantidad variable de blanco y una banda subterminal reducida, o incluso parecer casi completamente blanca. En los busardos europeos, el color de la parte inferior puede ser variable, pero lo más típico es que muestre una garganta blanca con rayas marrones y un pecho algo más oscuro. A menudo está presente una U pálida en el pecho, seguida de una línea pálida que recorre el vientre y separa las áreas oscuras del pecho y los flancos. Estas áreas pálidas tienden a tener marcas muy variables que tienden a formar barras irregulares. Los busardos juveniles son bastante similares a los adultos de la subespecie nominal, diferenciándose mejor por tener un ojo más claro, una banda subterminal más estrecha en la cola y marcas en la parte inferior que aparecen como rayas en lugar de barras. Además, los juveniles pueden mostrar franjas variables de color crema a rojizo en las coberteras superiores de las alas, aunque también pueden estar ausentes. Vistos desde abajo en vuelo, los busardos en Europa suelen tener un borde posterior oscuro en las alas. Vistos desde arriba, una de las mejores características es su ancha banda subterminal oscura en la cola. Las plumas de vuelo de los busardos europeos típicos son en su mayoría grisáceas, con los mencionados revestimientos oscuros en la parte frontal de las alas y una banda más clara contrastante a lo largo de las coberteras medianas. En vuelo, los individuos más claros tienden a mostrar manchas carpianas oscuras que pueden aparecer como arcos o comas negruzcas, pero estas pueden ser indistintas en los individuos más oscuros o pueden aparecer de color marrón claro o descoloridas en los individuos más claros. Los busardos juveniles nominales se distinguen mejor de los adultos en vuelo por la ausencia de una banda subterminal distintiva (en su lugar, muestran un barrado bastante uniforme en toda la superficie) y, en la parte inferior, por tener el borde posterior del ala menos definido y de color marrón en lugar de negruzco. Los busardos juveniles muestran partes más pálidas de la parte inferior del ala y del cuerpo en lugar del barrado que presentan los adultos. [ 3 ] [ 38 ] [ 41 ] [ 42 ]Más allá del típico busardo parduzco de tono medio, las aves en Europa pueden variar desde un negro-marrón casi uniforme en la parte superior hasta principalmente blancas. Los individuos extremadamente oscuros pueden variar desde marrón chocolate hasta negruzco con casi ninguna muestra clara, pero con una U variable y descolorida en el pecho y con o sin tenues estrías marrones más claras en la garganta. Las aves extremadamente pálidas son en su mayoría blanquecinas con estrías o puntas de flecha variables y ampliamente espaciadas de color marrón claro alrededor de la mitad del pecho y los flancos, y pueden o no mostrar centros de plumas oscuras en la cabeza, las coberteras de las alas y, a veces, casi todo el manto. Los individuos pueden mostrar una variación casi infinita de colores y tonalidades entre estos extremos, y el busardo común se cuenta entre las rapaces diurnas con plumaje más variable por esta razón. [ 3 ] [ 43 ] Un estudio mostró que esta variación puede ser en realidad el resultado de una disminución de la diversidad genética de un solo locus . [ 44 ]

Más allá de la forma nominal ( B. b. buteo ) que ocupa la mayor parte del área de distribución europea del busardo ratonero, una segunda subespecie principal, ampliamente distribuida, es conocida como busardo ratonero estepario ( B. b. vulpinus ). El busardo ratonero muestra tres morfos de color principales, cada uno de los cuales puede ser predominante en una región de área de distribución de cría. Es más claramente polimórfico que simplemente muy variable individualmente como la subespecie nominal. Esto puede deberse a que, a diferencia del busardo nominal, el busardo ratonero es altamente migratorio. El polimorfismo se ha relacionado con el comportamiento migratorio. [ 3 ] [ 45 ] El tipo más común de busardo ratonero es el morfo rojizo que da a esta subespecie su nombre científico ( vulpes es latín para "zorro"). Este morfo comprende la mayoría de las aves observadas en paso al este del Mediterráneo . Los busardos del morfo rojizo son de un gris parduzco más pálido en la parte superior que la mayoría de los nominales B. b. buteo . Comparado con la subespecie nominal, el B. b. vulpinus rojizo muestra un patrón no muy diferente pero generalmente mucho más rojizo en la cabeza, los flecos de las coberteras alares del manto y, especialmente, en la cola y la parte inferior. La cabeza es gris parduzca con tintes rojizos usualmente mientras que la cola es rojiza y puede variar desde casi sin marcas hasta finamente barrada oscura con una banda subterminal. La parte inferior puede ser uniformemente pálida a rojiza oscura, con barras gruesas o ligeras de rojizo o con barras oscuras, generalmente con los individuos más oscuros mostrando la U como en la nominal pero con un tono rojizo. El morfo pálido del busardo estepario es más común en el oeste de su área de distribución subespecie, visto predominantemente en invierno y migración en los diversos puentes terrestres del Mediterráneo. Al igual que en el morfo rojizo, el morfo pálido B. b. vulpinus es de color gris parduzco en la parte superior, pero la cola generalmente está marcada con finas barras oscuras y una banda subterminal, mostrando rojizo solo cerca de la punta. La parte inferior en el morfo pálido es blanco grisáceo con la cabeza hasta el pecho de color gris parduzco oscuro o ligeramente rayado, y el vientre y el pecho barrados, mostrando ocasionalmente flancos más oscuros que pueden ser algo rojizos. Los individuos de morfo oscuro de B. b. vulpinus tienden a encontrarse en el este y sureste del área de distribución de la subespecie y son fácilmente superados en número por los de morfo rojizo, aunque utilizan en gran medida puntos de migración similares. Los individuos de morfo oscuro varían de gris parduzco a marrón negruzco mucho más oscuro, y tienen una cola de color gris oscuro o ligeramente mezclada con gris y rojizo, marcada distintivamente con barras oscuras y con una banda subterminal ancha y negra .tienen una cabeza y parte inferior que es mayormente uniformemente oscura, desde marrón oscuro hasta marrón negruzco hasta casi negro puro. Los juveniles de morfo rojizo a menudo son claramente más pálidos en color de fondo (que va incluso al gris cremoso) que los adultos con un barrado distintivo en la parte inferior que en realidad aumenta en el juvenil de tipo morfo pálido. Los juveniles de morfo pálido y rojizo solo se pueden distinguir entre sí en casos extremos. Los juveniles de morfo oscuro son más similares al adulto de morfo oscuro B. b. vulpinus pero a menudo muestran un pequeño rayado blanquecino en la parte inferior, y como todas las demás subespecies tienen ojos de color más claro y colas barradas más uniformemente que los adultos. Los busardos esteparios tienden a parecer más pequeños y más ágiles en vuelo que el nominal, cuyos aleteos pueden parecer más lentos y torpes. En vuelo, el morfo rojizo B. b. vulpinus tiene todo su cuerpo y la parte inferior de las alas variando de uniforme a rojizo con patrones (si hay patrones, son variables, pero pueden estar en el pecho y a menudo en los muslos, a veces en los flancos, banda pálida a través de las coberteras medianas), mientras que la parte inferior de la cola suele ser más pálida que la superior. Las plumas de vuelo blanquecinas son más prominentes que en la nominal y contrastan más marcadamente con la banda marrón oscura a lo largo de los bordes posteriores. Las marcas de B. b. vulpinus pálido , como se ve en vuelo, son similares a las del morfo rojizo (como marcas de alas más pálidas) pero más grisáceas tanto en las alas como en el cuerpo. En el morfo oscuro de B. b. vulpinus, los amplios bordes posteriores negros y el color del cuerpo hacen que las áreas blanquecinas de la parte interna del ala resalten más con una mancha carpiana a menudo más marcada y negra que en otros morfos. Como en la nominal, los juveniles de B. b. vulpinus (rojizo/pálido) tienden a tener bordes posteriores mucho menos definidos, estrías generales en el cuerpo y a lo largo de las coberteras medianas de la parte inferior de las alas. La variante oscura de B. b. vulpinus se asemeja más al adulto en vuelo que otras variantes. [ 3 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 27 ]
Recientemente, la variabilidad en el plumaje del busardo ratonero ha disminuido, con menos individuos marcadamente pálidos u oscuros y más plumajes intermedios, según un amplio estudio realizado en Europa durante el período 2000-2022. Se desconocen las razones de este cambio. [ 46 ]
Especies similares

