Articulo de referencia

Sapo común

"},"genus":{"wt":"Bufo"},"species":{"wt":"bufo"},"authority":{"wt":"([[Carl Linnaeus|Linnaeus]], [[10th edition of Systema Naturae|1758]])"},"synonyms":{"wt":"{{collapsible list...

El sapo común , también conocido como sapo europeo o simplemente sapo en las partes angloparlantes de Europa ( Bufo bufo , del latín bufo "sapo"), es un sapo que se encuentra en la mayor parte de Europa (excepto Islandia , partes de Escandinavia y algunas islas del Mediterráneo ), el oeste del norte de Asia y una pequeña parte del noroeste de África . Pertenece a un grupo de especies estrechamente relacionadas que descienden de un linaje ancestral común de sapos y forman un complejo de especies . El sapo es un animal discreto, que suele permanecer oculto durante el día. Se activa al anochecer, cazando los invertebrados de los que se alimenta por la noche. Se desplaza con un andar lento y torpe o dando pequeños saltos, y tiene la piel de color marrón grisáceo cubierta de protuberancias parecidas a verrugas.

Aunque los sapos suelen ser animales solitarios, durante la época de cría se congregan grandes cantidades en ciertos estanques, donde los machos compiten por aparearse con las hembras. Estas depositan sus huevos en cadenas gelatinosas en el agua, de las cuales nacen renacuajos . Tras varios meses de crecimiento y desarrollo, los renacuajos desarrollan extremidades y experimentan la metamorfosis para convertirse en pequeños sapos. Los juveniles abandonan entonces el agua y permanecen mayormente terrestres durante el resto de su vida.

El sapo común parece estar disminuyendo en algunas zonas, pero actualmente está clasificado como de " preocupación menor " en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [ 1 ] Está amenazado por la pérdida de hábitat, en particular por el drenaje de sus zonas de reproducción, y algunos sapos mueren atropellados en las carreteras durante sus migraciones anuales. El sapo ha sido asociado durante mucho tiempo con la brujería en la cultura popular y la literatura.

Taxonomía

Cinturón de hombros
Esqueleto que muestra la cintura escapular; 1: supraescapular , 2: escápula , 3: clavícula , 4: procoracoides

El sapo común recibió por primera vez el nombre de Rana bufo por el biólogo sueco Carl Linnaeus en la décima edición de Systema Naturae en 1758. [ 3 ] En esta obra, incluyó a todas las ranas y sapos en el único género Rana . Posteriormente, se hizo evidente que este género debía dividirse, y en 1768, el naturalista austriaco Josephus Nicolaus Laurenti incluyó al sapo común en el género Bufo , denominándolo Bufo bufo . [ 4 ] [ 5 ] Los sapos de este género se incluyen en la familia Bufonidae , los sapos verdaderos. [ 2 ]

Se han reconocido varias subespecies de B. bufo a lo largo de los años. El sapo caucásico se encuentra en las regiones montañosas del Cáucaso y en un tiempo se clasificó como B. b. verrucosissima . Tiene un genoma más grande y difiere de B. bufo morfológicamente [ 6 ] y ahora se acepta como Bufo verrucosissimus . [ 7 ] El sapo espinoso se clasificó como B. b. spinosus . Se encuentra en Francia, la Península Ibérica y el Magreb y crece a un tamaño mayor y tiene una piel más espinosa que sus contrapartes más septentrionales con las que se hibrida . [ 8 ] Ahora se acepta como Bufo spinosus . [ 9 ] El sapo de Gredos, B. b. gredosicola , está restringido a la Sierra de Gredos , una cadena montañosa en el centro de España. Tiene glándulas parótidas excepcionalmente grandes y su color tiende a ser moteado en lugar de uniforme. [ 10 ] Ahora se considera sinónimo de Bufo  spinosus . [ 11 ]

B. bufo es parte de un complejo de especies , un grupo de especies estrechamente relacionadas que no se pueden delimitar claramente. [ 1 ] Se cree que varias especies modernas forman un antiguo grupo de taxones relacionados de tiempos preglaciales. Estos son el sapo espinoso ( B. spinosus ), el sapo caucásico ( B. verrucosissimus ) y el sapo común japonés ( B. japonicus ). El sapo común europeo ( Bufo  bufo ) parece haber surgido más recientemente. [ 6 ] Se cree que el rango de la forma ancestral se extendió hasta Asia, pero que el aislamiento entre los complejos de especies orientales y occidentales ocurrió como resultado del desarrollo de los desiertos de Asia Central durante el Mioceno Medio . [ 12 ] Las relaciones taxonómicas exactas entre estas especies siguen sin estar claras. [ 6 ] Una investigación serológica sobre poblaciones de sapos en Turquía realizada en 2001 examinó las proteínas del suero sanguíneo de Bufo  verrucosissimus y Bufo  spinosus . Se concluyó que las diferencias entre ambos no eran significativas y que, por lo tanto, el primero debía ser sinónimo del segundo. [ 13 ]

Un estudio publicado en 2012 examinó las relaciones filogenéticas entre las especies euroasiáticas y norteafricanas del grupo Bufo  bufo e indicó una larga historia evolutiva para el grupo. Hace entre nueve y trece millones de años, Bufo eichwaldi , una especie descrita recientemente del sur de Azerbaiyán e Irán, se separó del linaje principal. Se produjeron divisiones adicionales con la separación de Bufo  spinosus hace unos cinco millones de años, cuando los Pirineos se elevaban, un evento que aisló a las poblaciones de la Península Ibérica de las del resto de Europa. El linaje europeo restante se dividió en Bufo  bufo y Bufo  verrucosissimus hace menos de tres millones de años durante el Pleistoceno . [ 14 ] Muy ocasionalmente, el sapo común se hibrida con el sapo corredor ( Epidalea calamita ) o el sapo verde europeo ( Bufotes viridis ). [ 15 ]

