pulpo común

El pulpo común tiene una distribución mundial en aguas tropicales, subtropicales y templadas de todo el mundo. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Prefieren el fondo de aguas costeras rocosas relativamente poco profundas, a menudo no más profundas de 200 m (660 pies) . ^{[ 15 ]} Aunque prefieren alrededor de 36 gramos por litro (0,0013 lb/pulg³ ) , la salinidad en todo su hábitat global se encuentra entre aproximadamente 30 y 45 gramos por litro (0,0011 y 0,0016 lb/pulg³ ) . Están expuestos a una amplia variedad de temperaturas en sus entornos, pero su temperatura preferida oscila entre aproximadamente 15 y 16 °C (59 y 61 °F) . ^{[ 16 ]} En estaciones especialmente cálidas, el pulpo a menudo se puede encontrar a mayor profundidad de lo habitual para escapar de las capas de agua más cálidas. ^{[ 17 ]} Al moverse verticalmente por el agua, el pulpo está sometido a diversas presiones y temperaturas, que afectan la concentración de oxígeno disponible en el agua. ^{[ 16 ]} Esto se puede comprender mediante la ley de Henry , que establece que la concentración de un gas en una sustancia es proporcional a la presión y la solubilidad, la cual está influenciada por la temperatura. Estas diversas discrepancias en la disponibilidad de oxígeno generan la necesidad de métodos de regulación. ^{[ 18 ]}       

Principalmente, el pulpo se sitúa en un refugio donde una mínima parte de su cuerpo queda expuesta al agua. Cuando se mueve, la mayor parte del tiempo lo hace a lo largo del océano o el fondo marino, en cuyo caso la parte inferior del pulpo permanece oculta. ^{[ 19 ]} Este desplazamiento aumenta considerablemente las demandas metabólicas, lo que requiere que aumenten su ingesta de oxígeno aproximadamente 2,4 veces la cantidad necesaria para un pulpo en reposo. ^{[ 20 ]} Esta mayor demanda se satisface mediante un aumento del volumen sistólico del corazón del pulpo. ^{[ 21 ]}

El pulpo a veces nada a través del agua, exponiéndose por completo. ^{[ 16 ]} Para ello, utiliza un mecanismo de propulsión que genera una presión mucho mayor en la cavidad de su manto , lo que le permite impulsarse a través del agua. Dado que el corazón y las branquias del pulpo común se encuentran dentro de su manto, esta alta presión también comprime y restringe los vasos sanguíneos que devuelven la sangre al corazón. En última instancia, esto crea problemas de circulación y no es una forma de transporte sostenible, ya que el pulpo no puede obtener la cantidad de oxígeno necesaria para compensar las demandas metabólicas del esfuerzo máximo. ^{[ 21 ]}

El pulpo utiliza branquias como superficie respiratoria. La branquia está compuesta por ganglios branquiales y una serie de lamelas plegadas . Las lamelas primarias se extienden para formar semiramificaciones y se pliegan aún más para formar las lamelas secundarias libres, que solo están unidas en sus extremos superior e inferior. Las lamelas terciarias se forman al plegar las lamelas secundarias en forma de abanico. ^{[ 22 ]} El agua se mueve lentamente en una dirección sobre las branquias y las lamelas, hacia la cavidad del manto y hacia afuera del embudo del pulpo. ^{[ 23 ]}