El busardo ratonero se confunde a menudo con otras rapaces, especialmente en vuelo o a distancia. Observadores inexpertos y demasiado entusiastas incluso han confundido aves más oscuras con el águila real ( Aquila chrysaetos ), mucho más grande y de proporciones diferentes, y también aves oscuras con el aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), que también vuela en diedro, pero obviamente es mucho más largo y delgado en alas y cola, y con métodos de vuelo muy diferentes. Además, los busardos pueden confundirse con águilas calzadas ( Hieraeetus pennatus ) de morfo oscuro o claro, que son similares en tamaño, pero el águila vuela con alas planas y de bordes paralelos que suelen parecer más anchas, tiene una cola más larga y cuadrada, sin parche carpiano en las aves pálidas y todas las plumas de vuelo oscuras excepto por una cuña blanquecina en las primarias internas en las de morfo oscuro. A veces, los individuos pálidos también se confunden con águilas culebreras de morfo pálido ( Circaetus gallicus ), que son mucho más grandes, con una cabeza considerablemente mayor, alas más largas (que generalmente se mantienen uniformes en vuelo en lugar de en diedro) y la parte inferior de las alas más pálida, sin ninguna mancha carpiana ni revestimiento oscuro en las alas. [ 3 ] [ 38 ] [ 41 ]
Las preocupaciones de identificación más serias se encuentran en otras especies de Buteo y en vuelo con los abejeros europeos , que tienen un aspecto bastante diferente cuando se ven posados a corta distancia. Se cree que el abejero europeo ( Pernis apivorus ) imita a rapaces más poderosas; en particular, los juveniles pueden imitar el plumaje del busardo ratonero común, que es más poderoso. [ 47 ] Si bien es menos variable individualmente en Europa, el abejero europeo es más extenso polimórfico en las partes inferiores que incluso el busardo ratonero común. El morfo más común del abejero europeo adulto es fuertemente barrado y rojizo en la parte inferior, bastante diferente del busardo ratonero común; sin embargo, el juvenil parduzco se parece mucho más a un busardo ratonero común intermedio. Los abejeros europeos aletean con aleteos distintivamente más lentos y uniformes que los busardos ratoneros comunes. Las alas también se elevan más en cada movimiento ascendente, creando un efecto más regular y mecánico; además, sus alas se mantienen ligeramente arqueadas cuando planean, pero no en forma de V. En el busardo abejero, la cabeza parece más pequeña, el cuerpo más delgado, la cola más larga y las alas más estrechas y con bordes más paralelos. El busardo estepario se confunde con frecuencia con los busardos abejeros europeos juveniles, hasta el punto de que los primeros observadores de la migración de rapaces en Israel consideraban indistinguibles a los individuos distantes. Sin embargo, en comparación con un busardo estepario, el busardo abejero tiene secundarias claramente más oscuras en la parte inferior del ala con menos barras y más anchas y puntas de las alas negras más extensas (dedos enteros) que contrastan con una mano menos extensamente pálida. [ 3 ] [ 38 ] [ 42 ] Encontrado en la misma área de distribución que el busardo estepario en algunas partes del sur de Siberia , así como (con estepas de invernada) en el suroeste de la India , el busardo abejero oriental ( Pernis ptilorhynchus ) es más grande que el busardo abejero europeo y el busardo común. La especie oriental es más similar en su plan corporal a los busardos comunes, siendo relativamente más ancha en alas, más corta en la cola y más grande en la cabeza (aunque la cabeza sigue siendo relativamente pequeña) en relación con el busardo abejero europeo, pero todos los plumajes carecen de manchas carpianas. [ 3 ]
En gran parte de Europa, el busardo ratonero es la única especie de Buteo presente. Sin embargo, el busardo calzado ( Buteo lagopus ), que se reproduce en el subártico, desciende para ocupar gran parte del norte del continente durante el invierno en los mismos lugares que el busardo ratonero. No obstante, el busardo calzado suele ser más grande y tener alas notablemente más largas, patas emplumadas y una cola con la base blanca y una ancha banda subterminal. Los busardos calzados aletean más lentamente y se ciernen con mucha más frecuencia que los busardos ratoneros. La marca del parche carpiano en la parte inferior del ala también es más marcada y negra en todas las formas más pálidas del busardo calzado. Muchos busardos calzados de morfo pálido tienen una banda negra marcada en el vientre que contrasta con las plumas más pálidas, una característica que rara vez aparece en los busardos ratoneros. Por lo general, la cara también parece algo blanquecina en la mayoría de los morfos pálidos de busardos calzados, lo cual solo ocurre en los busardos ratoneros extremadamente pálidos. Los busardos calzados de morfo oscuro suelen ser notablemente más oscuros (llegando a ser casi negruzcos) que incluso los individuos extremadamente oscuros de busardos comunes en Europa y aún tienen la distintiva cola con base blanca y la ancha banda subterminal de otros busardos calzados. [ 3 ] [ 38 ] [ 42 ] En Europa del Este y gran parte del área de distribución asiática de los busardos comunes, el busardo patilargo ( Buteo rufinus ) puede vivir junto a la especie común. Al igual que en el busardo estepario, el busardo patilargo tiene tres morfos de color principales que son más o menos similares en tonalidad. Tanto en el busardo estepario como en el busardo patilargo, el color principal es en general bastante rojizo. Más que los busardos esteparios, los busardos patilargos tienden a tener una cabeza y un cuello notablemente más pálidos en comparación con otras plumas y, más claramente, una cola normalmente sin barras. Además, el busardo patilargo suele ser un ave bastante más grande, a menudo considerada de aspecto similar al de un águila (aunque se muestra grácil y de pico pequeño incluso en comparación con las águilas verdaderas, de menor tamaño), un efecto acentuado por sus tarsos más largos, su cuello algo más largo y sus alas relativamente alargadas. El estilo de vuelo de esta última especie es más profundo, lento y aquilino, con planeos mucho más frecuentes, mostrando una cabeza más prominente y una V ligeramente más pronunciada durante el planeo.
La subespecie más pequeña del norte de África y Arabia del busardo patilargo ( B. r. cirtensis ) es más similar en tamaño y casi todas las características de color al busardo estepario, extendiéndose al plumaje juvenil fuertemente rayado, en algunos casos tales aves pueden distinguirse solo por sus proporciones y patrones de vuelo que permanecen inalterados. [ 3 ] [ 42 ] Se ha observado hibridación con esta última subespecie ( B. r. cirtensis ) y busardos comunes nominales en el Estrecho de Gibraltar , algunas de estas aves han sido reportadas potencialmente en el Mediterráneo meridional debido a rangos mutuamente invasivos, que se están difuminando posiblemente debido al cambio climático. [ 48 ] Sin embargo, la posición taxonómica de B. r. cirtensis sigue siendo incierta; algunos datos genéticos sugieren que está más estrechamente relacionado con el busardo común que con Buteo rufinus rufinus , y debería ser reclasificado como Buteo buteo cirtensis . [ 49 ] Esta reclasificación ha sido aceptada por la Sociedad Ornitológica de Oriente Medio , [ 50 ] y la Guía de Aves Collins , [ 51 ] pero no por la Lista Mundial de Aves del COI ni por Avilist . [ 17 ] [ 18 ]
Los busardos esteparios invernantes pueden vivir junto a los busardos montañeses y, especialmente, con los busardos forestales durante su invernada en África. Los juveniles de ambos tipos de busardo son prácticamente indistinguibles y solo se diferencian por sus proporciones y estilo de vuelo; el busardo estepario es más pequeño, más compacto, tiene un pico más pequeño, patas más cortas y alas más cortas y delgadas que el busardo estepario. Sin embargo, el tamaño no es un criterio diagnóstico a menos que se observen uno al lado del otro, ya que ambos busardos comparten características similares. Lo más fiable son las proporciones de las alas y sus movimientos de vuelo. El busardo forestal tiene aleteos más flexibles intercalados con planeos, además de planear con alas más planas y, aparentemente, nunca realiza vuelos estacionarios. Los busardos forestales adultos comparados con el típico busardo estepario adulto (morfo rojizo) también son similares, pero el forestal suele tener la parte inferior más blanca, a veces mayormente blanca lisa, generalmente con manchas gruesas o marcas en forma de gota en el abdomen, con barras en los muslos, más estrecha en forma de lágrima en el pecho y más moteada en los bordes anteriores de la parte inferior del ala, generalmente sin marca en la U blanca que cruza el pecho (que por lo demás es similar pero generalmente más ancha que la de B. b. vulpinus ). En comparación, el busardo montañés, que es más similar en tamaño al busardo estepario y ligeramente más grande que el busardo forestal, suele ser de un marrón más apagado en la parte superior que un busardo estepario y es más blanquecino en la parte inferior con distintivas manchas marrones gruesas desde el pecho hasta el vientre, los flancos y los revestimientos de las alas, mientras que el busardo montañés juvenil es de color beige en la parte inferior con marcas más pequeñas y rayadas. El busardo estepario cuando se compara con otra especie africana, el busardo cuellirrojo ( Buteo auguralis ), que tiene la cola roja similar a B. b. vulpinus , se distingue en todos los demás aspectos del plumaje a pesar de su tamaño similar. Este último busardo tiene la cabeza rojiza rayada y es blanco por debajo con un pecho oscuro intenso y contrastante en plumaje adulto y, en plumaje juvenil, tiene manchas oscuras y densas en el pecho y los flancos con bordes alares pálidos. Los busardos chacal y augur ( Buteo rufofuscus y B. augur ), también rojizos en la cola, son más grandes y robustos que los busardos esteparios y tienen varias características distintivas en su plumaje, sobre todo porque ambos tienen sus propios patrones llamativos y contrastantes de negro-marrón, rojizo y crema. [ 3 ] [ 38 ] [ 52 ]
Distribución y hábitat

El busardo ratonero se encuentra en varias islas del Atlántico oriental, incluidas las Islas Canarias y las Azores , y prácticamente en toda Europa. Actualmente se encuentra en Irlanda y en casi toda Escocia , Gales e Inglaterra . En Europa continental, sorprendentemente, no existen grandes zonas sin busardos ratoneros reproductores desde Portugal y España hasta Grecia , Estonia , Bielorrusia y Ucrania , aunque en gran parte de la mitad oriental de estos tres últimos países solo están presentes durante la época de cría. También están presentes en todas las islas mediterráneas más grandes , como Córcega , Cerdeña , Sicilia y Creta . Más al norte, en Escandinavia , se encuentran principalmente en el sureste de Noruega (aunque también en algunos puntos del suroeste de Noruega cerca de la costa y en una sección al norte de Trondheim ), justo en la mitad sur de Suecia y bordeando el golfo de Botnia hasta Finlandia , donde viven como especie reproductora en casi dos tercios del territorio.
El busardo ratonero alcanza sus límites septentrionales como reproductor en el extremo oriental de Finlandia y cruza la frontera hacia la Rusia europea , continuando como reproductor hasta los estrechos más angostos del Mar Blanco y casi hasta la península de Kola . En estas zonas septentrionales, el busardo ratonero está presente normalmente solo en verano, pero es residente durante todo el año en una parte considerable del sur de Suecia y parte del sur de Noruega. [ 1 ] [ 3 ] [ 6 ] Fuera de Europa, es residente del norte de Turquía (en gran parte cerca del Mar Negro ) y, por lo demás, aparece principalmente como migrante de paso o visitante invernal en el resto de Turquía, Georgia , esporádicamente pero no raramente en Azerbaiyán y Armenia , el norte de Irán (en gran parte bordeando el Mar Caspio ) hasta el norte de Turkmenistán . [ 1 ] Más al norte, aunque está ausente de ambos lados del norte del mar Caspio, el busardo ratonero se encuentra en gran parte del oeste de Rusia (aunque exclusivamente como reproductor), incluyendo todo el Distrito Federal Central y el Distrito Federal del Volga , casi todas las partes más septentrionales de los Distritos Federales del Noroeste y de los Urales y casi la mitad sur del Distrito Federal de Siberia , su presencia más oriental como reproductor. También se encuentra en el norte de Kazajistán , Kirguistán , el extremo noroeste de China ( Tien Shan ) y el noroeste de Mongolia . [ 1 ] [ 53 ]
Existen poblaciones no reproductoras, ya sea como aves migratorias o invernantes, en el suroeste de la India , Israel , Líbano , Siria , Egipto (noreste), el norte de Túnez (y el extremo noroeste de Argelia ), el norte de Marruecos , cerca de las costas de Gambia , Senegal y el extremo suroeste de Mauritania y Costa de Marfil (y en la frontera con Burkina Faso ). En África oriental y central, se encuentra en invierno desde el sureste de Sudán , Eritrea , aproximadamente dos tercios de Etiopía , [ 54 ] gran parte de Kenia (aunque aparentemente ausente del noreste y noroeste), Uganda , el sur y el este de la República Democrática del Congo , y más o menos la totalidad del sur de África desde Angola hasta Tanzania y el resto del continente (excepto por una aparente brecha a lo largo de la costa desde el suroeste de Angola hasta el noroeste de Sudáfrica ). [ 1 ] [ 55 ] [ 56 ]
Hábitat
El busardo ratonero generalmente habita la interfaz entre bosques y terrenos abiertos ; por lo general, la especie vive en el borde del bosque , pequeños bosques o cortavientos con pastizales adyacentes , tierras de cultivo u otras tierras agrícolas . Se adapta a los páramos abiertos siempre que haya algunos árboles para cazar y anidar. Los bosques que habita pueden ser de coníferas , bosques templados de hoja ancha y mixtos, y bosques templados caducifolios con preferencias ocasionales por el árbol dominante local. Está ausente de la tundra sin árboles , así como del Subártico, donde la especie cede casi por completo al busardo calzado. [ 3 ] [ 19 ] El busardo ratonero es esporádico o raro en la estepa sin árboles , pero puede migrar ocasionalmente a través de ella (a pesar de su nombre, la subespecie de busardo ratonero se reproduce principalmente en los márgenes boscosos de la estepa). [ 57 ] La especie puede encontrarse en cierta medida tanto en terrenos montañosos como llanos . Aunque adaptables a y a veces vistos en humedales y en áreas costeras , los busardos a menudo se consideran más una especie de tierras altas y no parecen sentirse atraídos regularmente por cuerpos de agua ni evitarlos fuertemente en épocas no migratorias. [ 3 ] [ 19 ] [ 58 ] Los busardos en áreas bien arboladas del este de Polonia usaban principalmente grandes masas de árboles maduros que eran más húmedos , más ricos y más densos que los predominantes en el área circundante, pero mostraron preferencia por aquellos dentro de 30 a 90 m (98 a 295 pies) de claros. [ 59 ] La mayoría de los busardos residentes viven en tierras bajas y estribaciones , pero pueden vivir en crestas boscosas y tierras altas, así como en costas rocosas , a veces anidando en repisas de acantilados en lugar de árboles. Los busardos pueden vivir desde el nivel del mar hasta altitudes de 2000 m (6600 pies) , reproduciéndose principalmente por debajo de los 1000 m (3300 pies) , pero pueden invernar a una altitud de 2500 m (8200 pies) y migran fácilmente hasta los 4500 m (14 800 pies). [ 3 ] En los montañosos Apeninos italianos , los nidos de busardo se encontraban a una elevación media de 1399 m (4590 pies) y, en relación con el área circundante, estaban más alejados de las áreas desarrolladas por el hombre ( es decir, carreteras) y más cerca de los fondos de los valles en lugares escarpados y de topografía irregular, especialmente aquellos que miraban al noreste. [ 60 ]
Los busardos ratoneros son bastante adaptables a las tierras agrícolas , pero pueden mostrar disminuciones regionales en respuesta aparente a la agricultura. Se demostró que los cambios a prácticas agrícolas más extensivas redujeron las poblaciones de busardos ratoneros en el oeste de Francia , donde la reducción de " setos , zonas boscosas y áreas de pastizales " causó una disminución de los busardos ratoneros y en Hampshire , Inglaterra, donde el pastoreo más extenso de ganado vacuno y caballos en libertad condujo a disminuciones de los busardos ratoneros, probablemente debido en gran parte a la aparente reducción de las poblaciones de pequeños mamíferos en la zona. [ 61 ] [ 62 ] Por el contrario, los busardos ratoneros en el centro de Polonia se adaptaron a la eliminación de pinos y a la reducción de presas roedoras cambiando los lugares de anidación y las presas durante un tiempo sin grandes cambios en sus números locales. [ 63 ] La urbanización extensiva parece afectar negativamente a los busardos ratoneros, siendo esta especie generalmente menos adaptable a las áreas urbanas que su contraparte del Nuevo Mundo, el halcón de cola roja . Aunque las áreas periurbanas pueden aumentar las poblaciones potenciales de presas en un lugar en ocasiones, la mortalidad individual de los busardos ratoneros, las perturbaciones de los nidos y la degradación del hábitat de los lugares de anidación aumentan significativamente en dichas áreas. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Los busardos ratoneros se adaptan bastante bien a las zonas rurales , así como a las zonas suburbanas con parques y jardines grandes , además de a dichas zonas si están cerca de granjas. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]
Comportamiento