Descripción

El sapo común puede crecer hasta unos 15 cm (6 pulgadas) de longitud. Las hembras suelen ser más robustas que los machos, y los ejemplares del sur tienden a ser más grandes que los del norte. Su cabeza es ancha, con una boca ancha debajo del hocico terminal, que tiene dos pequeñas fosas nasales. No tiene dientes. Los ojos bulbosos y saltones tienen iris amarillos o cobrizos y pupilas horizontales en forma de hendidura. Justo detrás de los ojos hay dos regiones abultadas: las glándulas parótidas, que están colocadas oblicuamente. Estas glándulas secretan una sustancia nociva llamada bufotoxina , que se utiliza para disuadir a los posibles depredadores . La cabeza se une al cuerpo sin un cuello perceptible, y no hay saco vocal externo. El cuerpo ancho y rechoncho está situado cerca del suelo. Las extremidades anteriores son cortas, con los dedos de las patas delanteras girados hacia adentro.  

Durante la época de reproducción, el macho desarrolla almohadillas nupciales en sus tres primeros dedos. Las usa para sujetar a la hembra durante el apareamiento. Sus patas traseras son más cortas que las de otras ranas y sus pies traseros tienen dedos largos y sin membranas. No tiene cola. La piel es seca y está cubierta de pequeños bultos parecidos a verrugas. Es de un tono bastante uniforme de marrón, marrón oliva o marrón grisáceo, y a veces está parcialmente manchada o con bandas de un tono más oscuro. El sapo común tiende a ser sexualmente dimórfico , siendo las hembras más marrones y los machos más grises. [ 16 ] La parte inferior es de un blanco sucio salpicado de manchas grises y negras. [ 15 ] [ 17 ]

Otras especies que podrían confundirse con el sapo común incluyen el sapo corredor ( Bufo calamita ) y el sapo verde europeo ( Bufo viridis ). El primero suele ser más pequeño y tiene una banda amarilla que recorre su dorso, mientras que el segundo tiene un patrón moteado distintivo. Las glándulas parótidas de ambas especies son paralelas entre sí, en lugar de inclinadas como en el sapo común. [ 15 ] La rana común ( Rana temporaria ) también es similar en apariencia, pero tiene un hocico menos redondeado, piel húmeda y lisa, y generalmente se mueve saltando. [ 18 ]

Los sapos comunes pueden vivir muchos años y han sobrevivido cincuenta años en cautiverio. [ 19 ] En estado salvaje, se cree que los sapos comunes viven entre diez y doce años. Su edad se puede determinar contando el número de anillos de crecimiento anuales en los huesos de sus falanges . [ 20 ]

Distribución y hábitat

Después de la rana común ( Rana temporaria ), la rana comestible ( Pelophylax esculentus ) y el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ), el sapo común es el cuarto anfibio más común en Europa. [ 15 ] Se encuentra en todo el continente excepto en Islandia, las frías partes del norte de Escandinavia y varias islas del Mediterráneo. Estas incluyen Malta , Creta , Córcega , Cerdeña y las Islas Baleares . Ha sido introducido en varios lugares de Irlanda y parece estar prosperando. Su área de distribución oriental se extiende hasta Irkutsk en Siberia y su área de distribución meridional incluye partes del noroeste de África en las cordilleras septentrionales de Marruecos , Argelia y Túnez . Una variante estrechamente relacionada vive en el este de Asia, incluyendo Japón . [ 15 ] El sapo común se encuentra a altitudes de hasta 2500 metros (8200 pies) en la parte sur de su área de distribución. Se encuentra principalmente en zonas boscosas con coníferas, árboles de hoja caduca y bosques mixtos, especialmente en lugares húmedos. [ 17 ] También habita en campos abiertos, prados, arboledas, parques y jardines, y a menudo se encuentra en zonas secas lejos de aguas estancadas. [ 15 ] 

Comportamiento y ciclo de vida

Un sapo común adopta una postura defensiva.
Un sapo común adopta una postura defensiva.
Culebra de collar comiendo sapo común adulto, República Checa

El sapo común suele moverse caminando lentamente o dando pequeños saltos arrastrando las cuatro patas. Pasa el día oculto en un hueco que ha excavado bajo el follaje, una raíz o una piedra, donde su coloración lo hace inconspicuo. Emerge al anochecer y puede recorrer cierta distancia mientras caza en la oscuridad. Es más activo en tiempo húmedo. Por la mañana, ha regresado a su guarida, donde puede permanecer durante varios meses. Es voraz y come cochinillas , babosas , escarabajos , orugas , moscas , hormigas , arañas , lombrices de tierra e incluso pequeños ratones . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Las presas pequeñas y rápidas pueden ser capturadas con un movimiento de la lengua, mientras que las más grandes son agarradas con las mandíbulas. Como no tiene dientes, la especie traga la comida entera en una serie de tragos. [ 21 ] No reconoce a su presa como tal, pero intentará consumir cualquier objeto pequeño, oscuro y en movimiento que encuentre por la noche. Un estudio de investigación mostró que mordería un trozo de papel negro en movimiento de 1 cm (0,4 pulgadas) como si fuera una presa, pero ignoraría un trozo en movimiento más grande. [ 25 ] Los sapos parecen usar señales visuales para alimentarse y pueden ver a sus presas con intensidades de luz bajas donde los humanos no pueden discernir nada. [ 26 ] Periódicamente, el sapo común muda su piel. Esta se desprende en pedazos desgarrados y luego es consumida. [ 21 ]  

En 2007, investigadores que utilizaban un vehículo submarino operado a distancia para explorar el lago Ness en Escocia, observaron un sapo común moviéndose por el lecho del lago a una profundidad de aproximadamente 99 m (324 pies) . Les sorprendió descubrir que un animal que respira aire pudiera sobrevivir en un lugar así. [ 27 ]  

El ciclo de vida anual del sapo común se divide en tres períodos: el sueño invernal , el tiempo de apareamiento y el período de alimentación. [ 28 ]