La estructura de las branquias del pulpo permite una alta absorción de oxígeno; hasta un 65% en agua a 20 °C (68 °F) . ^{[ 23 ]} La piel delgada del pulpo representó una gran parte de la absorción de oxígeno en un estudio in vitro ; la estimación sugiere que alrededor del 41% de toda la absorción de oxígeno es a través de la piel cuando está en reposo. Este número se ve afectado por la actividad del animal: la absorción de oxígeno aumenta cuando el pulpo se ejercita debido a que todo su cuerpo está constantemente expuesto al agua, pero la cantidad total de absorción de oxígeno a través de la piel en realidad disminuye al 33% como resultado del costo metabólico de la natación. Cuando el animal está acurrucado después de comer, su absorción a través de su piel puede caer al 3% de su absorción total de oxígeno. ^{[ 19 ]} El pigmento respiratorio del pulpo, la hemocianina , también ayuda a aumentar la absorción de oxígeno. ^{[ 18 ]} Los pulpos pueden mantener una captación constante de oxígeno incluso cuando las concentraciones de oxígeno en el agua disminuyen a alrededor de 3,5 kPa (0,51 psi) ^{[ 23 ]} o 31,6 % de saturación (desviación estándar 8,3 %). Si la saturación de oxígeno en el agua de mar cae a aproximadamente 1–10 %, puede ser fatal para Octopus vulgaris dependiendo del peso del animal y la temperatura del agua. ^{[ 18 ]} La ventilación puede aumentar para bombear más agua que transporta oxígeno a través de las branquias, pero debido a los receptores que se encuentran en las branquias, el uso de energía y la captación de oxígeno se mantienen a una tasa estable. ^{[ 23 ]} El alto porcentaje de extracción de oxígeno permite ahorrar energía y obtener beneficios para vivir en un área de baja concentración de oxígeno. ^{[ 22 ]}    

El agua se bombea a la cavidad del manto del pulpo, donde entra en contacto con las branquias internas. El agua tiene una alta concentración de oxígeno en comparación con la sangre que regresa de las venas, por lo que el oxígeno se difunde en la sangre. Los tejidos y músculos del pulpo utilizan oxígeno y liberan dióxido de carbono al descomponer la glucosa en el ciclo de Krebs . El dióxido de carbono se disuelve en la sangre o se combina con el agua para formar ácido carbónico , lo que disminuye el pH sanguíneo. El efecto Bohr explica por qué las concentraciones de oxígeno son menores en la sangre venosa que en la arterial y por qué el oxígeno se difunde en el torrente sanguíneo. La velocidad de difusión se ve afectada por la distancia que el oxígeno debe recorrer desde el agua hasta el torrente sanguíneo, como indican las leyes de difusión de Fick . Las leyes de Fick explican por qué las branquias del pulpo contienen muchos pliegues pequeños que están altamente vascularizados. Estos aumentan la superficie, y por lo tanto también aumentan la velocidad de difusión . Los capilares que recubren los pliegues del epitelio branquial tienen una barrera tisular muy delgada (10  μm), lo que permite una difusión rápida y fácil del oxígeno en la sangre. ^{[ 24 ]} En situaciones donde la presión parcial de oxígeno en el agua es baja, la difusión de oxígeno en la sangre se reduce, ^{[ 25 ]} La ley de Henry puede explicar este fenómeno. La ley establece que en equilibrio, la presión parcial de oxígeno en el agua será igual a la del aire; pero las concentraciones diferirán debido a la diferente solubilidad. Esta ley explica por qué O. vulgaris tiene que modificar la cantidad de agua que circula a través de su cavidad del manto a medida que cambia la concentración de oxígeno en el agua. ^{[ 23 ]}

Las branquias están en contacto directo con el agua —que transporta más oxígeno que la sangre— que ha ingresado a la cavidad del manto del pulpo. Los capilares branquiales son bastante pequeños y abundantes, lo que crea una mayor superficie con la que el agua puede entrar en contacto, lo que resulta en una mayor difusión de oxígeno hacia la sangre. Algunas evidencias indican que las lamelas y los vasos dentro de las lamelas en las branquias se contraen para ayudar a impulsar la sangre a través de los capilares. ^{[ 26 ]}

El pulpo tiene tres corazones: un corazón principal de dos cámaras encargado de enviar sangre oxigenada al cuerpo y dos corazones branquiales más pequeños, uno junto a cada par de branquias. El circuito circulatorio envía sangre oxigenada desde las branquias a la aurícula del corazón sistémico, luego a su ventrículo, que bombea esta sangre al resto del cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo va a los corazones branquiales, que la bombean a través de las branquias para oxigenarla, y luego la sangre fluye de regreso a la aurícula sistémica para que el proceso comience de nuevo. ^{[ 27 ]} Tres aortas salen del corazón sistémico: dos menores (la aorta abdominal y la aorta gonadal) y una mayor, la aorta dorsal, que irriga la mayor parte del cuerpo. ^{[ 28 ]} El pulpo también tiene grandes senos sanguíneos alrededor de su intestino y detrás de sus ojos que funcionan como reservas en momentos de estrés fisiológico. ^{[ 29 ]}