El busardo ratonero es un Buteo típico en gran parte de su comportamiento. Se le suele ver planeando a diferentes alturas o posado prominentemente en copas de árboles, ramas desnudas, postes de telégrafo, postes de cercas, rocas o salientes, o bien bien adentro de las copas de los árboles. Los busardos también se posan y buscan alimento en el suelo. En poblaciones residentes, puede pasar más de la mitad del día posado inactivamente. Además, se le ha descrito como un ave rapaz "lenta y poco audaz". [ 19 ] [ 70 ] Es un planeador talentoso una vez en el aire y puede hacerlo durante períodos prolongados, pero puede parecer laborioso y pesado en vuelo horizontal, más los busardos comunes que los busardos esteparios. [ 3 ] [ 19 ] Particularmente en la migración, como se registró en el caso del movimiento de los busardos esteparios sobre Israel , los busardos ajustan fácilmente su dirección, la posición de la cola y las alas y la altura de vuelo para adaptarse al entorno circundante y las condiciones del viento. [ 71 ] En Israel, los busardos migratorios rara vez vuelan tan alto (máximo 1000–2000 m (3300–6600 pies) sobre el suelo) debido a la falta de crestas montañosas que en otras áreas suelen producir rutas de vuelo; sin embargo, los vientos de cola son significativos y permiten a las aves cubrir un promedio de 9,8 m/s (35 km/h; 22 mph; 32 pies/s) . [ 72 ]
Migración

El busardo ratonero se describe acertadamente como un migrante parcial. [ 73 ] Los movimientos de los busardos ratoneros en otoño y primavera están sujetos a una amplia variación, incluso a nivel individual, en función de los recursos alimenticios de una región, la competencia (tanto de otros busardos como de otros depredadores), el grado de perturbación humana y las condiciones climáticas. Los movimientos de corta distancia son la norma para los juveniles y algunos adultos en otoño e invierno, pero más adultos en Europa central y las Islas Británicas permanecen en su residencia anual que no lo hacen. [ 3 ] [ 74 ] Incluso para los busardos ratoneros de primer año, la dispersión puede no llevarlos muy lejos. En Inglaterra , el 96% de los de primer año se desplazaron en invierno a menos de 100 km (62 mi) de su lugar natal. [ 75 ] Se registró que el suroeste de Polonia era un lugar de invernada bastante importante para los busardos ratoneros de Europa central a principios de primavera que aparentemente viajaban desde algo más al norte; en invierno, la densidad media era de 2,12 individuos por kilómetro cuadrado, una cifra localmente alta. [ 74 ] La disponibilidad de hábitat y presas parecía ser el principal factor determinante de la selección de hábitat en otoño para los busardos europeos. En el norte de Alemania , se registró que los busardos mostraban preferencias en otoño por áreas bastante alejadas del sitio de anidación, con una gran cantidad de madrigueras de topillos y posaderos más dispersos. [ 76 ] [ 77 ] En Bulgaria , la densidad media de invernada fue de 0,34 individuos por kilómetro cuadrado, y los busardos mostraron preferencia por las áreas agrícolas sobre las forestales. [ 78 ] Se registraron preferencias de hábitat similares en el noreste de Rumania , donde la densidad de busardos fue de 0,334–0,539 individuos por kilómetro cuadrado. [ 79 ] Los busardos nominales de Escandinavia son algo más migratorios que la mayoría de las poblaciones de Europa central. Sin embargo, las aves de Suecia muestran cierta variación en los comportamientos migratorios. Se ha registrado un máximo de 41.000 individuos en uno de los principales sitios de migración en el sur de Suecia, en Falsterbo . [ 80 ] En el sur de Suecia, se estudiaron los movimientos invernales y la migración mediante la observación del color de los busardos ratoneros. Los individuos blancos eran considerablemente más comunes en el sur de Suecia que en las zonas más al norte de su área de distribución sueca. La población del sur migra antes que los busardos ratoneros de color intermedio a oscuro, tanto adultos como juveniles. Una mayor proporción de juveniles que de adultos migra en la población del sur. En particular, los adultos de la población del sur son más residentes que los reproductores de zonas más septentrionales. [ 81 ]
Toda la población del busardo estepario es altamente migratoria, cubriendo distancias considerables durante la migración. En ninguna parte de su área de distribución, los busardos esteparios utilizan las mismas zonas de verano e invierno. Los busardos esteparios son ligeramente gregarios durante la migración y viajan en bandadas de diversos tamaños. Esta subespecie migra entre septiembre y octubre, a menudo desde Asia Menor hasta el Cabo de África en aproximadamente un mes, pero no cruza el agua, sino que bordea el golfo de Winam del lago Victoria en lugar de cruzar el golfo de varios kilómetros de ancho. De manera similar, se alinean a lo largo de ambos lados del mar Negro . El comportamiento migratorio de los busardos esteparios refleja el de los halcones de alas anchas y de Swainson ( Buteo platypterus y B. swainsoni ) en todos los aspectos significativos, como otras especies de Buteo que migran largas distancias , incluyendo los movimientos transecuatoriales, la evitación de grandes masas de agua y el comportamiento de bandada. [ 4 ] [ 19 ] Los busardos esteparios migratorios se elevan con las térmicas matutinas y pueden cubrir un promedio de cientos de millas al día utilizando las corrientes disponibles a lo largo de las crestas de las montañas y otras características topográficas. La migración primaveral de los busardos esteparios alcanza su punto máximo alrededor de marzo-abril, pero los últimos B. b. vulpinus llegan a sus zonas de cría a finales de abril o principios de mayo. Las distancias cubiertas por los busardos esteparios migratorios en vuelos de ida desde el norte de Europa (es decir, Finlandia o Suecia ) hasta el sur de África han oscilado más de 13 000 km (8100 mi) en una temporada. [ 3 ] [ 19 ]
Para los busardos esteparios del este y norte de Europa y el oeste de Rusia (que comprenden la mayoría de todos los busardos esteparios), los picos de migración se producen en áreas diferentes en otoño, cuando los mayores movimientos registrados ocurren a través de Asia Menor , como Turquía , que en primavera, cuando los mayores movimientos registrados se producen hacia el sur en Oriente Medio , especialmente Israel . Los dos movimientos migratorios apenas difieren en general hasta que llegan a Oriente Medio y África oriental, donde el mayor volumen de migrantes en otoño se produce en la parte sur del Mar Rojo , alrededor de Yibuti y Yemen , mientras que el volumen principal en primavera se encuentra en el estrecho más septentrional, alrededor de Egipto e Israel . En otoño, el número de busardos esteparios registrados en migración ha oscilado hasta 32.000 (registrado en 1971) en el noroeste de Turquía ( Bósforo ) y en el noreste de Turquía (Mar Negro) hasta 205.000 (registrado en 1976). Más abajo en la migración, se han registrado números de otoño de hasta 98.000 en paso en Djibouti . [ 3 ] [ 82 ] [ 83 ] Se han registrado entre 150.000 y casi 466.000 busardos esteparios migrando a través de Israel durante la primavera, lo que hace que no solo sea el rapaz migratorio más abundante aquí, sino una de las mayores migraciones de rapaces en cualquier parte del mundo. [ 72 ] [ 84 ] Los movimientos migratorios de los busardos del sur de África ocurren principalmente a lo largo de las principales cadenas montañosas, como Drakensberg y las montañas Lebombo . [ 52 ] Los busardos esteparios invernantes ocurren mucho más irregularmente en Transvaal que en la región del Cabo en invierno. [ 85 ] El inicio del movimiento migratorio para los busardos esteparios de regreso a las zonas de cría en el sur de África es principalmente en marzo, alcanzando su punto máximo en la segunda semana. [ 52 ] El busardo estepario muda sus plumas rápidamente al llegar a sus zonas de invernada y parece dividir la muda de sus plumas de vuelo entre las zonas de cría en Eurasia y las zonas de invernada en el sur de África, interrumpiéndose la muda durante la migración. [ 86 ]En los últimos 50 años, se ha registrado que los busardos comunes suelen migrar distancias más cortas e invernar más al norte, posiblemente en respuesta al cambio climático, lo que resulta en un número relativamente menor de ellos en los sitios de migración. También están extendiendo su área de reproducción, posiblemente reduciendo o reemplazando a los busardos esteparios. [ 81 ] [ 87 ] [ 88 ]
Comportamiento vocal
Las poblaciones residentes de busardos ratoneros tienden a llamar durante todo el año, mientras que los migrantes tienden a hacerlo solo durante la época de cría. Tanto los busardos ratoneros nominales como los busardos esteparios (y sus numerosas subespecies relacionadas dentro de sus tipos) tienden a tener voces similares. La llamada principal de la especie es un lastimero y resonante "pee-yow" o "peee-oo" , utilizado tanto como llamada de contacto como de forma más excitada en exhibiciones aéreas. Su llamada es más aguda y resonante cuando se usa en agresión, tiende a ser más prolongada y vacilante cuando persigue intrusos, más aguda y chillona como advertencia al acercarse al nido o más corta y explosiva cuando se llama en alarma. Otras variaciones de sus actuaciones vocales incluyen un maullido similar al de un gato , emitido repetidamente en vuelo o cuando están posados, especialmente en exhibición; se ha registrado un "mah" repetido emitido por parejas que se responden entre sí, y también se han registrado más risitas y graznidos en los nidos. [ 3 ] [ 19 ] [ 89 ] Los juveniles generalmente se pueden distinguir por la naturaleza discordante de sus llamadas en comparación con las de los adultos. [ 90 ]
Biología de la nutrición

El busardo común es un depredador generalista que caza una amplia variedad de presas cuando tiene la oportunidad. Su espectro de presas se extiende a una amplia variedad de vertebrados, incluidos mamíferos , aves (de cualquier edad desde huevos hasta aves adultas), reptiles , anfibios y, raramente, peces , así como a varios invertebrados , principalmente insectos . Los animales jóvenes son atacados con frecuencia, principalmente las crías nidífugas de varios vertebrados. En total, se sabe que los busardos comunes capturan más de 300 especies de presas. Además, el tamaño de las presas puede variar desde pequeños escarabajos , orugas y hormigas hasta grandes urogallos y conejos adultos de hasta casi el doble de su masa corporal. [ 3 ] [ 19 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] La masa corporal media de las presas vertebradas se estimó en 179,6 g (6,34 oz) en Bielorrusia . [ 94 ] A veces, también subsisten parcialmente de carroña, generalmente de mamíferos o peces muertos. [ 3 ] Sin embargo, estudios dietéticos han demostrado que se alimentan principalmente de pequeños mamíferos , en su mayoría pequeños roedores . [ 54 ] Al igual que muchas aves rapaces de zonas templadas de diversos linajes, los topillos son una parte esencial de la dieta del busardo común. La preferencia de esta ave por la interfaz entre bosques y áreas abiertas frecuentemente la coloca en un hábitat ideal para los topillos. [ 95 ] [ 96 ] Se ha descubierto que cazar en áreas relativamente abiertas aumenta el éxito de la caza, mientras que una cobertura de arbustos más completa lo disminuye. [ 97 ] La mayoría de las presas se capturan dejándose caer desde una percha, y normalmente se capturan en el suelo. Alternativamente, las presas pueden cazarse en vuelo bajo. Esta especie tiende a no cazar en picada espectacular, sino que generalmente cae suavemente y luego acelera gradualmente en el punto más bajo con las alas extendidas sobre el dorso. A veces, el busardo también busca alimento planeando o sobrevolando campos abiertos, bordes de bosques o claros. La caza desde perchas puede ser la preferida, pero los busardos también cazan con bastante regularidad desde el suelo cuando el hábitat lo requiere. Fuera de la temporada de cría, se han registrado entre 15 y 30 busardos buscando alimento en el suelo en un solo campo grande, especialmente juveniles. Normalmente, el tipo de búsqueda de alimento más raro es el vuelo estacionario. Un estudio de Gran Bretaña indicó que el vuelo estacionario no parece aumentar el éxito de la caza. [ 3 ] [ 19 ] [ 98 ]
Mamíferos