Depredadores y parásitos

Cuando es atacado, el sapo común adopta una postura defensiva distintiva, inflando su cuerpo y manteniéndose con sus cuartos traseros levantados y su cabeza baja. Su principal medio de defensa reside en la secreción de sabor fétido que producen sus glándulas parótidas y otras glándulas en su piel. Esta secreción contiene una toxina llamada bufagina , que es suficiente para disuadir a muchos depredadores, aunque las culebras de hierba parecen no verse afectadas por ella. [ 15 ] Otros depredadores de los sapos adultos incluyen erizos , ratas , visones e incluso gatos domésticos . [ 22 ] Las aves que se alimentan de sapos incluyen garzas , cuervos y aves de rapiña . Se ha observado a los cuervos perforando la piel con sus picos y picoteando el hígado del sapo para evitar la toxina. [ 22 ] Los renacuajos también secretan sustancias nocivas para disuadir a los peces, pero no a los tritones crestados . Entre los invertebrados acuáticos que se alimentan de renacuajos de sapo se incluyen larvas de libélula , escarabajos buceadores y chinches acuáticas . Generalmente evitan la secreción tóxica perforando la piel del renacuajo y succionando sus fluidos. [ 22 ]

Infectados con larvas de Lucilia bufonivora
Infectado con larvas de Lucilia bufonivora , Polonia

Una mosca parásita, Lucilia bufonivora , ataca a los sapos comunes adultos. La mosca deposita sus huevos en la piel del sapo, y cuando eclosionan, las larvas se arrastran hacia las fosas nasales del sapo y comen su carne desde el interior, con consecuencias letales. [ 29 ] La almeja de uñas europea ( Sphaerium corneum ) es inusual porque puede trepar por plantas acuáticas y moverse sobre su pie muscular. A veces se aferra al dedo de un sapo común y se cree que este es uno de los medios por los que se dispersa a nuevos lugares. [ 30 ]

Reproducción

amplexo
amplexo

El sapo común emerge de la hibernación en primavera y migra en masa a los sitios de reproducción. Convergen en ciertos estanques preferidos, evitando otros tramos de agua aparentemente adecuados. [ 21 ] Los adultos usan la misma ubicación año tras año, y se ha descubierto que más del 80% de los machos marcados como juveniles regresan al estanque donde desovaron . [ 31 ] Encuentran el camino hacia estos usando una serie de señales de orientación, incluidas señales olfativas [ 32 ] y magnéticas, [ 33 ] pero también señales visuales ayudan a guiar sus viajes. [ 34 ] Se ha descubierto que los sapos trasladados experimentalmente a otro lugar y equipados con dispositivos de rastreo pueden localizar su estanque de reproducción elegido cuando el desplazamiento supera los tres kilómetros (dos millas). [ 34 ]

La bola de apareamiento ( amplexo múltiple ).

Los machos llegan primero y permanecen en el lugar durante varias semanas, mientras que las hembras solo se quedan el tiempo suficiente para aparearse y desovar. En lugar de luchar por el derecho a aparearse con una hembra, los sapos machos pueden resolver disputas mediante el tono de su voz. El tono de su croar proporciona una indicación fiable del tamaño corporal y, por lo tanto, de la destreza. [ 35 ] Sin embargo, en algunos casos se producen peleas. Un estudio de un estanque, en el que había entre cuatro y cinco veces más machos que hembras, encontró que el 38% de los machos ganaron el derecho a aparearse derrotando a sus rivales en combate o desplazando a otros machos que ya estaban montados sobre las hembras. [ 36 ] En los estanques de cría, los sapos machos generalmente superan en número a las hembras. Un estudio sueco encontró que las sapos hembras tenían más probabilidades de morir que los machos, con un 41% que no llegaba al estanque de cría en primavera, perdiendo un año antes de reproducirse de nuevo. [ 37 ]

Cadenas de huevos del sapo común
Cadenas de huevos, Bélgica

Los machos se suben a la espalda de las hembras y las sujetan por debajo de las axilas con sus extremidades anteriores en un agarre conocido como amplexo . Los machos pueden ser muy entusiastas e intentarán sujetar peces u objetos inanimados, además de subirse a la espalda de otros machos. A veces, varios sapos forman un montón, y cada macho intenta sujetar a la hembra por la base. Este es un período estresante, con altas tasas de mortalidad entre los sapos reproductores. [ 15 ] Un macho exitoso permanecerá en amplexo durante varios días mientras la hembra deposita una larga doble cadena de pequeños huevos negros . Los fertilizará con su esperma a medida que se depositan. Mientras la pareja vaga por los bordes poco profundos del estanque a cuestas, las cadenas gelatinosas de huevos, que pueden contener de 1500 a 6000 huevos y tener de 3 a 4,5 metros (10 a 15 pies) de longitud, se enredan en los tallos de las plantas. [ 21 ] [ 38 ] 

Las cadenas de huevos absorben agua y aumentan de tamaño. Los pequeños renacuajos eclosionan después de 10 días. [ 38 ] Al principio, se aferran a los restos de las cadenas, alimentándose de la gelatina. Más tarde se adhieren al envés de las hojas de las plantas acuáticas antes de comenzar a nadar libremente. Al principio, los renacuajos se parecen a los de la rana común ( Rana temporaria ), pero son de un color más oscuro, negruzcos en la parte superior y gris oscuro en la inferior. Se pueden distinguir de los renacuajos de otras especies porque su boca tiene el mismo ancho que la distancia entre sus ojos, que es el doble del ancho del espacio entre sus fosas nasales. En el transcurso de unas pocas semanas, sus patas se desarrollan y su cola se reabsorbe gradualmente. A las doce semanas de edad, son sapos en miniatura, que miden aproximadamente 1,5 cm (0,6 pulgadas) de largo y están listos para abandonar el estanque. [ 21 ]  