La frecuencia cardíaca del pulpo no cambia significativamente con el ejercicio, aunque el paro cardíaco temporal del corazón sistémico puede ser inducido por la deuda de oxígeno, casi cualquier estímulo repentino o la presión del manto durante la propulsión a chorro. Su única compensación por el esfuerzo es a través de un aumento en el volumen sistólico de hasta tres veces por el corazón sistémico, ^{[ 30 ]} lo que significa que sufre una deuda de oxígeno con casi cualquier movimiento rápido. ^{[ 30 ] [ 31 ]} El pulpo es capaz de controlar cuánto oxígeno extrae del agua con cada respiración usando receptores en sus branquias, ^{[ 23 ]} lo que le permite mantener su captación de oxígeno constante en un rango de presiones de oxígeno en el agua circundante. ^{[ 30 ]} Los tres corazones también dependen de la temperatura y el oxígeno y el ritmo de los latidos de los tres corazones generalmente están en fase con los dos corazones branquiales latiendo juntos seguidos por el corazón sistémico. ^{[ 27 ]} La ley de Frank-Starling también contribuye a la función cardíaca general, a través de la contractilidad y el volumen sistólico, ya que el volumen total de los vasos sanguíneos debe mantenerse y debe conservarse relativamente constante dentro del sistema para que el corazón funcione correctamente. ^{[ 32 ]}

La sangre del pulpo está compuesta de hemocianina rica en cobre, que es menos eficiente que la hemoglobina rica en hierro de los vertebrados, por lo que no aumenta la afinidad por el oxígeno en el mismo grado. ^{[ 33 ]} La hemocianina oxigenada en las arterias se une al CO ₂ , que luego se libera cuando la sangre en las venas se desoxigena. La liberación de CO ₂ en la sangre hace que se acidifique al formar ácido carbónico. ^{[ 34 ]} El efecto Bohr explica que las concentraciones de dióxido de carbono afectan el pH de la sangre y la liberación o entrada de oxígeno. El ciclo de Krebs utiliza el oxígeno de la sangre para descomponer la glucosa en los tejidos activos o músculos y libera dióxido de carbono como producto de desecho, lo que lleva a que se libere más oxígeno. El oxígeno liberado en los tejidos o músculos crea sangre desoxigenada, que regresa a las branquias a través de las venas. Los dos corazones braquiales del pulpo bombean sangre desde las venas a través de los capilares branquiales. La sangre recién oxigenada drena desde los capilares branquiales hacia el corazón sistémico, donde luego es bombeada de regreso a todo el cuerpo. ^{[ 27 ]}

El volumen sanguíneo en el cuerpo del pulpo es aproximadamente el 3,5 % de su peso corporal ^{[ 29 ]} , pero la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre es solo alrededor del 4 % del volumen ^{[ 30 ]} . Esto contribuye a su susceptibilidad a la deuda de oxígeno mencionada anteriormente. Shadwick y Nilsson ^{[ 31 ]} concluyeron que el sistema circulatorio del pulpo es "fundamentalmente inadecuado para un alto rendimiento fisiológico". Dado que el agente de unión se encuentra dentro del plasma y no en las células sanguíneas, existe un límite a la captación de oxígeno que el pulpo puede experimentar. Si aumentara la hemocianina en su torrente sanguíneo, el fluido se volvería demasiado viscoso para que los corazones miogénicos ^{[ 35 ]} pudieran bombearlo. La ley de Poiseuille explica la tasa de flujo del fluido a granel a través de todo el sistema circulatorio mediante las diferencias de presión sanguínea y resistencia vascular ^{[ 32 ] .}

Al igual que los de los vertebrados, los vasos sanguíneos del pulpo son muy elásticos, con una resiliencia del 70 % a presiones fisiológicas. Están formados principalmente por una fibra elástica llamada elastómero arterial del pulpo, con fibras de colágeno más rígidas que se activan a alta presión para ayudar al vaso a mantener su forma sin estirarse demasiado. ^{[ 36 ]} Shadwick y Nilsson ^{[ 31 ]} teorizaron que todos los vasos sanguíneos del pulpo podrían usar contracciones de músculo liso para ayudar a mover la sangre por el cuerpo, lo cual tendría sentido en el contexto de que viven bajo el agua con la presión asociada.