Una gran diversidad de roedores pueden ser capturados si se les da la oportunidad, ya que se han registrado alrededor de 60 especies de roedores en los alimentos de los busardos comunes. [ 91 ] [ 92 ] Parece claro que los topillos son el tipo de presa más importante para los busardos europeos. Casi todos los estudios del continente hacen referencia a la importancia, en particular, de los dos topillos europeos más numerosos y ampliamente distribuidos: el topillo común de 28,5 g (1,01 oz) ( Microtus arvalis ) y el topillo de campo de 40 g (1,4 oz) de distribución algo más septentrional ( Microtus agrestis ). [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] En el sur de Escocia , los topillos de campo fueron la especie mejor representada en los excrementos, representando el 32,1% de 581 excrementos. [ 102 ] [ 103 ] En el sur de Noruega , los topillos de campo fueron nuevamente el alimento principal en los años con números máximos de topillos, representando el 40,8% de 179 elementos de presa en 1985 y el 24,7% de 332 elementos de presa en 1994. En total, los roedores representan el 67,6% y el 58,4% de los alimentos en estos respectivos años de pico de topillos. Sin embargo, en los años de baja población de topillos, la contribución de los roedores a la dieta fue menor. [ 100 ] Tan al oeste como los Países Bajos , los topillos comunes fueron la presa más regular, representando el 19,6% de 6624 elementos de presa en un estudio muy grande. [ 104 ] Los topillos comunes fueron los alimentos principales registrados en el centro de Eslovaquia , representando el 26,5% de 606 elementos de presa. [ 105 ] El topillo común, u otras especies de topillos relacionadas en ocasiones, fueron los principales alimentos también en Ucrania (17,2% de 146 presas) extendiéndose hacia el este hasta Rusia en la Reserva Natural de la Estepa de Privolshky (41,8% de 74 presas) y en Samara (21,4% de 183 presas). [ 91 ] Otros registros de Rusia y Ucrania muestran que los topillos varían desde presas ligeramente secundarias hasta hasta el 42,2% de la dieta. [ 106 ] En Bielorrusia , los topillos, incluidas las especies de Microtus y los topillos de banco de 18,4 g (0,65 oz) ( Myodes glareolus ), representó el 34,8% de la biomasa en promedio en 1065 presas de diferentes áreas de estudio durante 4 años. [ 94 ] Se sabe que al menos 12 especies del género Microtus son cazadas por los busardos comunes e incluso esto probablemente sea conservador; además, especies similares como los lemmings serán capturadas si están disponibles. [ 91 ] [ 93 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]
Otros roedores se capturan principalmente de forma oportunista en lugar de por preferencia. Se sabe que varios ratones de bosque ( Apodemus ssp. ) se capturan con bastante frecuencia, pero dada su preferencia por la actividad en bosques más profundos que las interfaces campo-bosque preferidas, rara vez son más que elementos alimenticios secundarios. [ 99 ] [ 100 ] Una excepción fue en Samara donde el ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ), uno de los más grandes de su género con 28,4 g (1,00 oz) , representó el 20,9%, colocándolo justo detrás del topillo común en importancia. [ 91 ] De manera similar, las ardillas arborícolas se capturan fácilmente pero rara vez son importantes en la dieta de los busardos en Europa, ya que los busardos aparentemente prefieren evitar tomar presas de los árboles ni poseen la agilidad típicamente necesaria para capturar cantidades significativas de ardillas arborícolas. [ 19 ] [ 92 ] [ 108 ] [ 109 ] Se sabe que las cuatro especies de ardillas terrestres que se distribuyen (principalmente) en Europa del Este también son presas comunes del busardo, pero se ha realizado poco análisis cuantitativo sobre la importancia de estas relaciones depredador-presa. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] Las presas roedoras capturadas han variado en tamaño desde el ratón de cosecha euroasiático ( Micromys minutus ) de 7,8 g (0,28 oz) hasta la rata almizclera ( Ondatra zibethicus ) , no nativa, de 1100 g (2,4 lb) . [ 114 ] Otros roedores capturados rara vez o en áreas donde los hábitos alimenticios de los busardos se conocen de forma fragmentaria incluyen ardillas voladoras , marmotas (presumiblemente muy jóvenes si se capturan vivas), ardillas listadas , ratas espinosas , hámsteres , ratas topo , jerbos , jerbos y ocasionalmente cantidades considerables de lirones , aunque estos son nocturnos. [ 86 ] [ 94 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] Sorprendentemente, se ha investigado poco sobre la dieta de los busardos esteparios invernantes en el sur de África, considerando su numerosa presencia en la región. Sin embargo, se ha indicado que sus principales presas son roedores como elratón de campo de cuatro rayas(Rhabdomys pumilio) yla rata topo del Cabo(Georychus capensis). [ 52 ] [ 120 ]
Además de los roedores, otros dos grupos de mamíferos son importantes en la dieta del busardo ratonero. Uno de los principales tipos de presas importantes en la dieta del busardo ratonero son los lepóridos o lagomorfos , especialmente el conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ) cuando se encuentra en abundancia en estado salvaje o asilvestrado. En todos los estudios dietéticos realizados en Escocia, los conejos fueron muy importantes en la dieta del busardo ratonero. En el sur de Escocia, los conejos constituían el 40,8% de los restos en los nidos y el 21,6% del contenido de las egagrópilas, mientras que los lagomorfos (principalmente conejos, pero también algunas liebres jóvenes ) estaban presentes en el 99% de los restos en Moray , Escocia. La riqueza nutricional en relación con las presas más comunes en otros lugares, como los topillos, podría explicar la alta productividad de los busardos ratoneros en esta zona. Por ejemplo, el tamaño de las nidadas era el doble de grande en promedio donde los conejos eran comunes (Moray) que donde eran escasos ( Glen Urquhart ). [ 102 ] [ 121 ] [ 122 ] En Irlanda del Norte , un área de interés porque carece de cualquier especie nativa de topillo , los conejos fueron nuevamente la presa principal. Aquí, los lagomorfos constituyeron el 22,5% de los elementos de presa por número y el 43,7% por biomasa. [ 123 ] Si bien los conejos no son nativos, aunque están establecidos desde hace mucho tiempo, en las Islas Británicas, en su área nativa de la península ibérica , los conejos son igualmente importantes para la dieta del busardo ratonero. En Murcia , España, los conejos fueron el mamífero más común en la dieta, constituyendo el 16,8% de 167 elementos de presa. [ 93 ] En un gran estudio del noreste de España, los conejos fueron dominantes en los alimentos del busardo ratonero, constituyendo el 66,5% de 598 elementos de presa. [ 124 ] En los Países Bajos , los conejos europeos fueron los segundos en número (19,1% de 6624 presas) solo superados por los topillos comunes y los que más contribuyeron a la biomasa de los nidos (36,7%). [ 104 ] Fuera de estas áreas (al menos históricamente) ricas en conejos, las crías de la liebre común que se encuentran en Europa pueden ser una presa suplementaria importante. La liebre europea ( Lepus europaeus ) fue la cuarta especie de presa más importante en el centro de Polonia y la tercera especie de presa más significativa en el Krai de Stavropol , Rusia. [ 106 ] [ 117 ]Los busardos normalmente atacan a las crías de conejos y liebres europeas. La mayoría de los conejos cazados por busardos se han estimado entre 159 y 550 g (5,6 a 19,4 oz) , y con poca frecuencia hasta 700 g (1,5 lb) de peso. [ 104 ] [ 124 ] [ 123 ] [ 121 ] [ 125 ] De manera similar, en diferentes áreas y el peso medio de las liebres pardas cazadas en Finlandia fue de alrededor de 500 g (1,1 lb) . [ 126 ] Una liebre de montaña joven ( Lepus timidus ) cazada en Noruega se estimó en unos 1000 g (2,2 lb) . [ 92 ] Sin embargo, se sabe que los busardos comunes matan conejos adultos en ocasiones. [ 125 ] Esto puede ser respaldado por restos de huesos del tarso de conejo de tamaño relativamente grande, de hasta 64 mm de longitud. [ 124 ] [ 127 ]
El otro tipo de presa mamífera significativa son los insectívoros , entre los cuales se sabe que esta especie captura más de 20 especies, incluyendo casi todas las especies de musaraña , topo y erizo que se encuentran en Europa. Los topos son capturados con especial frecuencia dentro de este orden, ya que, como sucede con los "agujeros de topillo", los busardos probablemente tienden a observar los montículos de topo en los campos en busca de actividad y se lanzan rápidamente desde su percha cuando aparece uno de los mamíferos subterráneos. [ 128 ] El topo más extendido en el área de distribución septentrional del busardo es el topo europeo ( Talpa europaea ) de 98 g (3,5 oz) y este es uno de los elementos de presa no roedores más importantes para la especie. Esta especie estuvo presente en el 55% de 101 restos en Glen Urquhart , Escocia y fue la segunda especie de presa más común (18,6%) en 606 elementos de presa en Eslovaquia . [ 105 ] [ 121 ] En Bari , Italia, el topo romano ( Talpa romana ), de tamaño similar a la especie europea, fue la principal presa mamífera identificada, constituyendo el 10,7% de la dieta. [ 129 ] Los busardos pueden capturar la gama completa de insectívoros de tamaño completo, que va desde el mamífero más pequeño del mundo (por peso), la musaraña etrusca ( Suncus etruscus ) de 1,8 g (0,063 oz ) hasta posiblemente el insectívoro más pesado, el erizo europeo ( Erinaceus europaeus ) de 800 g (28 oz ) . [ 121 ] [ 124 ] Raramente capturan presas mamíferas distintas de roedores, insectívoros y lagomorfos. Ocasionalmente, se capturan algunas comadrejas como la comadreja menor ( Mustela nivalis ) y el armiño ( Mustela erminea ), y se encontraron restos de martas jóvenes ( Martes martes ) y turones europeos adultos ( Mustela putorius ) en nidos de busardos. [ 100 ] [ 104 ] [ 106 ] [ 102 ] [ 130 ] [ 131 ] Numerosos mamíferos más grandes, incluidos carnívoros de tamaño mediano como los perros , Los gatos , los zorros y varios ungulados son a veces consumidos como carroña por los buitres, principalmente durante los meses de invierno, cuando la escasez de alimento escasea. También visitan con cierta frecuencia a los ciervos nacidos muertos. [ 94 ] [ 121 ] [ 113 ] [ 132 ]
Pájaros

