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Articulo de referencia

Lagarto vivíparo

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El lagarto vivíparo o lagarto común ( Zootoca vivipara ) es un lagarto euroasiático . Vive más al norte que cualquier otra especie de reptil no marino y recibe su nombre por ser vivíparo , es decir, porque da a luz crías vivas (aunque a veces pone huevos normalmente). [ 3 ] Tanto " Zootoca " como " vivipara " significan "parto vivo" en griego (latinizado) y latín, respectivamente. Se le conocía como Lacerta vivipara hasta que el género Lacerta se dividió en nueve géneros en 2007 por Arnold , Arribas y Carranza. [ 4 ]

Zootoca vivipara vive en climas muy fríos, pero participa en la termorregulación normal en lugar de la termoconformidad. [ 5 ] Posee la mayor distribución de todos los lagartos terrestres, incluyendo incluso regiones subárticas. Es capaz de sobrevivir a estos climas extremos, ya que los individuos se congelan en las estaciones especialmente frías y se descongelan dos meses después. También vive cerca de fenómenos geológicos que le proporcionan un ambiente más cálido. [ 5 ]

Descripción

Tamaño comparado con una mano

Zootoca vivipara es un lagarto pequeño, con una longitud promedio de entre 50 y 77 mm (2–3 pulgadas) y una masa promedio de 2 a 5 g (0,1–0,2 onzas) . [ 3 ] No presentan un color particular, pero pueden ser marrones, rojos, grises, verdes o negros. [ 3 ] La especie presenta cierto dimorfismo sexual. Las hembras de Z. vivipara experimentan polimorfismo de color con más frecuencia que los machos. La exhibición de una hembra de lagarto difiere en la coloración ventral, que varía desde amarillo pálido hasta naranja brillante y una coloración mixta. Ha habido muchas hipótesis sobre la causa genética de esta coloración polimórfica. Estas hipótesis prueban la coloración debida a la termorregulación, la evitación de depredadores y señales sociales, específicamente la reproducción sexual. A través de un experimento realizado por Vercken et al., el polimorfismo de color en el lagarto vivíparo es causado por señales sociales, en lugar de las otras hipótesis. Más específicamente, la coloración ventral que se observa en las lagartijas hembras está asociada con patrones de reproducción sexual y asignación de sexo. [ 6 ]     

La parte inferior del macho suele ser más colorida y brillante, con amarillo, naranja, verde y azul, y el macho suele tener manchas a lo largo de su espalda. [ 3 ] Por otro lado, las hembras suelen tener rayas más oscuras en la espalda y los costados. Además, se ha descubierto que los machos tienen cabezas más grandes que sus contrapartes femeninas, y este rasgo parece estar sujeto a selección sexual. [ 7 ] Los machos con cabezas más grandes tienen más probabilidades de tener éxito en el apareamiento y en las interacciones entre machos que los Z. vivipara con cabezas más pequeñas . [ 7 ] También se ha demostrado que los machos más grandes se reproducen con mayor frecuencia durante una temporada de apareamiento en comparación con los machos más pequeños. [ 7 ] Los comportamientos característicos de la especie incluyen el movimiento rápido de la lengua en presencia de un depredador y la agresión entre hembras que parece estar mediada por el color de su raya lateral. [ 3 ]

Hábitat y distribución

Hábitat

Z. vivipara es terrestre, por lo que pasa la mayor parte del tiempo en el suelo, aunque ocasionalmente visita lugares de mayor elevación. [ 8 ] El lagarto termorregula tomando el sol durante gran parte del tiempo. En climas fríos, se sabe que hiberna para mantener una temperatura corporal adecuada. Hiberna entre octubre y marzo. [ 9 ] Sus hábitats típicos incluyen brezales , páramos , bosques y praderas . [ 10 ]

El lagarto vivíparo es originario de gran parte del norte de Eurasia. En Europa , se encuentra principalmente al norte de los Alpes y los Cárpatos, incluyendo las Islas Británicas pero no Islandia , así como en partes del norte de la Península Ibérica y los Balcanes ; en Asia se encuentra sobre todo en Rusia , excluyendo el norte de Siberia , y en el norte de Kazajistán , Mongolia , China y Japón . Z. vivipara tiene la mayor distribución de cualquier especie de lagarto en el mundo. [ 11 ] 