La elasticidad y la naturaleza contráctil de la aorta del pulpo sirven para suavizar la naturaleza pulsátil del flujo sanguíneo desde el corazón a medida que los pulsos viajan a lo largo del vaso, mientras que la vena cava cumple una función de almacenamiento de energía. ^{[ 31 ]} El volumen sistólico del corazón sistémico cambia inversamente con la diferencia entre la presión sanguínea de entrada a través de la vena cava y la presión de salida a través de la aorta .

La hemolinfa , el líquido pericárdico y la orina de los cefalópodos, incluido el pulpo común, son isoosmóticos entre sí, así como con el agua de mar circundante. Se ha sugerido que los cefalópodos no osmorregulan , lo que indicaría que son conformadores. Esto significa que se adaptan para igualar la presión osmótica de su entorno, y debido a que no hay gradiente osmótico, no hay movimiento neto de agua del organismo al agua de mar, ni del agua de mar al organismo. ^{[ 37 ]} Los pulpos tienen un requerimiento mínimo promedio de salinidad de 27 g/L (0,00098 lb/pulg³ ) , y cualquier perturbación que introduzca cantidades significativas de agua dulce en su entorno puede resultar fatal. ^{[ 38 ]}   

En cuanto a los iones , sin embargo, parece existir una discrepancia entre las concentraciones iónicas presentes en el agua de mar y las que se encuentran dentro de los cefalópodos. En general, estos parecen mantener concentraciones hipoiónicas de sodio, calcio y cloruro, a diferencia del agua salada. El sulfato y el potasio también se encuentran en estado hipoiónico, con la excepción de los sistemas excretores de los cefalópodos, donde la orina es hiperiónica. Estos iones pueden difundirse libremente y, dado que se encuentran en concentraciones hipoiónicas dentro del organismo, se desplazarían hacia él desde el agua de mar. El hecho de que el organismo pueda mantener concentraciones hipoiónicas sugiere no solo que existe una forma de regulación iónica dentro de los cefalópodos, sino también que excretan activamente ciertos iones, como el potasio y el sulfato, para mantener la homeostasis . ^{[ 37 ]}

O. vulgaris posee un sistema renal similar al de los moluscos , muy diferente al de los mamíferos. Este sistema se estructura alrededor de un apéndice de cada corazón branquial, que es esencialmente una extensión de su pericardio . Estos conductos largos y ciliados filtran la sangre hacia un par de sacos renales, reabsorbiendo activamente glucosa y aminoácidos en el torrente sanguíneo. Los sacos renales regulan activamente las concentraciones iónicas de la orina y añaden compuestos nitrogenados y otros productos de desecho metabólico. Una vez completada la filtración y la reabsorción, la orina se vacía en la cavidad del manto de O. vulgaris a través de un par de papilas renales, una por cada saco renal. ^{[ 37 ]}

La temperatura y el tamaño corporal afectan directamente el consumo de oxígeno de O. vulgaris , lo que altera la tasa metabólica. Cuando el consumo de oxígeno disminuye, la cantidad de excreción de amoníaco también disminuye debido a la ralentización de la tasa metabólica. ^{[ 20 ]} O. vulgaris tiene cuatro fluidos diferentes en su cuerpo: sangre, líquido pericárdico, orina y líquido renal. La orina y el líquido renal tienen altas concentraciones de potasio y sulfato, pero bajas concentraciones de cloruro. La orina tiene bajas concentraciones de calcio, lo que sugiere que ha sido eliminado activamente. El líquido renal tiene concentraciones de calcio similares a las de la sangre. Las concentraciones de cloruro son altas en la sangre, mientras que el sodio varía. El líquido pericárdico tiene concentraciones de sodio, potasio, cloro y calcio similares a las del agua salada, lo que apoya la idea de que O. vulgaris no osmorregula, sino que se adapta. Sin embargo, tiene concentraciones de sulfato más bajas. El conducto pericárdico contiene un ultrafiltrado de la sangre conocido como líquido pericárdico, y la tasa de filtración está parcialmente controlada por los corazones branquiales, ricos en músculo y nervios. Los apéndices renales transportan productos de desecho nitrogenados y otros desde la sangre hasta los sacos renales, pero no aumentan su volumen. El líquido renal tiene una mayor concentración de amoníaco que la orina o la sangre, por lo que los sacos renales se mantienen ácidos para facilitar la extracción del amoníaco de los apéndices renales. El amoníaco se difunde a favor de su gradiente de concentración hacia la orina o la sangre, donde es bombeado a través de los corazones branquiales y se difunde hacia las branquias. La excreción de amoníaco por O. vulgaris los convierte en organismos amonotélicos . Además del amoníaco, se ha descubierto que O. vulgaris excreta otros productos de desecho nitrogenados, como urea , ácido úrico , purinas y algunos aminoácidos libres, pero en menor cantidad. ^{[ 37 ]}