Cuando atacan aves, los busardos comunes se alimentan principalmente de polluelos y volantones de aves de tamaño pequeño a mediano, en su mayoría paseriformes , pero también una variedad de aves de caza , y a veces también adultos heridos, enfermos o desprevenidos pero sanos. Si bien es capaz de dominar aves más grandes que él, generalmente se considera que el busardo común carece de la agilidad necesaria para capturar muchas aves adultas, incluso aves de caza que presumiblemente serían voladoras más débiles considerando sus cuerpos relativamente pesados y alas pequeñas. [ 3 ] [ 19 ] Sin embargo, la cantidad de volantones y aves jóvenes depredadas en relación con los adultos es variable. Por ejemplo, en los Alpes italianos , el 72% de las aves capturadas eran volantones o juveniles recién volantones, el 19% eran polluelos y el 8% eran adultos. [ 133 ] Por el contrario, en el sur de Escocia , aunque los busardos capturaban presas de aves relativamente grandes, principalmente urogallos rojos ( Lagopus scotica ), se informó que el 87% de las aves capturadas eran adultos. [ 102 ] En total, como en muchas aves rapaces que están lejos de ser especialistas en la caza de aves, las aves son el grupo más diverso en el espectro de presas del busardo debido a la gran cantidad y diversidad de aves, pocas rapaces no las cazan al menos ocasionalmente. Se han identificado cerca de 150 especies de aves en la dieta del busardo común. En general, a pesar de muchas que se capturan, las aves suelen ocupar una posición secundaria en la dieta después de los mamíferos. [ 100 ] [ 104 ] [ 106 ] En el norte de Escocia , las aves eran bastante numerosas en los alimentos de los busardos. Las presas aviares más frecuentemente registradas y las segunda y tercera especies de presa más frecuentes (después solo de los topillos de campo) en Glen Urquhart , fueron el pinzón vulgar ( Fringilla coelebs ) de 23,9 g (0,84 oz) y el bisbita pratense ( Anthus pratensis ) de 18,4 g (0,65 oz ) , con los busardos capturando 195 polluelos de estas especies frente a solo 90 adultos. Esto difiere de Moray , donde la presa aviar más frecuente y la segunda especie de presa más frecuente después del conejo fue la paloma torcaz común ( Columba palumbus ) de 480 g (17 oz) , y los busardos capturaron cuatro veces más adultos en relación con los polluelos. [ 121 ]
Las aves constituían el alimento principal de los busardos ratoneros en los Alpes italianos , donde representaban el 46% de su dieta, frente al 29% de los mamíferos, que sumaban 146 presas. Las principales especies de presa eran los mirlos comunes ( Turdus merula ), de 103 g (3,6 oz) , y los arrendajos comunes ( Garrulus glandarius ), de 160 g (5,6 oz) , aunque de ambas especies se cazaban principalmente polluelos. [ 133 ] Las aves también podrían ocupar la posición principal en años con poblaciones bajas de topillos en el sur de Noruega , en particular los tordos , incluyendo el mirlo, el zorzal común de 67,7 g (2,39 oz) ( Turdus philomelos ) y el zorzal alirrojo de 61 g (2,2 oz) ( Turdus iliacus ), que fueron colectivamente el 22,1% de 244 elementos de presa en 1993. [ 100 ] En el sur de España, las aves fueron iguales en número a los mamíferos en la dieta, ambos en 38,3%, pero la mayoría de los restos fueron clasificados como "aves medianas no identificadas", aunque las especies identificadas con más frecuencia de las que aparentemente pudieron determinarse fueron los arrendajos euroasiáticos y las perdices rojas ( Alectoris rufa ). [ 93 ] De manera similar, en el norte de Irlanda , las aves fueron aproximadamente iguales en importancia a los mamíferos, pero la mayoría eran córvidos no identificados . [ 123 ] En Seversky Donets , Ucrania, las aves y los mamíferos constituían el 39,3% de los alimentos de los busardos. [ 106 ] Los busardos comunes pueden cazar cerca de 80 especies de paseriformes y casi todas las aves de caza disponibles. Al igual que muchas otras rapaces de tamaño considerable, las aves de caza son atractivas para los busardos debido a sus hábitos terrestres. Los busardos fueron el depredador más frecuente en un estudio de faisanes juveniles en Inglaterra, responsables del 4,3% de 725 muertes (frente al 3,2% de los zorros , el 0,7% de los búhos y el 0,5% de otros mamíferos). [ 97 ] [ 134 ] También se alimentan de una amplia gama de tamaños de aves, hasta el ave más pequeña de Europa, el reyezuelo ( Regulus regulus ) de 5,2 g (0,18 oz) . [ 20 ] [ 100 ] Muy pocas aves individuales cazadas por busardos pesan más de 500 g (1,1 lb) . Sin embargo, ha habido algunas muertes de aves particularmente grandes por parte de los busardos, incluyendo muchas que pesan más o alrededor de 1000 g (2,2 lb) , o aproximadamente el tamaño promedio más grande de un busardo; incluyendo adultos de ánade real ( Anas platyrhynchos ), urogallo negro ( Tetrao tetrix ), faisán común ( Phasianus colchicus ), cuervo común ( Corvus corax ) y algunas de las gaviotas más grandes si son emboscadas en sus nidos. La muerte de ave más grande por parte de un busardo, y posiblemente la más grande conocida en general para la especie, fue una hembra adulta de urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) que pesó aproximadamente 1985 g (4,376 lb) . [ 100 ] [ 102 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 121 ] A veces, los buitres cazan a las crías de aves grandes como garzas y grullas . [ 135 ] [ 136 ] Otras presas aviares variadas han incluido algunas especies de aves acuáticas , la mayoría de las palomas y tórtolas disponibles , cucos , vencejos , somormujos , rálidos , casi 20 aves playeras variadas , narigudos , abubillas , abejarucos y varios tipos de pájaros carpinteros . Las aves con áreas o hábitos de anidación más conspicuos o abiertos tienen más probabilidades de que sus polluelos o crías sean atacados, como las aves acuáticas, mientras que aquellas con nidos más aislados o inaccesibles, como las palomas/tórtolas y los pájaros carpinteros, tienen más probabilidades de ser cazados adultos. [ 93 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 113 ] [ 121 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]
Reptiles y anfibios


El busardo ratonero puede ser el depredador aviar más habitual de reptiles y anfibios en Europa, excepto en las secciones donde son simpátricos con el águila culebrera , que se alimenta principalmente de serpientes . [ 140 ] En total, el espectro de presas del busardo ratonero incluye casi 50 especies de presas herpetológicas. En estudios del norte y sur de España, las presas numéricamente más abundantes fueron reptiles, aunque en Vizcaya (norte de España) la presa principal (19%) se clasificó como "serpientes no identificadas". En Murcia , la presa más numerosa fue el lagarto ocelado ( Timon lepidus ) de 77,2 g (2,72 oz) , con un 32,9%. En total, en Vizcaya y Murcia, los reptiles representaron el 30,4% y el 35,9% de las presas, respectivamente. Los hallazgos fueron similares en un estudio separado del noreste de España, donde los reptiles representaron el 35,9% de las presas. [ 93 ] [ 124 ] [ 141 ] En Bari , Italia, los reptiles fueron la presa principal, constituyendo casi exactamente la mitad de la biomasa, liderados por la gran serpiente látigo verde ( Hierophis viridiflavus ), con un 24,2% de la masa de alimento. [ 129 ] En el Krai de Stavropol , Rusia, el lagarto de arena de 20 g (0,71 oz) ( Lacerta agilis ) fue la presa principal con un 23,7% de 55 elementos de presa. [ 106 ] El lución de 16 g (0,56 oz) ( Anguis fragilis ), un lagarto sin patas, se convirtió en la presa más numerosa para los busardos del sur de Noruega en años de baja población de topillos, representando el 21,3% de 244 presas en 1993 y también fue común incluso en el año pico de topillos de 1994 (19% de 332 presas). [ 100 ]
La mayoría de las serpientes en Europa son presas potenciales y se sabe que el busardo es inusualmente audaz al perseguir y dominar serpientes grandes como las culebras ratoneras , que alcanzan casi 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de longitud, y víboras grandes y sanas a pesar del peligro de ser atacado por tales presas. [ 100 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] Sin embargo, en al menos un caso, el cadáver de una hembra de busardo fue encontrado envenenado sobre el cuerpo de una víbora que había matado. [ 145 ] En algunas partes de su área de distribución, el busardo común adquiere el hábito de cazar muchas ranas y sapos. [ 3 ] Este fue el caso en la región de Mogilev de Bielorrusia , donde la rana común ( Rana arvalis ) de 23 g (0,81 oz) fue la presa principal (28,5 %) durante varios años, seguida de otras ranas y sapos que representaron el 39,4 % de la dieta a lo largo de los años. [ 106 ] En el centro de Escocia , el sapo común ( Bufo bufo ) de 46 g (1,6 oz) fue la especie de presa más numerosa, representando el 21,7 % de 263 elementos de presa, mientras que la rana común ( Rana temporaria ) constituyó otro 14,7 % de la dieta. [ 122 ] Las ranas también constituyeron alrededor del 10 % de la dieta en el centro de Polonia . [ 117 ]
Invertebrados y otras presas
Cuando los busardos comunes se alimentan de invertebrados, estos son principalmente lombrices de tierra , escarabajos y orugas en Europa y en gran medida parecían ser presa de busardos jóvenes con habilidades de caza menos refinadas o en áreas con inviernos suaves y abundantes insectos sociales o enjambres. En la mayoría de los estudios dietéticos, los invertebrados son, en el mejor de los casos, un contribuyente suplementario menor a la dieta del busardo. [ 5 ] [ 105 ] No obstante, se han encontrado aproximadamente una docena de especies de escarabajos en los alimentos de los busardos solo de Ucrania . [ 91 ] En invierno en el noreste de España, se encontró que los busardos cambiaron en gran medida de las presas vertebradas que normalmente toman durante la primavera y el verano a una dieta basada principalmente en insectos . La mayoría de estas presas no fueron identificadas, pero las identificadas con mayor frecuencia fueron la mantis religiosa europea ( Mantis religiosa ) y el grillo topo europeo ( Gryllotalpa gryllotalpa ). [ 124 ] En Ucrania , se encontró que el 30,8% del alimento en número eran insectos . [ 91 ] Especialmente en cuarteles de invierno como el sur de África, los busardos comunes a menudo se sienten atraídos por enjambres de langostas y otros ortópteros. [ 3 ] [ 52 ] De esta manera, el busardo estepario puede reflejar a un migrante de larga distancia similar de las Américas, el halcón de Swainson , que alimenta a sus crías principalmente con vertebrados nutritivos pero cambia a una dieta basada principalmente en insectos una vez que llegan a sus distantes zonas de invernada en Sudamérica . [ 4 ] En Eritrea , se observó a 18 busardos esteparios migrantes que regresaban alimentándose juntos de enjambres de saltamontes . [ 146 ] Para los busardos esteparios invernantes en Zimbabue , una fuente llegó incluso a referirse a ellos como principalmente insectívoros, aparentemente algo especializados localmente en alimentarse de termitas . [ 147 ] El contenido estomacal de los busardos de Malawi aparentemente consistía principalmente en saltamontes (alternativamente con lagartos ). [ 148 ] Los peces tienden a ser la clase de presa más rara que se encuentra en la dieta del busardo común. Hay un par de casos de depredación de peces detectados en elNetherlands, while elsewhere they have been known to have fed upon eels and carp.[104][149][150]
Interspecies predatory relationships

