Métodos comparativos filogenéticos

Los métodos comparativos filogenéticos ( MCF ) utilizan información sobre las relaciones históricas de los linajes ( filogenias ) para probar hipótesis evolutivas. El método comparativo tiene una larga historia en la biología evolutiva; de hecho, Charles Darwin utilizó las diferencias y similitudes entre especies como una fuente principal de evidencia en El origen de las especies . Sin embargo, el hecho de que los linajes estrechamente relacionados compartan muchos rasgos y combinaciones de rasgos como resultado del proceso de descendencia con modificación significa que los linajes no son independientes. Esta constatación inspiró el desarrollo de métodos comparativos filogenéticos explícitos. ^{[ 1 ]} Inicialmente, estos métodos se desarrollaron principalmente para controlar la historia filogenética al probar la adaptación ; ^{[ 2 ]} sin embargo, en los últimos años el uso del término se ha ampliado para incluir cualquier uso de filogenias en pruebas estadísticas. ^{[ 3 ]} Aunque la mayoría de los estudios que emplean MCF se centran en organismos existentes, muchos métodos también se pueden aplicar a taxones extintos y pueden incorporar información del registro fósil . ^{[ 4 ]}

Los PCM generalmente se pueden dividir en dos tipos de enfoques: aquellos que infieren la historia evolutiva de algún carácter ( fenotípico o genético ) a lo largo de una filogenia y aquellos que infieren el proceso de ramificación evolutiva en sí mismo ( tasas de diversificación ), aunque hay algunos enfoques que hacen ambos simultáneamente. ^{[ 5 ]} Por lo general, el árbol que se utiliza junto con los PCM se ha estimado de forma independiente (véase filogenética computacional ) de modo que se supone que se conocen tanto las relaciones entre los linajes como la longitud de las ramas que los separan.

Los enfoques comparativos filogenéticos pueden complementar otras formas de estudiar la adaptación, como el estudio de poblaciones naturales, los estudios experimentales y los modelos matemáticos. ^{[ 6 ]} Las comparaciones interespecíficas permiten a los investigadores evaluar la generalidad de los fenómenos evolutivos al considerar eventos evolutivos independientes. Este enfoque es particularmente útil cuando hay poca o ninguna variación dentro de las especies. Y debido a que pueden usarse para modelar explícitamente procesos evolutivos que ocurren durante períodos de tiempo muy largos, pueden brindar información sobre cuestiones macroevolutivas, que antes eran dominio exclusivo de la paleontología . ^{[ 4 ]}

Los métodos comparativos filogenéticos se aplican comúnmente a cuestiones como las siguientes:

• ¿Cuál es la pendiente de una relación de escala alométrica ?

→ Ejemplo: ¿cómo varía la masa cerebral en relación con la masa corporal ?

• ¿Existen diferencias entre los distintos clados de organismos con respecto a algún rasgo fenotípico ?

→ Ejemplo: ¿ Los cánidos tienen corazones más grandes que los felinos ?

• ¿Existen diferencias fenotípicas entre los grupos de especies que comparten una característica conductual o ecológica (por ejemplo, sistema social , dieta )?

→ Ejemplo: ¿Los carnívoros tienen territorios más extensos que los herbívoros?

• ¿Cuál era el estado ancestral de un rasgo ?

→ Ejemplo: ¿en qué punto del linaje que dio origen a los mamíferos evolucionó la endotermia ?

→ Ejemplo: ¿dónde, cuándo y por qué evolucionaron las placentas y la viviparidad ?

• ¿Presenta algún rasgo una señal filogenética significativa en un grupo particular de organismos? ¿Tienden ciertos tipos de rasgos a "seguir la filogenia" más que otros?

→ Ejemplo: ¿son los rasgos de comportamiento más lábiles durante la evolución?

• ¿Existe una compensación entre las diferencias entre especies en cuanto a los rasgos de su ciclo vital , como en el llamado continuo rápido-lento?

→ Ejemplo: ¿Por qué las especies de cuerpo pequeño tienen una esperanza de vida más corta que sus parientes de mayor tamaño?