Desarrollo y crecimiento

Renacuajos del sapo común
Renacuajos, algunos con patas traseras, Alemania
Primer plano de un renacuajo

El sapo común alcanza la madurez entre los tres y los siete años, pero existe una gran variabilidad entre poblaciones. [ 15 ] Los juveniles suelen ser parasitados por el nematodo pulmonar Rhabdias bufonis . Esto ralentiza las tasas de crecimiento y reduce la resistencia y la aptitud. Los juveniles más grandes en la metamorfosis siempre crecen más que los más pequeños que se han criado en estanques más superpoblados. Incluso cuando tienen una gran carga de gusanos, los juveniles grandes crecen más rápido que los individuos más pequeños con cargas de gusanos ligeras. [ 39 ] Después de varios meses de una fuerte infección por gusanos, algunos juveniles en un estudio eran solo la mitad de pesados ​​que los juveniles de control . Su anorexia inducida por parásitos causó una disminución en la ingesta de alimentos y algunos murieron. [ 40 ] Otro estudio investigó si el uso de fertilizantes nitrogenados afecta el desarrollo de los renacuajos del sapo común. Los sapos jóvenes se mantuvieron en soluciones diluidas de nitrato de amonio de varias concentraciones. Se observó que, en ciertas concentraciones, muy superiores a las que se encuentran normalmente en el medio natural, el crecimiento aumentaba y la metamorfosis se aceleraba, pero en otras no había diferencias significativas entre los renacuajos experimentales y los controles. No obstante, se detectaron ciertos patrones de natación inusuales y algunas deformidades entre los animales experimentales. [ 41 ]

Desarrollo de renacuajos
Desarrollo de renacuajos durante un período de dos semanas, Alemania

Se realizó una comparación entre la tasa de crecimiento de juveniles recién metamorfoseados de diferentes altitudes y latitudes; los especímenes estudiados provenían de Noruega, Alemania, Suiza, los Países Bajos y Francia. Inicialmente, las tasas de crecimiento de machos y hembras eran idénticas. Al alcanzar la madurez, su tasa de crecimiento se había reducido a aproximadamente el 21 % de la tasa inicial y habían alcanzado el 95 % de su tamaño adulto esperado. Algunas hembras con un ciclo reproductivo bienal continuaron creciendo rápidamente durante más tiempo. Ajustando las diferencias de temperatura y la duración de la temporada de crecimiento, los sapos crecieron y maduraron a un ritmo muy similar en las cuatro localidades más frías. Estos juveniles alcanzaron la madurez después de 1,09 años para los machos y 1,55 años para las hembras. Sin embargo, los sapos jóvenes de las tierras bajas de Francia crecieron más rápido y durante más tiempo, alcanzando un tamaño mucho mayor, tardando un promedio de 1,77 años para los machos y 2,49 años para las hembras antes de alcanzar la madurez. [ 42 ]

Sueño de invierno

Los sapos comunes invernan en diversos agujeros en el suelo, a veces en sótanos, a menudo en grandes grupos con otros anfibios. Rara vez pasan el invierno en aguas corrientes con las ranas comunes y las ranas verdes . [ 28 ]

Senescencia de los espermatozoides

Los espermatozoides intratesticulares posmeióticos de B. bufo experimentan senescencia con el tiempo, medida por la motilidad espermática. [ 43 ] Este tipo de senescencia espermática no ocurre a una tasa genéticamente fija, sino que está influenciada por condiciones ambientales que incluyen la disponibilidad de parejas de apareamiento y la temperatura. [ 43 ]

Conservación

La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN considera al sapo común como de " preocupación menor ". Esto se debe a su amplia distribución y a que, en la mayor parte de su área de distribución, es una especie común. No se ve particularmente amenazado por la pérdida de hábitat, ya que es adaptable y se encuentra en bosques caducifolios y coníferos, matorrales, prados, parques y jardines. Prefiere zonas húmedas con follaje denso. Las principales amenazas a las que se enfrenta incluyen la pérdida de hábitat a nivel local, el drenaje de los humedales donde se reproduce, las actividades agrícolas, la contaminación y la mortalidad en carreteras. Se han notificado casos de quitridiomicosis , una enfermedad infecciosa de los anfibios, en sapos comunes en España y el Reino Unido , y podría afectar a algunas poblaciones. [ 1 ]

Hay partes de su área de distribución donde el sapo común parece estar en declive. En España, el aumento de la aridez y la pérdida de hábitat han llevado a una disminución en los números y se considera " casi amenazado ". Una población en la sierra de Gredos se enfrenta a la depredación de nutrias y a una mayor competencia de la rana Pelophylax perezi . Tanto la nutria como la rana parecen estar extendiendo sus áreas de distribución a altitudes más altas. [ 1 ] El sapo común no puede venderse ni comercializarse legalmente en el Reino Unido [ 44 ] pero hay un lento declive en los números de sapos [ 1 ] y por lo tanto ha sido declarado especie prioritaria del Plan de Acción de Biodiversidad . [ 17 ] En Rusia , se considera una "especie rara" en la República de Bashkortostán , la República de Tartaristán , el Okrug Autónomo de Yamalo-Nenets y el Óblast de Irkutsk , [ 17 ] pero durante la década de 1990, se volvió más abundante en el Óblast de Moscú . [ 17 ]

Se ha descubierto que las poblaciones urbanas del sapo común que ocupan áreas pequeñas y están aisladas por el desarrollo presentan un menor nivel de diversidad genética y una menor aptitud en comparación con las poblaciones rurales cercanas. Los investigadores demostraron esto mediante análisis genéticos y observando un mayor número de anomalías físicas entre los renacuajos urbanos en comparación con los rurales, cuando se criaban en un entorno controlado. Se consideró que la disminución a largo plazo de las poblaciones y la fragmentación del hábitat pueden reducir la persistencia de las poblaciones en dichos entornos urbanos. [ 45 ]