Los busardos comunes coexisten con docenas de otras aves rapaces a través de sus áreas de cría, residencia e invernada. Puede haber muchas otras aves que se superponen ampliamente en la selección de presas en cierta medida. Además, su preferencia por las interfaces entre el bosque y el campo es muy utilizada por muchas aves rapaces. Algunas de las especies más similares en cuanto a dieta son el cernícalo común ( Falco tinniculus ), el aguilucho pálido ( Circus cyaenus ) y el águila moteada ( Clanga clanga ), sin mencionar casi todas las especies europeas de búho, ya que todas menos dos pueden preferir localmente roedores como los topillos en sus dietas. [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] Se encontró que la superposición de dietas era extensa entre los busardos y los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) en Polonia , con un 61,9% de la selección de presas superpuesta por especie aunque la amplitud de la dieta del zorro era más amplia y más oportunista. Se encontró que tanto las madrigueras de zorros como los dormideros de busardos estaban significativamente más cerca de áreas con alta densidad de topillos en relación con el entorno general aquí. [ 156 ] El único otro Buteo europeo ampliamente encontrado , el busardo calzado, pasa el invierno extensamente con los busardos comunes. Se encontró en el sur de Suecia, el hábitat, la caza y la selección de presas a menudo se superponían considerablemente. Los busardos calzados parecen preferir hábitats ligeramente más abiertos y capturaron ligeramente menos ratones de bosque que el busardo común. Los busardos calzados también planean con mucha más frecuencia y son más propensos a cazar con vientos fuertes. Los dos busardos son agresivos entre sí y se excluyen mutuamente de los territorios de alimentación invernal de manera similar a como excluyen a los congéneres. En el norte de Alemania , el amortiguador de sus preferencias de hábitat aparentemente explicaba la falta de efecto en la ocupación mutua entre las dos especies de busardos. [ 157 ] [ 76 ] A pesar de una amplia gama de superposición, se sabe muy poco sobre la ecología de los busardos comunes y calzados donde coexisten. Sin embargo, a partir de la preferencia de las especies de patas largas por depredar presas diferentes, como ratas topo ciegas , ardillas terrestres , hámsteres y jerbos , en comparación con los topillos que suelen preferir las especies comunes, se puede inferir que es improbable que exista una competencia seria por el alimento.[ 158 ] [ 159 ]
Se ha encontrado un efecto negativo más directo en la coexistencia del busardo ratonero con el azor común ( Accipiter gentilis ). A pesar de la considerable discrepancia en los hábitos alimenticios de ambas especies, la selección de hábitat en Europa es en gran medida similar entre busardos ratoneros y azores. Los azores son ligeramente más grandes que los busardos ratoneros y son aves más fuertes, ágiles y generalmente más agresivas, por lo que se consideran dominantes. En estudios realizados en Alemania y Suecia, se encontró que los busardos ratoneros eran menos sensibles a las perturbaciones que los azores, pero probablemente fueron desplazados a lugares de anidación inferiores por los azores dominantes. Se encontró que la exposición de los busardos ratoneros a un azor artificial disminuía el éxito reproductivo, mientras que no hubo ningún efecto en los azores reproductores cuando fueron expuestos a un busardo artificial. [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] En muchos casos, en Alemania y Suecia , los azores desplazaron a los busardos ratoneros de sus nidos para apoderarse de ellos. [ 163 ] [ 164 ] En Polonia , la productividad de los busardos se correlacionó con las variaciones de la población de presas, particularmente los topillos que podían variar de 10 a 80 por hectárea, mientras que los azores aparentemente no se vieron afectados por las variaciones de presas; se encontró que los busardos tenían 1,73 parejas por 10 km 2 (3,9 mi q) frente a 1,63 parejas de azores por 10 km 2 (3,9 mi q) . [ 165 ] Por el contrario, la contraparte ligeramente más grande de los busardos en América del Norte, el halcón de cola roja (que también es ligeramente más grande que los azores americanos, estos últimos en promedio más pequeños que los europeos) tiene una dieta más similar a la de los azores de allí. Los halcones de cola roja no son invariablemente dominados por los azores y con frecuencia pueden superarlos en competencia debido a una mayor flexibilidad dietética y de hábitat. Además, los halcones de cola roja son aparentemente igual de capaces de matar a los azores que los azores de matarlos (las muertes son más unilaterales en las interacciones entre busardos y azores a favor de estos últimos). [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]
Otras aves rapaces, incluidas muchas de tamaño similar o ligeramente mayor que el propio busardo ratonero, pueden dominar o desplazar al busardo ratonero, especialmente con el objetivo de apoderarse de sus nidos. Se sabe que especies como el milano negro ( Milvus migrans ), el águila calzada ( Hieraeetus pennatus ) y el águila moteada menor han desplazado a los busardos ratoneros que están anidando activamente, aunque en algunos casos los busardos ratoneros pueden intentar defenderse. La amplia gama de accipítridos que se apoderan de los nidos de busardo ratonero es algo inusual. Lo más común es que los busardos ratoneros sean víctimas de parasitismo de nido por parte de búhos y halcones , ya que ninguna de estas otras especies de aves rapaces construye sus propios nidos, pero estas pueden ocupar regularmente nidos ya abandonados o alternativos en lugar de los que los busardos están utilizando activamente. [ 133 ] [ 107 ] [ 169 ] [ 170 ] Incluso con aves que tradicionalmente no se consideran rapaces, como los cuervos comunes , pueden competir por sitios de anidación con los busardos. [ 171 ] En las cercanías urbanas del suroeste de Inglaterra, se descubrió que los halcones peregrinos ( Falco peregrinus ) acosaban a los busardos de manera tan persistente, que en muchos casos resultaba en lesiones o la muerte de los busardos, los ataques tendían a alcanzar su punto máximo durante las temporadas de reproducción del halcón y tendían a concentrarse en los busardos subadultos. [ 172 ] A pesar de ser a menudo dominados en confrontaciones por sitios de anidación incluso por rapaces de tamaño similar, los busardos parecen ser más audaces en competencia directa por alimento con otras rapaces fuera del contexto de reproducción, e incluso se sabe que desplazan aves de presa más grandes como los milanos reales ( Milvus milvus ) y las hembras de busardo también pueden dominar a los machos de azor (que son mucho más pequeños que la hembra de azor) en cazas disputadas. [ 164 ] [ 173 ]

Los busardos comunes se ven amenazados ocasionalmente por la depredación de otras aves rapaces. Se sabe que los azores del norte han depredado a los busardos en algunos casos. [ 174 ] [ 175 ] Se sabe que rapaces mucho más grandes también han matado a algunos busardos, incluidas las águilas esteparias ( Aquila nipalensis ) sobre busardos esteparios migratorios en Israel . Otros casos de depredación sobre busardos han involucrado a águilas reales , águilas imperiales orientales ( Aquila heliaca ), águilas de Bonelli ( Aquila fasciata ) y águilas de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) en Europa. [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ] [ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] Además de depredar a los busardos adultos, se sabe que las águilas de cola blanca crían a los busardos con sus propios polluelos. Es muy probable que se trate de casos de águilas que se llevan polluelos de busardo con la intención de depredarlos, pero, por razones desconocidas, no los matan. En cambio, la madre águila viene a incubar al joven busardo. A pesar de la diferencia en las dietas de las dos especies, las águilas de cola blanca tienen un éxito sorprendente en la crianza de jóvenes busardos (que son notablemente mucho más pequeños que sus propios polluelos) hasta que empluman. [ 182 ] [ 183 ] Estudios realizados en Lituania sobre las dietas del águila de cola blanca encontraron que la depredación sobre los busardos comunes era más frecuente de lo previsto, con 36 restos de busardo encontrados en 11 años de estudio de la dieta estival de las águilas de cola blanca. Si bien los polluelos de busardo eran varias veces más vulnerables a la depredación que los busardos adultos en los datos lituanos, los busardos de la región gastaban una cantidad considerable de tiempo y energía durante el período final de anidación tratando de proteger sus nidos. [ 184 ] [ 185 ] Sin embargo, el depredador más serio de los busardos comunes es casi con toda seguridad el búho real euroasiático ( Bubo bubo). Este es un búho muy grande con una masa corporal media aproximadamente tres o cuatro veces mayor que la de un busardo. El búho real, a pesar de que a menudo toma pequeños mamíferos que se superponen ampliamente con los seleccionados por los busardos, es considerado un "superdepredador" que es una gran amenaza para casi todas las aves rapaces coexistentes, capaz de destruir nidadas enteras de otras aves rapaces y matar rapaces adultas incluso tan grandes como las águilas. Debido a su gran número en hábitats de borde, los busardos comunes frecuentemente figuran en gran parte de la dieta del búho real. Los búhos reales, al igual que algunos otros búhos grandes, también expropian fácilmente los nidos de los busardos. [ 174 ] [ 186 ] [ 187 ] En la República Checa y en Luxemburgo , el busardo fue la tercera y quinta especie de presa más frecuente para los búhos reales, respectivamente. [ 188 ] [ 189 ] Se ha descubierto que la reintroducción de búhos reales en algunas zonas de Alemania tiene un ligero efecto perjudicial en la ocupación local de busardos ratoneros. El único factor que lo salva es la diferencia temporal (el busardo ratonero anida más tarde en el año que el búho real) y los busardos ratoneros pueden evitar localmente anidar cerca de una familia activa de búhos reales. [ 190 ] Dado que la ecología de la población invernante está relativamente poco estudiada, un búho similar muy grande en la cima de la cadena alimentaria aviar, el búho real de Verreaux ( Bubo lacteus ), es el único depredador conocido de los busardos ratoneros esteparios invernantes en el sur de África. [ 191 ] A pesar de no ser depredadores conocidos de los busardos, se sabe que otros búhos grandes que se alimentan de topillos desplazan o son evitados por los busardos que anidan, como el búho gris ( Strix nebulosa ) y el búho uralense ( Strix uralensis ). [ 175 ] [ 192 ] A diferencia de las grandes aves rapaces, casi no se sabe nada sobre los depredadores mamíferos de los busardos comunes, a pesar de que es probable que hasta varios polluelos y volantones sean depredados por mamíferos. [ 19 ] [ 193 ] [ 194 ]
Los busardos comunes rara vez representan una amenaza para otras aves rapaces, pero ocasionalmente pueden matar a algunas de menor tamaño. El busardo es un depredador conocido de gavilanes comunes ( Accipiter nisus ) de 237 g (8,4 oz) , cernícalos comunes ( 184 g (6,5 oz)) y cernícalos primilla ( Falco naumanni ) de 152 g (5,4 oz) . [ 114 ] [ 195 ] Quizás sorprendentemente, dados los hábitos nocturnos de esta presa, el grupo de aves rapaces que el busardo caza con mayor frecuencia son los búhos. [ 196 ] Las presas conocidas de los búhos han incluido 419 g (14,8 oz) de lechuzas comunes occidentales ( Tyto alba ), 92 g (3,2 oz) de autillo europeo ( Otus scops ), 475 g (16,8 oz) de cárabos comunes ( Strix aluco ), 169 g (6,0 oz) de mochuelos ( Athene noctua ), 138 g (4,9 oz) de búhos boreales ( Aegolius funereus ), 286 g (10,1 oz) de búhos chicos ( Asio otus ) y 355 g (12,5 oz) de búhos campestres ( Asio flammeus ). [ 105 ] [ 124 ] [ 121 ] [ 114 ] [ 197 ] [ 198 ] A pesar de su tamaño relativamente grande, se sabe que los búhos comunes evitan a los busardos, ya que existen varios registros de que estos últimos los depredan. [ 104 ] [ 199 ] [ 200 ]
Cría