Gama de productos para el hogar

El tamaño del área de distribución del lagarto varía de 539  m² a 1692 m² , siendo generalmente mayores los de los machos. [ 3 ] El tamaño del área de distribución de un lagarto individual también depende de la densidad de población y la presencia de presas. [ 3 ] 

Ecología

Dieta

A diferencia de muchos otros lagartos, Z. vivipara es exclusivamente insectívoro. [ 12 ] Su dieta consiste en moscas , arañas y varios otros insectos , incluidos hemípteros (como las cigarras ), larvas de polilla y gusanos de la harina. [ 12 ] [ 13 ] La especie es depredadora, por lo que caza activamente a todas sus presas. [ 12 ] Un estudio encontró que, al controlar el tamaño corporal, las hembras consumían más alimento que los machos. Las tasas de alimentación también aumentaron con el aumento de la luz solar. [ 14 ]

Depredación

Las aves son depredadores comunes de Z. vivipara . Se ha estudiado la depredación de Z. vivipara por parte del alcaudón real ( L. excubitor ), observándose que los machos adultos, en comparación con las hembras adultas y los juveniles, eran presa preferencial. Este sesgo podría deberse a una mayor actividad de los machos adultos durante la temporada reproductiva. [ 15 ]

Entre los depredadores de esta especie se incluyen aves rapaces , cuervos , serpientes , alcaudones , erizos , musarañas , zorros y gatos domésticos . [ 16 ] [ 9 ]

Enfermedades y parásitos

Z. vivpara puede ser infestado por helmintos , un pequeño gusano parásito . [ 12 ] La diversidad de especies de parásitos se ve afectada por la dieta del lagarto y el número de parásitos en un huésped se ve afectado por el tamaño del huésped. [ 12 ] Los resultados de un estudio muestran que cuanto más carnívoro es un individuo, menor es la diversidad de su población de parásitos. Además, los lagartos más grandes tenían un mayor número de parásitos. [ 12 ]

Pie delantero

Z. vivipara también se infecta con parásitos sanguíneos. En un estudio que investigó la prevalencia de parásitos sanguíneos en Z. vivipara y L. agilis , se encontró que Z. vivipara estaba parasitada con una tasa de incidencia del 39,8 %, mientras que L. agilis estaba parasitada con una tasa de incidencia del 22,3 %. [ 17 ] Este mismo estudio muestra que no hubo una diferencia significativa entre la parasitación de machos y hembras de Z. vivipara . [ 17 ]

Pie trasero

Reproducción e historia de vida

Viviparidad y oviparidad

El lagarto vivíparo recibe este nombre porque es vivíparo. Esto se refiere a su capacidad de dar a luz crías vivas, aunque también puede poner huevos. [ 18 ] El origen de esta característica es objeto de debate. Algunos científicos sostienen que la viviparidad evolucionó a partir de la oviparidad, o la puesta de huevos, una sola vez. [ 18 ] Los defensores de esta teoría también argumentan que, de ser así, es posible, aunque raro, que las especies vuelvan a la oviparidad. [ 18 ] La investigación de Yann Surget-Groba sugiere que, de hecho, ha habido múltiples eventos de evolución de la viviparidad a partir de la oviparidad en diferentes clados del lagarto vivíparo. También argumentan que la reversión a la oviparidad no es tan rara como se creía, sino que ha ocurrido de dos a tres veces en la historia de la especie. [ 18 ]

El rango de poblaciones vivíparas de Z. vivipara se extiende desde Francia hasta Rusia. Las poblaciones ovíparas solo se encuentran en el norte de España y el suroeste de Francia. [ 19 ] Algunas investigaciones en los Alpes italianos han sugerido que las distintas poblaciones de Z. vivipara ovíparas y vivíparas deberían considerarse especies separadas. Cornetti et al. (2015) identificaron que las subpoblaciones vivíparas y ovíparas en contacto entre sí en los Alpes italianos están reproductivamente aisladas. [ 20 ] La hibridación entre individuos vivíparos y ovíparos de Z. vivipara conduce a malformaciones embrionarias en el laboratorio. [ 21 ] Sin embargo, estos cruces producen una generación de descendencia "hibridada", con hembras que retienen los embriones durante mucho más tiempo en el útero que las hembras ovíparas, con embriones rodeados de conchas delgadas y translúcidas. [ 22 ] [ 23 ]