Atropellos

Túnel para sapos
Túnel subterráneo para sapos, Alemania

Muchos sapos mueren atropellados mientras migran a sus zonas de reproducción. Tienen la tasa de mortalidad por atropello más alta entre los anfibios de Europa. Muchas de estas muertes ocurren en tramos de carretera por donde fluyen arroyos, lo que demuestra que las rutas migratorias a menudo siguen cursos de agua. [ 46 ] En algunos lugares de Alemania , Bélgica , los Países Bajos , Gran Bretaña , el norte de Italia y Polonia , se han construido túneles especiales para que los sapos puedan cruzar por debajo de las carreteras de forma segura. En otras áreas, grupos locales de vida silvestre realizan "patrullas de sapos", transportando sapos a través de carreteras transitadas en cubos por puntos de cruce clave. Los sapos comienzan a moverse al anochecer, pero necesitan una temperatura superior a 5 °C (41 °F) para viajar lejos. En una noche cálida y húmeda, pueden continuar moviéndose toda la noche, pero si se enfría, pueden detenerse antes. [ 47 ] Se hizo una estimación de la importancia de los atropellos en las poblaciones de sapos en los Países Bajos. Se comparó el número de hembras muertas durante la migración primaveral en una carretera rural tranquila (diez vehículos por hora) con el número de puestas de huevos en los pantanos cercanos. Se encontró una tasa de mortalidad del 30 %, y es probable que la tasa de mortalidad entre los machos sea de un orden similar. [ 48 ]  

Bufotoxina

La sustancia principal que se encuentra en la glándula parótida y la piel del sapo común se llama bufotoxina . Fue aislada por primera vez por Heinrich Wieland y sus colegas en 1922, y lograron identificar su estructura unos 20 años después. [ 49 ] Mientras tanto, otros investigadores lograron aislar el mismo compuesto (y su esteroide precursor , la bufotalina ) del sapo japonés , Bufo japonicus .

Para 1986, investigadores de la Universidad Estatal de Arizona habían logrado sintetizar los componentes de la toxina del sapo bufotalina, bufalitoxina y bufotoxina. [ 50 ] La fórmula química de la bufotoxina es C 40 H 60 N 4 O 10 . Sus efectos físicos se asemejan a los de la digoxina , [ 51 ] que, en pequeñas dosis, aumenta la fuerza con la que se contrae el músculo cardíaco; sintetizada a partir de plantas de digital ( Digitalis purpurea ), la digoxina se utiliza en el tratamiento de la insuficiencia cardíaca congestiva . La piel del sapo de caña sudamericano contiene suficiente toxina similar para causar síntomas graves (o incluso la muerte) en animales, incluidos los humanos. [ 52 ] Los efectos clínicos incluyen irritación y dolor severos en los ojos, boca, nariz y garganta, síntomas cardiovasculares y respiratorios, parálisis y convulsiones, aumento de la salivación, vómitos, hiperpotasemia , cianosis y alucinaciones . [ 52 ] No se conoce ningún antídoto. [ 52 ] El tratamiento consiste en apoyar las funciones respiratorias y cardiovasculares, prevenir la absorción y realizar un electrocardiograma para monitorizar la afección. La atropina , la fenitoína , la colestiramina y la lidocaína pueden resultar útiles en su manejo. [ 52 ]

Importancia cultural

Escudo de armas del diablo
El escudo de armas del diablo

El sapo ha sido considerado durante mucho tiempo una criatura ominosa o una puerta al mundo espiritual. Esto puede deberse a que se siente cómodo tanto en la tierra como en el agua. Su piel opaca y verrugosa, sus movimientos lentos y su aparición desde agujeros oscuros pueden causar repugnancia. En la Europa medieval , el sapo se asociaba con el Diablo , para quien se inventó un escudo de armas con tres sapos. [ 53 ] Se sabía que el sapo podía envenenar a las personas y, como familiar de la bruja , se creía que poseía poderes mágicos. Incluso la gente común utilizaba sapos secos, su bilis, heces y sangre. [ 54 ] En algunas zonas, encontrar un sapo en una casa se consideraba prueba de la presencia de una bruja. [ 54 ] En el País Vasco , se creía que los familiares eran sapos que vestían elegantes túnicas. Estos eran pastoreados por niños que estaban siendo entrenados como brujos. Entre 1610 y 1612, el inquisidor español Alonso de Salazar Frías investigó la brujería en la región y registró las casas de las presuntas brujas en busca de sapos preparados. No encontró ninguno. [ 55 ] Se decía que estas brujas utilizaban sapos salvajes como ingredientes en sus linimentos y brebajes. [ 55 ]

Un cuento popular inglés narra cómo una anciana, supuesta bruja, maldijo a su casero y todas sus posesiones cuando este le exigió el pago del alquiler impagado de su cabaña. Poco después, un gran sapo cayó sobre su esposa y la hizo desmayarse. El sapo fue arrojado al fuego, pero escapó con quemaduras graves. Mientras tanto, la cabaña de la anciana bruja se incendió y ella sufrió quemaduras graves. Al día siguiente, tanto el sapo como la bruja habían muerto, y se descubrió que las quemaduras de la mujer eran idénticas a las del sapo. [ 56 ]

La bruja alimenta a los sapos
Grabado en madera de 1579 que muestra a una bruja alimentando a sus sapos familiares.

La saliva del sapo se consideraba venenosa y se conocía como "veneno sofocante", y se creía que podía escupir o vomitar fuego venenoso. Los sapos se asociaban con diablos y demonios, y en El paraíso perdido , John Milton representó a Satanás como un sapo cuando vertió veneno en el oído de Eva . [ 54 ] La primera bruja en Macbeth de William Shakespeare dio instrucciones sobre cómo usar un sapo en la preparación de hechizos: [ 57 ]

También se creía que había una joya dentro de la cabeza de un sapo, una " piedra de sapo ", que cuando se usaba como collar o anillo advertía a quien la llevaba de los intentos de envenenarlo. [ 58 ] Shakespeare mencionó esto en Como gustéis : [ 59 ]

Señor Sapo
El señor Sapo , ilustrado por Paul Bransom en 1913.