Territorios de anidación y densidad
Los rangos de hogar de los busardos ratoneros son generalmente de 0,5 a 2 km 2 (0,19 a 0,77 mi sq ) . [ 19 ] El tamaño del territorio de reproducción parece estar generalmente correlacionado con el suministro de alimento. [ 19 ] [ 201 ] En un estudio alemán, el rango fue de 0,8 a 1,8 km 2 (0,31 a 0,69 mi sq ) con un promedio de 1,26 km 2 (0,49 mi sq ) . [ 76 ] Algunas de las densidades de parejas más bajas de busardos ratoneros parecen provenir de Rusia . Por ejemplo, en la Reserva Natural de Kerzhenets , la densidad registrada fue de 0,6 parejas por 100 km 2 (39 mi sq ) y la distancia promedio de los vecinos más cercanos fue de 3,8 km (2,4 mi) . [ 202 ] La región de Snowdonia del norte de Gales tenía una pareja por 9,7 km 2 (3,7 mi q) con una distancia media al vecino más cercano de 1,95 km (1,21 mi) ; en la adyacente Migneint , la ocurrencia de parejas fue de 7,2 km 2 (2,8 mi q) , con una distancia media de 1,53 km (0,95 mi ) . [ 203 ] En el macizo de Teno de las Islas Canarias , la densidad media se estimó en 23 parejas por 100 km 2 (39 mi q) , similar a la de una población continental media. [ 204 ] En otro conjunto de islas, en Creta la densidad de parejas fue menor a 5,7 parejas por 100 km 2 (39 mi q) ; aquí los busardos tienden a tener una distribución irregular, algunos en olivares de cosecha de menor intensidad pero su ocurrencia es en realidad más común en áreas agrícolas que naturales. [ 205 ] En los Alpes italianos , se registró entre 1993 y 1996 que había entre 28 y 30 pares por cada 100 km² ( 39 millas cuadradas ) . [ 133 ] En el centro de Italia, la densidad promedio fue menor en 19,74 pares por 100 km 2 (39 mi sq ) . [ 206 ] Se conocen áreas de mayor densidad que las anteriores. Dos áreas de las Midlands de Inglaterra mostraron ocupaciones de 81 y 22 pares territoriales por 100 km 2 (39 mi sq ) . Las altas densidades de busardos allí se asociaron con altas proporciones de pastos no mejorados y bosques maduros dentro de los territorios estimados. [ 98 ] De manera similar, se estimaron altas densidades de busardos comunes en el centro de Eslovaquia utilizando dos métodos diferentes, indicando aquí densidades de 96 a 129 pares por 100 km 2 (39 mi sq ) . [ 207 ] A pesar de las afirmaciones del estudio de las Midlands inglesas sobre la mayor densidad territorial conocida para la especie, un número que oscila entre 32 y 51 parejas en un área boscosa de apenas 22 km² (8,5 millas cuadradas ) en la República Checa parece superar incluso esas densidades. El estudio checo sugirió que la fragmentación del bosque en la gestión humana de tierras para ovejas y ciervos salvajes crea concentraciones excepcionales de presas como los topillos, y la falta de hábitat apropiado en las regiones circundantes para la densidad excepcionalmente alta. [ 98 ] [ 208 ]
En la reserva paisajística de Neeruti, en el norte de Estonia (área de 1250 ha), Marek Vahula encontró 9 nidos poblados en 1989 y 1990. Un nido fue encontrado en 1982 y aparentemente es el nido más antiguo conocido que aún permanece poblado en la actualidad. [ 209 ]

Los busardos ratoneros mantienen sus territorios mediante exhibiciones de vuelo. En Europa, el comportamiento territorial generalmente comienza en febrero. Sin embargo, las exhibiciones no son infrecuentes durante todo el año en parejas residentes, especialmente por parte de los machos, y pueden provocar exhibiciones similares en los vecinos. [ 3 ] [ 19 ] En ellas, los busardos ratoneros generalmente realizan círculos altos, ascendiendo en espiral con las alas ligeramente levantadas. Los círculos altos mutuos de las parejas a veces se prolongan durante un tiempo considerable, especialmente durante el período previo o durante la temporada de cría. En las exhibiciones mutuas, una pareja puede seguirse mutuamente a 10–50 m (33–164 pies) en vuelo horizontal. Durante las exhibiciones mutuas, el macho puede realizar aleteos profundos exagerados o giros en zigzag, aparentemente en respuesta a que la hembra esté demasiado lejos. Dos o tres parejas pueden girar juntas en ocasiones y se han registrado hasta 14 adultos individuales sobre sitios de exhibición establecidos. [ 3 ] [ 210 ] Se han registrado danzas aéreas de busardos comunes en primavera y otoño, típicamente por machos, pero a veces por hembras, casi siempre con muchos graznidos. Sus danzas aéreas son del tipo montaña rusa, con barridos ascendentes hasta que comienzan a detenerse, pero a veces adornadas con bucles o giros en la parte superior. Luego en la danza aérea, se zambullen con las alas más o menos cerradas antes de extenderlas y elevarse de nuevo, barridos ascendentes de hasta 30 m (98 pies) , con caídas en picada de hasta al menos 60 m (200 pies) . Estas danzas pueden repetirse en series de 10 a 20. En el clímax de la danza aérea, las ondulaciones se vuelven progresivamente menos profundas, a menudo disminuyendo la velocidad y terminando directamente en una percha. Varias otras exhibiciones aéreas incluyen vuelo de contorno bajo o zigzagueo entre árboles, frecuentemente con aleteos profundos y movimientos ascendentes exagerados que muestran el patrón de la parte inferior de las alas a los rivales posados debajo. [ 3 ] [ 211 ] Se ha registrado en los busardos el agarre con las garras y, ocasionalmente, el descenso en volteretas con las patas entrelazadas y, como en muchas aves rapaces, es probable que sea la culminación física de la exhibición territorial agresiva, especialmente entre machos. [ 19 ] [ 212 ] A pesar de la naturaleza altamente territorial de los busardos y su devoción a una sola pareja y zona de cría cada verano, existe un caso de un trío poliándrico de busardos que anida en las Islas Canarias . [ 213 ]
Nidos
Los busardos comunes tienden a construir un nido voluminoso de palos, ramitas y a menudo brezo . Comúnmente, los nidos tienen hasta 1 a 1,2 m (3 pies 3 pulgadas a 3 pies 11 pulgadas) de diámetro y 60 cm (24 pulgadas) de profundidad. Con el uso repetido a lo largo de los años, el diámetro puede alcanzar o superar 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) y el peso de los nidos puede alcanzar más de 200 kg (440 libras) . [ 3 ] [ 19 ] Los nidos activos tienden a estar revestidos de vegetación, generalmente compuesta de follaje de hojas anchas, pero a veces también incluyen juncos o algas marinas localmente. La altura del nido en los árboles es comúnmente de 3 a 25 m (9,8 a 82,0 pies) , generalmente por el tronco principal o la rama principal del árbol. [ 3 ] [ 19 ] [ 5 ] En Alemania , los árboles utilizados para anidar consistían principalmente en hayas rojas ( Fagus sylvatica ) (en 337 casos), mientras que otros 84 estaban en robles variados . [ 214 ] Se registró que los busardos anidaban casi exclusivamente en pinos en España a una altura media de 14,5 m (48 pies) . [ 93 ] Generalmente se utilizan árboles como lugar de anidación, pero también utilizan riscos o acantilados si no hay árboles disponibles. [ 19 ] En un estudio inglés, los busardos mostraron una sorprendente predilección por anidar en taludes bien vegetados y, debido al rico hábitat del entorno circundante y a la población de presas, fueron en realidad más productivos que los nidos ubicados en otros lugares. [ 215 ] Además, se registraron algunos nidos en el suelo en áreas agrícolas con alto nivel de presas en los Países Bajos . [ 216 ] En los Alpes italianos , el 81% de 108 nidos se encontraban en acantilados. [ 133 ] El busardo ratonero generalmente carece de la propensión de su homólogo neártico, el halcón de cola roja , a anidar ocasionalmente sobre o cerca de estructuras hechas por el hombre (a menudo en áreas muy urbanizadas), pero en España se registraron algunas parejas anidando a lo largo del perímetro de edificios abandonados. [ 217 ] Las parejas suelen tener varios nidos, pero algunas pueden usar uno durante varios años consecutivos. Es típico que los busardos ratoneros tengan de dos a cuatro nidos alternos en un territorio, especialmente aquellos que se reproducen más al norte de su área de distribución. [ 19 ] [ 218 ]
Reproducción y huevos

La temporada de cría comienza en diferentes momentos según la latitud. Las temporadas de cría del busardo ratonero pueden comenzar tan pronto como de enero a abril, pero típicamente la temporada de cría es de marzo a julio en gran parte de la región paleártica . En los tramos septentrionales de su área de distribución, la temporada de cría puede extenderse hasta mayo-agosto. El apareamiento generalmente ocurre en o cerca del nido y dura unos 15 segundos, generalmente ocurriendo varias veces al día. [ 3 ] [ 19 ] Los huevos generalmente se ponen en intervalos de 2 a 3 días. El tamaño de la nidada puede variar de 2 a 6, una nidada relativamente grande para un accipítrido. Los busardos ratoneros más al norte y al oeste generalmente tienen nidadas más grandes, que promedian cerca de 3, que aquellos más al este y al sur. [ 3 ] [ 19 ] [ 204 ] En España, el tamaño promedio de la nidada es de aproximadamente 2 a 2,3. [ 93 ] De 4 lugares en diferentes partes de Europa, el 43% tenía un tamaño de nidada de 2, el 41% tenía un tamaño de 3, y las nidadas de 1 y 4 cada una constituían aproximadamente el 8%. [ 219 ]
Las fechas de puesta son notablemente constantes en toda Gran Bretaña . Sin embargo, existen diferencias muy significativas en el tamaño de la nidada entre las áreas de estudio británicas. Estas no siguen ningún gradiente latitudinal y es probable que factores locales como el hábitat y la disponibilidad de presas sean determinantes más importantes del tamaño de la nidada. [ 193 ] Los huevos son de color blanco de fondo, de forma bastante redonda con marcas rojas a marrones esporádicas que a veces se muestran ligeramente. En la subespecie nominal, el tamaño del huevo es de 49,8–63,8 mm (1,96–2,51 in) de largo por 39,1–48,2 mm (1,54–1,90 in) de diámetro con un promedio de 55 mm × 44 mm (2,2 in × 1,7 in) en 600 huevos. En la subespecie B. b. vulpinus , la longitud del huevo es de 48–63 mm (1,9–2,5 in) por 39,2–47,5 mm (1,54–1,87 in) de diámetro, con un promedio de 54,2 mm × 42,8 mm (2,13 in × 1,69 in) en 303 huevos. [ 19 ] Los huevos generalmente se ponen a finales de marzo a principios de abril en el extremo sur, en algún momento de abril en la mayor parte de Europa, hasta mayo y posiblemente incluso a principios de junio en el extremo norte. Si los huevos se pierden por un depredador (incluidos los humanos) o fallan de alguna otra manera, los busardos ratoneros no suelen poner nidadas de reemplazo, pero se han registrado, incluso con 3 intentos de nidadas por una sola hembra. [ 3 ] [ 19 ] [ 121 ] La hembra hace la mayor parte pero no toda la incubación, haciéndolo durante un total de 33–35 días. [ 3 ] [ 19 ] La hembra permanece en el nido incubando a las crías en las primeras etapas, mientras que el macho trae todas las presas. Aproximadamente a los 8-12 días, tanto el macho como la hembra traerán presas, pero la hembra continúa encargándose de toda la alimentación hasta que las crías pueden despedazar sus propias presas. [ 19 ]
Desarrollo de los jóvenes
Una vez que comienza la eclosión, puede tardar 48 horas en que el polluelo salga. La eclosión puede tener lugar durante 3 a 7 días, con los recién nacidos con un promedio de aproximadamente 45 g (1,6 oz) de masa corporal. [ 3 ] [ 19 ] [ 5 ] A menudo, el polluelo más joven muere de inanición, especialmente en nidadas de tres o más. [ 19 ] En los polluelos, el primer plumón es reemplazado por un plumón más largo y grueso alrededor de los 7 días de edad, y las primeras plumas propias aparecen entre los 12 y 15 días. Los jóvenes están casi completamente emplumados en lugar de plumón alrededor del mes de edad y también pueden comenzar a alimentarse por sí mismos. Los primeros intentos de abandonar el nido suelen ocurrir alrededor de los 40 a 50 días, con un promedio generalmente de 40 a 45 en los busardos nominales en Europa, pero más rápidamente en promedio a los 40 a 42 en B. b. vulpinus . El abandono del nido ocurre típicamente a los 43–54 días pero en casos extremos hasta los 62 días. El dimorfismo sexual es evidente en los polluelos europeos, ya que las hembras suelen pesar alrededor de 1000 g (2,2 lb) frente a los 780 g (1,72 lb) de los machos. [ 19 ] [ 5 ] [ 220 ] Después de abandonar el nido, los busardos generalmente permanecen cerca, pero con los migratorios hay un movimiento más definido generalmente hacia el sur. La independencia total generalmente se busca de 6 a 8 semanas después de abandonar el nido. Las aves de primer año generalmente permanecen en el área de invernada durante el verano siguiente pero luego regresan cerca del área de origen para luego migrar nuevamente hacia el sur sin reproducirse. [ 3 ] [ 19 ] [ 5 ] El radioseguimiento sugiere que la mayor parte de la dispersión, incluso las dispersiones relativamente tempranas, de los busardos juveniles se realiza de forma independiente en lugar de a través del exilio de los padres, como se ha registrado en algunas otras aves rapaces. [ 221 ] En los busardos ratoneros comunes, en general, los hermanos permanecen bastante cerca unos de otros después de separarse de sus padres y forman una especie de grupo social, aunque los padres suelen tolerar su presencia en su territorio hasta que ponen otra nidada. Sin embargo, el grupo social de hermanos se disuelve alrededor del año de edad. [ 220 ] [ 90 ] Los busardos ratoneros jóvenes son subordinados a los adultos durante la mayoría de los encuentros y tienden a evitar las confrontaciones directas y los territorios defendidos activamente hasta que alcanzan la edad apropiada (generalmente al menos 2 años de edad). [ 5 ] Este fue también el caso de los juveniles de busardo estepario que invernaban en el sur de África, aunque en algunos casos los juveniles lograron robar presas a los adultos allí. [ 222 ]