Fertilización

Los juveniles de Z. vivipara alcanzan la madurez sexual durante su segundo año de vida. [ 24 ] Un estudio que exploró la presencia de células sexuales masculinas en machos reproductores encontró que durante las dos semanas posteriores al final de la hibernación, los machos son infértiles y, por lo tanto, incapaces de reproducirse. [ 24 ] El mismo estudio también encontró que los machos más grandes producen más esperma durante la temporada reproductiva y tienen menos esperma sobrante al final de la temporada reproductiva que sus contrapartes más pequeñas. [ 24 ] Esto sugiere que cuanto más grande es un macho, en más eventos reproductivos participa. [ 24 ]

Tamaño de la nidada

Las investigaciones también sugieren que, en poblaciones exclusivamente ovíparas de Z. vivipara , la altitud influye en el número de puestas en una temporada reproductiva, así como en el momento en que comienza la reproducción. En general, se ha observado que los lagartos que viven a mayor altitud comienzan la reproducción más tarde y ponen menos puestas (a menudo 1) en una temporada reproductiva determinada. [ 24 ]

Esperanza de vida

Z. vivipara suele vivir entre 5 y 6 años.

Hembra (izquierda) y macho (derecha). Nótese la cola de la hembra después de la autotomía.

Apareamiento

comportamiento de búsqueda de pareja

El tamaño de la cabeza es un rasgo sexualmente dimórfico , siendo los machos quienes tienen cabezas más grandes que las hembras. El ancho y la longitud promedio de la cabeza de los machos medidos fueron de 5,6 y 10,5 mm (0,22 y 0,41 pulgadas) , respectivamente. [ 7 ] El ancho y la longitud promedio de la cabeza de las hembras medidos fueron de 5,3 y 9,7 mm (0,21 y 0,38 pulgadas) , respectivamente. Durante la primera etapa del cortejo en Z. vivipara , llamada "Captura", el macho usa su boca y mandíbula para capturar a la hembra e iniciar la cópula. [ 7 ] Los resultados de este estudio demostraron que los machos con cabezas más grandes (tanto en longitud como en ancho) tuvieron más éxito en el apareamiento que aquellos con cabezas más pequeñas, lo que sugiere que el tamaño de la cabeza está sujeto a selección sexual. [ 7 ]    

interacción entre machos

También se ha demostrado que el tamaño de la cabeza predice el éxito en las interacciones entre machos. [ 7 ] La cabeza se usa como arma en las interacciones entre machos, y una cabeza más grande suele ser más efectiva, lo que lleva a un mayor éxito durante los encuentros agresivos entre machos. [ 7 ] Esta agresión e interacción se centra en las parejas disponibles, por lo que los machos con cabezas más pequeñas tienen significativamente menos acceso a las hembras para la reproducción. [ 7 ]

Termorregulación

Este lagarto tiene un rango excepcionalmente amplio que incluye geografía subártica. [ 5 ] Como resultado, la termorregulación es necesaria para la homeostasis térmica de la especie. Típicamente, en temperaturas extremas, una especie adoptará la estrategia de comportamiento de termoconformidad, [ 5 ] donde no termorregula activamente, sino que se adapta para sobrevivir en la temperatura extrema. Esto ocurre porque el costo de termorregular en un entorno tan extremo se vuelve demasiado alto y comienza a superar los beneficios. [ 5 ] A pesar de esto, Z. vivipara todavía emplea la estrategia de termorregulación, como tomar el sol. [ 5 ] La termorregulación es importante en Z. vivipara ya que permite un rendimiento locomotor adecuado, comportamiento de escape y otros comportamientos clave para la supervivencia. [ 5 ] La capacidad de Z. vivipara para termorregular en entornos tan extremos se ha atribuido a dos razones principales. [ 25 ] La primera es que Z. vivipara tiene comportamientos notables para combatir el frío, y hay fenómenos geológicos en su distribución que mantienen sus hábitats a una temperatura en la que la especie puede sobrevivir. [ 25 ] Uno de los comportamientos específicos utilizados para combatir el frío extremo es un estado de "superenfriamiento". [ 25 ] Z. vivipara permanece en este estado durante el invierno hasta que las temperaturas bajan de −3 °C (27 °F) . Después de eso, los individuos se congelan completamente hasta que son descongelados por un clima más cálido más adelante en el año, a menudo 2 meses después. [ 25 ] A pesar del aire muy frío en los hábitats subárticos de estos lagartos, se ha observado que los efectos de calentamiento del suelo del agua subterránea no congelada regulan la temperatura de sus hábitats de suelo. Encuentran microhábitats cálidos que no bajan del punto de congelación de sus fluidos corporales. Estos lagartos poseen una excepcional resistencia al frío, lo que les permite hibernar en las capas superiores del suelo a temperaturas tan bajas como -10 °C (14 °F) . Esta resistencia al frío, junto con las condiciones hidrogeológicas favorables de los hábitats de suelo calentados por aguas subterráneas, permite la amplia distribución de los lagartos en toda la región paleártica . [ 26 ]    