Dulces son los beneficios de la adversidad Que, como el sapo, feo y venenoso, Lleva sin embargo una joya preciosa en su cabeza.

El señor Sapo es uno de los personajes principales de la novela infantil El viento en los sauces , de Kenneth Grahame . [ 60 ] Esta ha sido dramatizada por varios autores, entre ellos AA Milne, quien tituló su obra Sapo de Toad Hall . El señor Sapo es un sapo antropomórfico y engreído , y en el libro compone una copla en su propia alabanza que comienza así: [ 61 ]

El mundo ha tenido grandes héroes, como lo demuestran los libros de historia; ¡Pero ningún nombre alcanzó la fama comparada con la de Toad!

Los listos de Oxford lo saben todo. ¡Pero ninguno sabe ni la mitad de lo que sabe el inteligente señor Sapo!

George Orwell, en su ensayo Algunas reflexiones sobre el sapo común, describió la aparición del sapo común tras la hibernación como uno de los signos más conmovedores de la primavera. [ 62 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Agasyan, A.; Avisi, A.; Tuniyev, B.; Isailovic, JC; Lymberakis, P.; Andrén, C.; Cogalniceanu, D.; Wilkinson, J.; Ananjeva, N.; Üzüm, N.; et  al. (2009). " Bufo bufo " . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2009 : e.T54596A11159939. doi : 10.2305/UICN.UK.2009.RLTS.T54596A11159939.en .
  2. 1 2 Frost, Darrel R. (2011-01-31). "Bufonidae" . Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 5.5 . Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 24 de agosto de 2012 .
  3. von Linné, Carl (1806). Un sistema general de la naturaleza: a través de los tres grandes reinos de animales, vegetales y minerales, sistemáticamente divididos en sus diversas clases, órdenes, géneros, especies y variedades (volumen 1) . Traducido por William Turton . Lackington, Allen and Co., págs. 648-649 .  
  4. ^ Laurenti, JN (1768). Espécimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota Reptilium austriacorum (en latín). Viena: Joan. Tom. Cabeza. de Trattnern. págs. i–ii + 1–215, láminas 1–5. 
  5. Dubois, Alain; Bour, Roger (2010). "El estatus nomenclatural de los nomina de anfibios y reptiles creados por Garsault (1764), con una solución parsimoniosa a un antiguo problema nomenclatural respecto del género Bufo (Amphibia, Anura), comentarios sobre la taxonomía de este género y comentarios sobre algunos nomina creados por Laurenti (1768)". Zootaxa . 2447 : 1– 52. doi : 10.11646/zootaxa.2447.1.1 .
  6. 1 2 3 Birstein, VJ; Mazin, AL (1982). "Polimorfismo cromosómico de Bufo bufo : cariotipo y patrón de bandas C de B. b. verrucosissima ". Genetica . 59 (2): 93– 98. doi : 10.1007/BF00133292 . S2CID 37853177 .   
  7. Kuzmin, Sergius L. (19 de septiembre de 2008). " Bufo verrucosissimus " . AmphibiaWeb . Consultado el 17 de septiembre de 2012 .
  8. ^ Martens, R (1925). "Eine neue Eidechsengattung aus der Familie der Leposterniden". Senckenbergiana . 7 : 170-171 .
  9. " Bufo spinosus " . AmphibiaWeb . Consultado el 17 de septiembre de 2012 .
  10. ^ Müller, L.; Hellmich, W. (1935). "Mitteilungenyüber die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. Über Salamandra salamandra almanzoris, n. ssp. und Bufo bufo gredosicola , n. ssp., zwei neue Amphibienrassen aus der Sierra de Gredos". Zoológico. Anz. Leipzig . 112 : 49-57 .
  11. Frost, Darrel R. (2013-01-09). " Bufo spinosus Daudin, 1803" . Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 5.6 . Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 24 de enero de 2013 .
  12. Garcia-Porta, J.; Litvinchuk, SN; Crochet, PA; Romano, A.; Lo-Valvo, M.; Lymberakis, P.; Carranza, S. (2012). "Filogenética molecular y biogeografía histórica de los sapos comunes del Paleártico occidental ( complejo de especies Bufo bufo )". Molecular Phylogenetics and Evolution . 63 (1): 113– 130. Bibcode : 2012MolPE..63..113G . doi : 10.1016/j.ympev.2011.12.019 . hdl : 10261/113807 . PMID 22214922 . 
  13. Tosunoğlua, Murat; Taskavak, Ertan (2001). "Una investigación serológica de las poblaciones de Bufo bufo (Anura, Bufonidae) en las regiones del sur de Mármara (Manyas, Bahkesir) y del este del Mar Negro (Çamhhemşin, Rize)" . Revista Italiana de Zoología . 68 (2): 165–168 . doi : 10.1080/11250000109356402 . S2CID 83966131 . 
  14. Recuero E.; Canestrelli D.; Voeroes J.; Szabó, K.; Poyarkov, NA; Arntzen, JW; Crnobrnja-Isailovic, J.; Kidov AA; Cogălniceanu, D.; Caputo, FP; Nascetti, G.; Martínez-Solano, I. (2012). "Los análisis de árboles de especies multilocus resuelven la radiación del grupo de especies muy extendido Bufo bufo (Anura, Bufonidae)". Filogenética molecular y evolución . 62 (1): 71– 86. Código Bib : 2012MolPE..62...71R . doi : 10.1016/j.ympev.2011.09.008 . hdl : 10261/143470 . PMID 21964513 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Arnold, Nicholas; Denys Ovenden (2002). Reptiles y anfibios de Gran Bretaña y Europa . Harper Collins Publishers. págs. 73–74 . ISBN  978-0-00-219964-3.