Dentro de los sacos renales, dos tipos de células específicas y reconocidas son responsables de la regulación de los iones. Estos dos tipos de células son las células formadoras de lagunas y las células epiteliales típicas de los túbulos renales. Las células epiteliales son ciliadas , cilíndricas y polarizadas , con tres regiones diferenciadas: apical, citoplasmática media y lámina basal. La región citoplasmática media es la más activa de las tres debido a la concentración de múltiples orgánulos, como mitocondrias y retículo endoplasmático liso y rugoso, entre otros. El aumento de la actividad se debe al laberinto entrelazado de la lámina basal, que crea una actividad de flujo cruzado similar a la de las células ricas en mitocondrias que se encuentran en los peces marinos teleósteos . Las células formadoras de lagunas se caracterizan por estar en contacto con la lámina basal, pero sin alcanzar el borde apical de las células epiteliales asociadas, y se localizan en el epitelio del corazón branquial. La forma varía ampliamente y ocasionalmente son más electrodensos que las células epiteliales, lo que se observa como un "riñón difuso" que regula las concentraciones de iones. ^{[ 39 ]}

Una adaptación que posee O. vulgaris es cierto control directo sobre sus riñones. Puede alternar a voluntad entre el riñón derecho e izquierdo para realizar la mayor parte de la filtración, y también puede regular la tasa de filtración para que esta no aumente cuando la presión arterial del animal sube debido al estrés o al ejercicio. Algunas especies de pulpos, incluyendo O. vulgaris , también poseen un conducto que va desde el espacio gonadal hasta el pericardio branquial. Wells ^{[ 37 ]} teorizó que este conducto, que está altamente vascularizado e inervado, podría permitir la reabsorción de metabolitos importantes del líquido del saco ovisceral de las hembras gestantes al dirigir este líquido hacia los apéndices renales.

Como organismo oceánico, O. vulgaris experimenta variaciones de temperatura debido a diversos factores, como la estación del año, la ubicación geográfica y la profundidad. Por ejemplo, los pulpos que viven en los alrededores de Nápoles pueden experimentar temperaturas de 25 °C (77 °F) en verano y 15 °C (59 °F) en invierno. ^{[ 40 ]} Sin embargo, estos cambios se producirían de forma gradual y, por lo tanto, no requerirían una regulación extrema.    

El pulpo común es un ectotermo poiquilotermo y euritérmico , lo que significa que se adapta a la temperatura ambiente. ^{[ 41 ]} Esto implica que no existe un gradiente de temperatura real entre el organismo y su entorno, y ambos se igualan rápidamente. Si el pulpo nada hacia un lugar más cálido, gana calor del agua circundante, y si nada hacia un entorno más frío, pierde calor de manera similar.