Felsenstein ^{[ 1 ]} propuso en 1985 el primer método estadístico general para incorporar información filogenética, es decir, el primero que podía utilizar cualquier topología arbitraria (orden de ramificación) y un conjunto específico de longitudes de rama. El método ahora se reconoce como un algoritmo que implementa un caso especial de lo que se denomina modelos filogenéticos generalizados de mínimos cuadrados . ^{[ 8 ]} La lógica del método es utilizar información filogenética (y un modelo supuesto de evolución de rasgos similar al movimiento browniano ) para transformar los datos de las puntas originales (valores medios para un conjunto de especies) en valores que son estadísticamente independientes e idénticamente distribuidos .

El algoritmo implica calcular valores en nodos internos como paso intermedio, pero generalmente no se utilizan para inferencias por sí mismos. Una excepción ocurre con el nodo basal (raíz), que puede interpretarse como una estimación del valor ancestral para todo el árbol (suponiendo que no han ocurrido tendencias evolutivas direccionales [p. ej., regla de Cope ]) o como una estimación filogenéticamente ponderada de la media para todo el conjunto de especies de punta (taxones terminales). El valor en la raíz es equivalente al obtenido del algoritmo de "parsimonia de cambio cuadrático" y también es la estimación de máxima verosimilitud bajo movimiento browniano. El álgebra de contrastes independientes también puede usarse para calcular un error estándar o intervalo de confianza .

Probablemente el PCM más utilizado sea el de mínimos cuadrados generalizados filogenéticos (PGLS). ^{[ 8 ] [ 9 ]} Este enfoque se utiliza para probar si existe una relación entre dos (o más) variables teniendo en cuenta que los linajes no son independientes. El método es un caso especial de mínimos cuadrados generalizados (GLS) y, como tal, el estimador PGLS también es insesgado , consistente , eficiente y asintóticamente normal . ^{[ 10 ]} En muchas situaciones estadísticas donde se utiliza GLS (o mínimos cuadrados ordinarios [OLS]), se supone que los errores residuales ε son variables aleatorias independientes e idénticamente distribuidas que se suponen normales.

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\sigma ^{2}I_{n}).}$

mientras que en PGLS se supone que los errores se distribuyen como

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\mathbf {V} ).}$

donde V es una matriz de varianza y covarianza esperadas de los residuos dado un modelo evolutivo y un árbol filogenético. Por lo tanto, es la estructura de los residuos y no las variables mismas las que muestran la señal filogenética . Esto ha sido durante mucho tiempo una fuente de confusión en la literatura científica. ^{[ 11 ]} Se han propuesto varios modelos para la estructura de V como el movimiento browniano ^{[ 8 ]} Ornstein-Uhlenbeck , ^{[ 12 ]} y el modelo λ de Pagel. ^{[ 13 ]} (Cuando se utiliza un modelo de movimiento browniano, PGLS es idéntico al estimador de contrastes independientes. ^{[ 14 ]} ). En PGLS, los parámetros del modelo evolutivo se coestiman típicamente con los parámetros de regresión.

PGLS solo se puede aplicar a preguntas donde la variable dependiente tiene una distribución continua; sin embargo, el árbol filogenético también se puede incorporar a la distribución residual de los modelos lineales generalizados , lo que permite generalizar el enfoque a un conjunto más amplio de distribuciones para la respuesta. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Martins y Garland ^{[ 18 ]} propusieron en 1991 que una forma de tener en cuenta las relaciones filogenéticas al realizar análisis estadísticos era utilizar simulaciones por computadora para crear muchos conjuntos de datos que fueran consistentes con la hipótesis nula bajo prueba (por ejemplo, no hay correlación entre dos rasgos, no hay diferencia entre dos grupos de especies definidos ecológicamente) pero que imitaran la evolución a lo largo del árbol filogenético relevante. Si dichos conjuntos de datos (normalmente 1000 o más) se analizan con el mismo procedimiento estadístico que se utiliza para analizar un conjunto de datos real, entonces los resultados de los conjuntos de datos simulados pueden usarse para crear distribuciones nulas filogenéticamente correctas (o "PC" ^{[ 7 ]} ) del estadístico de prueba (por ejemplo, un coeficiente de correlación, t, F). Estos enfoques de simulación también pueden combinarse con métodos como contrastes filogenéticamente independientes o PGLS (ver más arriba).

• Adaptación y método comparativo: conferencia en línea con ejemplo práctico de contrastes filogenéticamente independientes y cuestionario de evaluación. Archivado el 18 de mayo de 2018 en Wayback Machine.
• Lista de programas de filogenia
• Phylocomm
• Herramientas filogenéticas para la biología comparada
• Sitio web sobre la filogenia del sueño
• Árbol de la vida