  16. "Sapos del mundo: primero, (algunos) sapos del norte" . Zoología de los tetrápodos . Archivado del original el 12 de mayo de 2013. Consultado el 20 de septiembre de 2025 .
  17. 1 2 3 4 5 " Bufo bufo : Sapo común" . AmphibiaWeb . Consultado el 4 de mayo de 2012 .
  18. Fairchild, GJ (2003). "Sapo común Bufo bufo " . Reptiles y anfibios del Reino Unido . Consultado el 16 de marzo de 2012 . 
  19. "El sapo común ( Bufo bufo )" . The Amphibian and Reptile Conservation Trust. Archivado del original el 21 de noviembre de 2008. Consultado el 4 de mayo de 2012 .
  20. Hemelaar, ASM; van Gelder, JJ (1979). "Anillos de crecimiento anuales en las falanges de Bufo bufo (Anura, Amphibia) de los Países Bajos y su uso para la determinación de la edad". Netherlands Journal of Zoology . 30 (1): 129– 135. doi : 10.1163/002829680X00069 .
  21. 1 2 3 4 5 6 Stokeo, WJ (1980). El libro del observador sobre los animales salvajes británicos . Frederick Warne. págs. 213–217 . ISBN  978-0-7232-1503-5.
  22. 1 2 3 4 Daniel Winchester. "Sapo común" . Surrey Amphibian and Reptile Group . Consultado el 3 de mayo de 2012 .
  23. Woodland Trust. "Sapo común (Bufo bufo) - Reptiles británicos" . Woodland Trust . Consultado el 11 de marzo de 2023 .
  24. "AmphibiaWeb - Bufo bufo" .
  25. Ewart, JP (1987). "Neuroetología de los mecanismos de liberación: la captura de presas en los sapos". Behavioral and Brain Sciences . 10 (3): 337– 405. doi : 10.1017/S0140525X00023128 . S2CID 144997714 . 
  26. Larsen, Lis Olesen; Pedersen, Jan Nyholm (1981). "La respuesta de chasquido del sapo, Bufo bufo , hacia señuelos de presas a intensidades de luz muy bajas". Amphibia-Reptilia . 2 (4): 321– 327. doi : 10.1163/156853882X00248 .
  27. "Los expertos realizan un 'hallazgo importante' en un lago" . BBC . BBC. 5 de mayo de 2007. Consultado el 31 de julio de 2014 .
  28. ^ Juszczyk , Włodzimierz (1987). Płazy i gady krajowe (en polaco). vol. 2: Płazy. Varsovia: Państwowe Wydawnictwo Naukowe. ISBN  978-83-01-05696-4.
  29. Strijbosch, H. (1980) . "Mortalidad en una población de Bufo bufo resultante de la mosca Lucilia bufonivora ". Oecologia . 45 (2): 285– 286. Bibcode : 1980Oecol..45..285S . doi : 10.1007/BF00346472 . PMID 28309542. S2CID 32817424 .  
  30. Petkeviciute, R.; Stunzenas, V.; Staneviciute, G. (2004). "Comparación citogenética y de secuencias de Phyllodistomum adulto (Digenea: Gorgoderidae) del espinoso de tres espinas con larvas de dos bivalvos". Parasitología . 129 ( 6): 771– 778. doi : 10.1017/S0031182004006109 . PMID 15648700. S2CID 13313062 .  
  31. Reading, CJ; Loman, J.; Madsen, T. (1991). "Fidelidad al estanque de reproducción en el sapo común, Bufo bufo ". Journal of Zoology . 225 (2): 201– 211. doi : 10.1111/j.1469-7998.1991.tb03811.x .
  32. Jungfer, Wolfgang (1943). "Beiträge zur Biologie der Erdkröte ( Bufo bufo L.) mit besonderer Berücksichtigung der Wanderung zu den Laichgewässern". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (en alemán). 40 ( 1– 3): 117– 157. doi : 10.1007/BF00421679 . ISSN 0720-213X . S2CID 46354366 .  
  33. Landler, Lukas; Gollmann, Günter (2011). "Orientación magnética del sapo común: estableciendo un enfoque de arena para anuros adultos" . Frontiers in Zoology . 8 (1): 6. doi : 10.1186/1742-9994-8-6 . ISSN 1742-9994 . PMC 3072941. PMID 21418651 .   
  34. 1 2 Sinsch, Ulrich (1987). "Comportamiento de orientación de sapos ( Bufo bufo ) desplazados del sitio de reproducción". Journal of Comparative Physiology A . 161 (5): 715– 727. doi : 10.1007/BF00605013 . PMID 3119823 . S2CID 26102029 .  
  35. Davies, NB; Halliday, TR (1978). "Croac profundos y evaluación de la lucha en sapos Bufo bufo ". Nature . 274 (5672): 683– 685. Bibcode : 1978Natur.274..683D . doi : 10.1038/274683a0 . S2CID 4222519 . 
  36. Davies, NB; Halliday, TR (1979). "Búsqueda competitiva de pareja en sapos comunes machos, Bufo bufo ". Comportamiento animal . 27 (4): 1253– 1267. doi : 10.1016/0003-3472(79)90070-8 . S2CID 54259148 . 
  37. "Estudios realizados en la Universidad de Lund sobre investigación de anfibios publicados recientemente" . Science Letter . vía HighBeam Research . 21 de diciembre de 2010. Archivado del original el 13 de mayo de 2013. Consultado el 18 de abril de 2012 .
  38. 1 2 Trust, Woodland. "Sapo común (Bufo bufo) - Reptiles británicos" . Woodland Trust . Consultado el 21 de marzo de 2023 .
  39. Goater, Cameron P.; Semlitsch, Raymond D.; Bernasconi, Marco V. (1993). "Efectos del tamaño corporal y la infección parasitaria en el rendimiento locomotor de sapos juveniles, Bufo bufo ". Oikos . 16 (1): 129– 136. Bibcode : 1993Oikos..66..129G . doi : 10.2307/3545205 . JSTOR 3545205 . 