Femenino

polimorfismo de color

En troncos en Estonia

El polimorfismo de color de las hembras de Z. vivipara no se ha estudiado exhaustivamente en los últimos años, a pesar de la extensa investigación realizada sobre la especie en sí. [ 27 ] Las hembras presentan tres tipos de coloración corporal dentro de una población: amarillo, naranja y una mezcla de ambos. Estos rasgos discretos se heredan por vía materna y existen durante toda la vida del individuo. [ 27 ] Los morfos de color del organismo están determinados por su genotipo y su entorno.

La frecuencia de múltiples morfos que ocurren en una población varía con el nivel de densidad de población y los ambientes dependientes de la frecuencia. [ 27 ] Estos factores hacen que los lagartos varíen en términos de su aptitud (tamaño de puesta, proporción de sexos , éxito de eclosión). [ 27 ] En poblaciones de menor densidad, el polimorfismo de color es más frecuente. [ 6 ] Esto se debe a que los lagartos vivíparos prosperan en ambientes donde la competencia intraespecífica es baja. [ 28 ] El aumento de la competencia entre individuos resulta en tasas de supervivencia más bajas de los lagartos. Además, las hembras de lagarto se dispersan a través de los hábitats según la frecuencia de los tipos de color que ya están presentes en la población. [ 28 ] Sus capacidades reproductivas varían de acuerdo con este ambiente dependiente de la frecuencia. El número de crías que producen se correlaciona con el morfo de color: las hembras amarillas producen la menor cantidad de crías, mientras que las hembras naranjas producen más que las amarillas, pero menos que las hembras mixtas, que producen la mayor cantidad de crías. [ 6 ] La cantidad de crías producidas varía con respecto a las frecuencias de color en la población; Por ejemplo, si las hembras amarillas tienen una mayor densidad dentro de la población, el tamaño de la nidada de los lagartos naranjas suele ser menor. [ 6 ]

Las hembras naranjas son más sensibles a la competencia intraespecífica y específica del color. [ 6 ] Tienen tamaños de puesta más pequeños cuando la densidad de la población es alta, o cuando el número de hembras amarillas en la población es alto. Esto podría deberse a su necesidad de conservar energía para la supervivencia y los eventos reproductivos. [ 6 ] Su morfo de color permanece en la población debido a la compensación entre el tamaño de la descendencia y el tamaño de la puesta. La descendencia nacida en puestas más pequeñas suele ser más grande y, por lo tanto, tiene una mayor probabilidad de supervivencia. [ 6 ] La selección natural favorecerá a los individuos con mayor tamaño debido a su ventaja en la competencia física con otros. Las hembras amarillas tienen tamaños de puesta más grandes al principio de su vida, pero su éxito de eclosión disminuye a medida que la hembra envejece. [ 6 ] Su viabilidad reproductiva disminuye, lo que resulta en menos descendencia a lo largo de su vida. Los morfos amarillos permanecen en la población debido a su gran tamaño de puesta, lo que causa una mayor frecuencia de esas hembras. [ 6 ] La selección favorece al morfo amarillo debido a la capacidad de producir tamaños de puesta grandes, lo que aumenta la aptitud de la hembra . En las hembras de coloración mixta, el éxito reproductivo es menos sensible a la competencia y a los entornos dependientes de la frecuencia. [ 6 ] Dado que estos lagartos muestran una mezcla de coloración amarilla y naranja, adoptan los beneficios de ambos morfos. Como resultado, pueden mantener un alto éxito reproductivo y de eclosión con grandes tamaños de nidada. [ 6 ] Su morfo de color permanece en la población debido a su alta aptitud, que la selección favorecerá.

Los tres colores presentan ventajas evolutivas de distintas maneras. Mientras que las hembras amarillas tienen mayor aptitud debido a sus grandes puestas, las hembras naranjas gozan de una mayor aptitud debido a su mayor tamaño corporal y a sus mayores ventajas competitivas. Las hembras mixtas exhiben ambas ventajas.

Véase también

Notas

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Referencias

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