Tasas de éxito reproductivo
Numerosos factores pueden influir en el éxito reproductivo de los busardos ratoneros. Principalmente entre estos se encuentran las poblaciones de presas, el hábitat, los niveles de perturbación y persecución y la competencia interespecífica. [ 19 ] En Alemania, la competencia intra e interespecífica, el morfo del plumaje, la fecha de puesta, los niveles de precipitación y las perturbaciones antropogénicas en el territorio de cría, en orden descendente, se consideraron los portadores más significativos del éxito reproductivo. [ 201 ] En un estudio adjunto, se encontró que apenas el 17% de las aves adultas de ambos sexos presentes en un área de estudio alemana produjo el 50% de la descendencia, por lo que el éxito reproductivo puede ser menor de lo que se percibe y muchos busardos ratoneros adultos por causas desconocidas pueden no intentar reproducirse en absoluto. [ 223 ] Se detectó un alto éxito reproductivo en Argyll , Escocia, debido probablemente a poblaciones de presas robustas (conejos) pero también probablemente a una tasa local de persecución más baja que en otras partes de las Islas Británicas. Aquí, el número medio de volantones fue de 1,75 frente a 0,82–1,41 en otras partes de Gran Bretaña. [ 193 ] Se encontró en las Midlands inglesas que el éxito reproductivo, tanto por la medida del tamaño de la nidada como por el número medio de volantones, fue relativamente alto debido a las altas poblaciones de presas. El éxito reproductivo fue menor más lejos de las masas de árboles significativas en las Midlands y la mayoría de los fracasos de anidación que se pudieron determinar ocurrieron en la etapa de incubación, posiblemente en correlación con la depredación de huevos por córvidos . [ 98 ] Más significativo incluso que las presas, se encontró que finales del invierno-principios de la primavera probablemente fue el principal impulsor del éxito reproductivo en los busardos del sur de Noruega . Aquí, incluso en los años de máxima población de topillos , el éxito de anidación podría verse considerablemente obstaculizado por las fuertes nevadas en esta etapa crucial. En Noruega, se esperaban grandes nidadas de 3 o más solo en años con una mínima capa de nieve, altas poblaciones de topillos y lluvias más ligeras en mayo-junio. [ 218 ] En los Alpes italianos , el número medio de polluelos por pareja fue de 1,07. [ 133 ] El 33,4% de los intentos de anidación fueron fracasos según un estudio en el suroeste de Alemania , con un promedio de 1,06 de todos los intentos de anidación y 1,61 para todos los intentos exitosos. En Alemania, las condiciones climáticas y las poblaciones de roedores parecían ser los principales impulsores del éxito de anidación. [ 214 ] En Murcia, parte de España , en contraste con Vizcaya al norte, mayores niveles de competencia interespecífica de águilas calzadasy los azores del norte no parecieron afectar negativamente el éxito reproductivo debido a las poblaciones de presas más abundantes (conejos nuevamente) en Murcia que en Vizcaya. [ 93 ]
En la región de Westfalia , en Alemania, se observó que los morfos de color intermedios eran más productivos que los más oscuros o claros. [ 223 ] Por razones que no están del todo claras, aparentemente se encontraron menos parásitos que afectaban a las nidadas de busardo de plumaje intermedio que a los fenotipos oscuros y claros ; en particular, se encontró que los niveles más altos de melanina eran de alguna manera más atractivos para los organismos parásitos que afectan la salud de la descendencia del busardo. [ 224 ] La composición del hábitat y su relación con la perturbación humana fueron variables importantes para los fenotipos oscuros y claros, pero fueron menos importantes para los individuos intermedios. Por lo tanto, las presiones de selección resultantes de diferentes factores no variaron mucho entre sexos, pero sí variaron entre los tres fenotipos de la población. [ 225 ] El éxito reproductivo en áreas con conejos silvestres europeos se vio considerablemente afectado por la mixomatosis del conejo y la enfermedad hemorrágica del conejo , ambas con una gran disminución de la población de conejos silvestres. Se registró que el éxito reproductivo en áreas anteriormente ricas en conejos disminuyó de hasta 2,6 a tan solo 0,9 crías por pareja. [ 171 ] [ 226 ] [ 227 ] La edad de la primera reproducción en varios busardos marcados con radiotransmisores mostró que solo un macho se reprodujo tan pronto como en su segundo verano (aproximadamente al año de edad). Se encontró que significativamente más busardos comenzaron a reproducirse en el tercer verano, pero los intentos de reproducción pueden ser individualmente erráticos dada la disponibilidad de hábitat, alimento y parejas. [ 228 ] La esperanza de vida media se estimó en 6,3 años a finales de la década de 1950, pero esto fue en un momento de alta persecución cuando los humanos causaban entre el 50 y el 80 % de las muertes de busardos. [ 96 ] En un contexto más moderno con tasas de persecución regionalmente reducidas, la esperanza de vida esperada puede ser mayor (posiblemente más de 10 años en ocasiones), pero aún es muy variable debido a una amplia variedad de factores. [ 225 ]
Estado

El busardo ratonero es una de las aves rapaces más numerosas de su área de distribución. Casi con toda seguridad, es el ave rapaz diurna más numerosa de toda Europa. Las estimaciones conservadoras sitúan la población total en no menos de 700.000 parejas en Europa, lo que supone más del doble de las estimaciones totales para las siguientes cuatro aves rapaces consideradas más comunes: el gavilán común (más de 340.000 parejas), el cernícalo vulgar (más de 330.000 parejas) y el azor común (más de 160.000 parejas). [ 6 ] Ferguson-Lees et al. estimaron aproximadamente que la población total del busardo ratonero oscilaba entre casi 5 millones de parejas, pero en aquel momento incluían en esas cifras a las ahora separadas especies de busardos orientales e himalayos . [ 3 ] Estas cifras pueden ser excesivas, pero la población total de busardos ratoneros seguramente superará con creces el millón. [ 1 ] [ 3 ] Más recientemente, la UICN estimó que el busardo común (sin las subespecies himalaya y oriental) cuenta con entre 2,1 y 3,7 millones de aves, lo que lo convertiría en uno de los miembros más numerosos de la familia Accipitridae (las estimaciones para los gavilanes comunes, los halcones de cola roja y los azores boreales también pueden superar los 2 millones). [ 1 ] En 1991, aparte de su ausencia en Islandia , después de haber existido como reproductor antes de 1910, los busardos recolonizaron Irlanda en algún momento de la década de 1950 y para la década de 1990 había aumentado a 26 parejas. [ 3 ] [ 123 ] Se informa que la alimentación suplementaria ha ayudado a la población de busardos irlandeses a recuperarse, especialmente donde los conejos han disminuido. [ 65 ]
La mayoría de los demás países tienen al menos cuatro cifras de parejas reproductoras. A partir de la década de 1990, otros países como Gran Bretaña , Francia , Suiza , República Checa , Polonia , Suecia , Bielorrusia y Ucrania contaban con parejas que superaban las cinco cifras, mientras que Alemania tenía un estimado de 140.000 parejas y la Rusia europea podría haber tenido 500.000 parejas. [ 3 ] [ 6 ] Entre 44.000 y 61.000 parejas anidaban en Gran Bretaña en 2001 con números que aumentaron gradualmente después de la persecución pasada, la alteración del hábitat y la reducción de presas, lo que lo convierte, con mucho, en el rapaz diurno más abundante allí. [ 229 ] En Westfalia , Alemania, se demostró que la población de busardos casi se triplicó en las últimas décadas. Los busardos de Westfalia posiblemente se estén beneficiando de un clima medio cada vez más cálido, lo que a su vez está aumentando la vulnerabilidad de los topillos. Sin embargo, la tasa de aumento fue significativamente mayor en los machos que en las hembras, en parte debido a que los búhos reales euroasiáticos reintroducidos en la región depredaban los nidos (incluida la madre incubadora), lo que a su vez puede ejercer una presión indebida sobre la población local de busardos. [ 230 ]
Al menos 238 busardos ratoneros muertos por persecución fueron recuperados en Inglaterra entre 1975 y 1989, principalmente por envenenamiento. La persecución no varió significativamente en ningún momento durante este período de años, ni disminuyeron las tasas de persecución, ni lo hicieron en comparación con las tasas del último estudio realizado en 1981. [ 231 ] Si bien persiste cierta persecución en Inglaterra, probablemente sea ligeramente menos común hoy en día. [ 229 ] Se descubrió que el busardo ratonero era el ave rapaz más vulnerable a las muertes por colisión con líneas eléctricas en España, probablemente porque es una de las aves de tamaño mediano más comunes, y junto con el cuervo común , representó casi un tercio de las electrocuciones registradas. [ 232 ] Dada su relativa abundancia, el busardo ratonero se considera un bioindicador ideal , ya que se ve afectado por una variedad de contaminación por pesticidas y metales a través de la contaminación como otras aves rapaces, pero es en gran medida resistente a estos a nivel poblacional. A su vez, esto permite a los biólogos estudiar (y recolectar si es necesario) a los busardos intensivamente y sus entornos sin afectar su población general. La falta de afectación puede deberse a la adaptabilidad del busardo así como a su cadena alimentaria relativamente corta y basada en tierra, lo que los expone a un menor riesgo de contaminación y agotamiento de la población que las aves rapaces que depredan más sobre presas basadas en agua (como algunas águilas grandes) u otras aves (como los halcones ). [ 233 ] [ 234 ] [ 235 ] [ 236 ] [ 237 ] Los busardos comunes rara vez son vulnerables al adelgazamiento de la cáscara del huevo por DDT como otras aves rapaces pero se ha registrado adelgazamiento de la cáscara del huevo. [ 238 ] Otros factores que afectan negativamente a las aves rapaces que se han estudiado en los busardos comunes son los helmintos , el avipoxvirus y otros virus diversos . [ 239 ] [ 240 ] [ 241 ] [ 242 ]
Galería
En el zoológico de Hamerton , Inglaterra- En vuelo, Devon, Inglaterra. Hay alrededor de 40.000 parejas reproductoras en el Reino Unido.
- Huevo, Colección del Museo de Wiesbaden
Un joven busardo siendo anillado
Huevo infértil de un busardo ( Buteo buteo )
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Fuentes generales
Enlaces externos
- Texto sobre la especie Busardo estepario en el Atlas de las aves del sur de África
- Aves de Madeira: Busardo ratonero . Página sobre la controvertida subespecie B. b. harterti . Consultada el 28 de noviembre de 2006.
- Determinación del envejecimiento y el sexo (PDF; 4,2 MB) por Javier Blasco-Zumeta y Gerd-Michael Heinze
- Plumas del busardo ratonero (Buteo buteo). Archivado el 12 de junio de 2013 en Wayback Machine.
- Ficha informativa de BirdLife sobre la especie Buteo buteo
- "Buteo buteo" . Avibase .
- "Medios de comunicación del busardo euroasiático" . Colección de aves de Internet .
- Galería fotográfica del busardo ratonero en VIREO (Universidad de Drexel)
- Grabaciones de audio del busardo ratonero en Xeno-canto .
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Aves descritas en 1758
- Aves de Macaronesia
- Aves rapaces de Eurasia
- Buteo
- Necrófagos
- Aves invernantes de África
- Aves invernantes del sur de Asia