  40. Goater, CP; Ward, PI (1992). "Efectos negativos de Rhabdias bufonis (Nematoda) en el crecimiento y la supervivencia de los sapos ( Bufo bufo )". Oecologia . 89 (2): 161– 165. Bibcode : 1992Oecol..89..161G . doi : 10.1007/ bf00317213 . JSTOR 4219866. PMID 28312868. S2CID 12236487 .   
  41. Xu, Q.; Oldham, RS (1997). "Efectos letales y subletales del fertilizante nitrogenado nitrato de amonio en renacuajos de sapo común ( Bufo bufo ) " . Archives of Environmental Contamination and Toxicology . 32 (3): 298– 303. Bibcode : 1997ArECT..32..298X . doi : 10.1007/s002449900188 . PMID 9096079. S2CID 35907368 .  
  42. Hemelaar, Agnes (1988). "Edad, crecimiento y otras características poblacionales de Bufo bufo de diferentes latitudes y altitudes". Journal of Herpetology . 22 (4): 369– 388. doi : 10.2307/1564332 . JSTOR 1564332 . 
  43. 1 2 Hettyey, A.; Vági, B.; Penn, DJ; Hoi, H.; Wagner, RH (2012). " Senescencia de los espermatozoides intratesticulares postmeióticos en un vertebrado salvaje" . PLOS ONE . 7 (12) e50820. Bibcode : 2012PLoSO...750820H . doi : 10.1371/journal.pone.0050820 . PMC 3513296. PMID 23226542 .  
  44. "Sapo común: Bufo bufo " . Amphibian and Reptile Conservation Trust. Archivado del original el 5 de septiembre de 2011. Consultado el 4 de mayo de 2012 .
  45. Hitchings, SP; Beebee, TJC (1998). "Pérdida de diversidad genética y aptitud en poblaciones de sapo común (Bufo bufo) aisladas por hábitat hostil" . Journal of Evolutionary Biology . 11 (3): 269– 283. doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11030269.x . S2CID 85117769 . 
  46. Santos, X.; Llorente, GA; Montori, A.; Carretero, MA; Franch, M.; Garriga, N.; Richter-Boix, A. (2007). "Evaluación de los factores que afectan la mortalidad de anfibios en carreteras: el caso del sapo común Bufo bufo , cerca de un lugar de reproducción" (PDF) . Biodiversidad animal y conservación . 30 (1): 97– 104. doi : 10.32800/abc.2007.30.0097 . S2CID 4570914 . 
  47. "Lo que hacemos" . Vigilancia de sapos: Ayudando a los sapos a sobrevivir . Consultado el 30 de abril de 2012 .
  48. Gelder, JJ (1973). "Un enfoque cuantitativo de la mortalidad resultante del tráfico en una población de Bufo bufo L". Oecologia . 13 (1): 93– 95. Bibcode : 1973Oecol..13...93V . doi : 10.1007/BF00379622 . PMID 28307986 . S2CID 22706445 .  
  49. Chen, KK; Jensen, H.; Chen, AL (abril de 1932). "Acción de las bufotoxinas". Actas de la Sociedad de Biología Experimental y Medicina . 7. 29 (907): 907. doi : 10.3181/00379727-29-6141 . ISSN 1535-3699 . S2CID 87161465. Wieland y Alles aislaron bufotoxina de la piel de B. vulgaris o B. bufo bufo .  
  50. Pettit, GR; Kamano, Y.; Drasar, P.; Inoue, M.; Knight, JC (1987). "Esteroides y productos naturales relacionados. 104. Bufadienólidos. 36. Síntesis de bufalitoxina y bufotoxina". Journal of Organic Chemistry . 52 (16): 3573– 3578. doi : 10.1021/jo00392a014 .
  51. "Bufotoxina" . Diccionario Merriam-Webster . Consultado el 26 de mayo de 2012 .
  52. 1 2 3 4 "Toxinas de sapo" . Textfiles.com . Consultado el 26 de mayo de 2012 .
  53. Peddle, SV (2007). Pagan Channel Islands: Europe's Hidden Heritage . Robert Hale. p. 118. ISBN  978-0-7090-8248-4.
  54. 1 2 3 Burns, William E. (2003). Caza de brujas en Europa y América: Una enciclopedia . Greenwood Publishing Group. pág. 7. ISBN  978-0-313-32142-9.
  55. 1 2 Burns, William E. (2003). Caza de brujas en Europa y América: Una enciclopedia . Greenwood Publishing Group. págs. 20–21 . ISBN  978-0-313-32142-9.
  56. Hunt, Robert (1865). Romances populares del oeste de Inglaterra; o, las bromas, tradiciones y supersticiones de la antigua Cornualles, Volumen 2. Hotten. pág. 105. 
  57. Shakespeare, William (1605–1606). « Macbeth , Acto IV, Escena . Poets.org. Archivado del original el 10 de enero de 2007.  
  58. Wanner, Noel (2011). "Ranas: mitos sobre las ranas en diferentes culturas" . El Exploratorium . Museo de ciencia, arte y percepción humana . Consultado el 23 de agosto de 2012 .
  59. Shakespeare, William (1599–1600). " Como gustéis , Acto II, Escena I" . Anvari.org.  
  60. Grahame, Kenneth (1908). El viento en los sauces . Methuen. ISBN 978-0-674-03447-1.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  61. Grahame, Kenneth (1908). «Capítulo 10» . El viento en los sauces . Methuen. ISBN 978-0-674-03447-1.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  62. Orwell, George Disparando a un elefante Secker y Warburg 1950 pág. 202
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Bufo bufo en Wikispecies
  • Información en Anfibios de Europa
  • Información sobre el sapo común en BBC Nature.
  • Información en el formulario de Astolinto