O. vulgaris puede aplicar cambios de comportamiento para manejar una amplia variedad de temperaturas ambientales. La tasa de respiración en los pulpos es sensible a la temperatura: la respiración aumenta con la temperatura. Su consumo de oxígeno aumenta cuando en temperaturas del agua entre 16 y 28 °C (61 y 82 °F) , alcanza un máximo a 28 °C (82 °F) y luego comienza a disminuir a 32 °C (90 °F) . La temperatura óptima para el metabolismo y el consumo de oxígeno está entre 18 y 24 °C (64 y 75 °F) . Las variaciones en la temperatura también pueden inducir un cambio en los niveles de proteínas de la hemolinfa junto con el consumo de oxígeno. ^{[ 42 ]} A medida que aumenta la temperatura, las concentraciones de proteínas aumentan para adaptarse a la temperatura. También aumenta la cooperatividad de la hemocianina, pero la afinidad disminuye. Por el contrario, una disminución en la temperatura resulta en una disminución en la cooperatividad del pigmento respiratorio y un aumento en la afinidad. El ligero aumento de P50 que ocurre con el cambio de temperatura permite que la presión de oxígeno se mantenga alta en los capilares , lo que permite una mayor difusión de oxígeno en las mitocondrias durante períodos de alto consumo de oxígeno. ^{[ 43 ]} El aumento de temperatura resulta en una mayor actividad enzimática , sin embargo, la disminución de la afinidad de la hemocianina permite que la actividad enzimática se mantenga constante y mantenga la homeostasis. Las concentraciones más altas de proteína de hemolinfa se observan a 32 °C (90 °F) y luego caen a temperaturas superiores a esta. ^{[ 42 ]} La afinidad de oxígeno en la sangre disminuye en 0,20 kPa/°C (0,016 psi/°F) a un pH de 7,4. ^{[ 43 ]} La tolerancia térmica del pulpo está limitada por su capacidad de consumir oxígeno, y cuando no proporciona suficiente oxígeno para circular a temperaturas extremas los efectos pueden ser fatales. ^{[ 42 ]} O. vulgaris tiene una reserva venosa independiente del pH que representa la cantidad de oxígeno que permanece unido al pigmento respiratorio a presión constante de oxígeno. Esta reserva permite al pulpo tolerar un amplio rango de pH relacionado con la temperatura. ^{[ 43 ]}            

Como conformador de temperatura, ^{[ 44 ]} O. vulgaris no tiene ningún órgano o estructura específica dedicada a la producción o intercambio de calor. Como todos los animales, producen calor como resultado de procesos metabólicos ordinarios como la digestión de los alimentos, ^{[ 40 ]} pero no toman ningún medio especial para mantener su temperatura corporal dentro de un cierto rango. Su temperatura preferida refleja directamente la temperatura a la que están aclimatados. ^{[ 44 ]} Tienen un rango de temperatura ambiente aceptable de 13–28 °C (55–82 °F) , ^{[ 44 ]} siendo su óptimo para la máxima eficiencia metabólica alrededor de 20 °C (68 °F) . ^{[ 41 ]}    

Como animales ectotérmicos, los pulpos comunes se ven muy influenciados por los cambios de temperatura. Todas las especies tienen una preferencia térmica donde pueden funcionar a su tasa metabólica basal . ^{[ 44 ]} La baja tasa metabólica permite un crecimiento rápido, por lo que estos cefalópodos se aparean cuando el agua se acerca a la zona preferencial. El aumento de las temperaturas provoca un aumento en el consumo de oxígeno por parte de O. vulgaris . El aumento del consumo de oxígeno puede relacionarse directamente con la tasa metabólica, porque la descomposición de moléculas como la glucosa requiere un aporte de oxígeno, como explica el ciclo de Krebs. La cantidad de amoníaco excretado disminuye, por el contrario, con el aumento de la temperatura. La disminución del amoníaco excretado también está relacionada con el metabolismo del pulpo debido a su necesidad de gastar más energía a medida que aumenta la temperatura. Octopus vulgaris reducirá la cantidad de amoníaco excretado para utilizar el exceso de solutos que de otro modo habría excretado debido al aumento de la tasa metabólica. Los pulpos no regulan su temperatura interna hasta que alcanza un umbral en el que deben comenzar a regularla para evitar la muerte. ^{[ 20 ]} El aumento en la tasa metabólica que se muestra con el aumento de las temperaturas probablemente se deba a que el pulpo nada a profundidades menos profundas o más profundas para mantenerse dentro de su zona de temperatura preferida.

El desove de O. vulgaris en esta zona se extiende desde diciembre hasta septiembre, con un pico único en los meses de primavera. ^{[ 45 ]}