Conocephalus fuscus , el saltamontes de alas largas , es un miembro de la familia Tettigoniidae , los saltamontes de arbusto, y se distribuye por gran parte de Europa y Asia templada. [ 2 ] [ 3 ] Este saltamontes de arbusto es nativo de las Islas Británicas [ 4 ] donde puede confundirse con el saltamontes de alas cortas ( Conocephalus dorsalis ). Estas dos especies son fenotípicamente similares; sin embargo, el factor distintivo entre las dos es el conjunto de alas completamente desarrolladas que posee el saltamontes de alas largas, que le permite volar. En los saltamontes de alas cortas, las alas posteriores son más cortas que el abdomen, lo que hace que las alas sean vestigiales y la especie sea incapaz de volar. [ 5 ] Por esta razón es difícil discriminar entre las dos especies durante las primeras etapas de su ciclo de vida antes de que las alas se hayan desarrollado por completo. La coloración de la cabeza cónica suele ser de un verde hierba con una distintiva franja marrón en el dorso, aunque existen algunos fenotipos marrones. [ 6 ]
Nombre científico
Algunas autoridades, siguiendo a H. Radclyffe Roberts (1941), [ 7 ] sostienen que esta especie debería denominarse Conocephalus discolor (Thunberg, 1815). El debate gira en torno a si el epíteto específico utilizado por Fabricius en la combinación Locusta fusca debe considerarse como preocupado por la denominación de una especie por Pallas en 1773 como "GRYLLUS Locusta fuscus" (esta especie ahora se conoce como Arcyptera fusca ). Coray y Lehmann (1998) [ 8 ] refutan esto por varias razones, la más significativa es que Pallas y Fabricius se refieren a dos géneros nominales diferentes para los que se había propuesto el nombre Locusta : Pallas se refiere a Locusta Linnaeus, 1758 (especie tipo la langosta migratoria ), y Fabricius a Locusta Geoffroy, 1762 (especie tipo el gran saltamontes verde ). Por lo tanto, debe descartarse la aparente homonimia [ 9 ] y C. fuscus es el nombre válido correcto. Sin embargo, todavía existen abundantes referencias a C. discolor en la literatura moderna, así como a C. fuscus . [ 10 ] [ 11 ] [ 3 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
Descripción
El cuerpo de los saltamontes está cubierto por un exoesqueleto protector y se divide en tres partes: cabeza, tórax y abdomen . El segmento superior del tórax, el pronoto , tiene forma de silla de montar y se utiliza principalmente para la protección. Los saltamontes también poseen grandes patas traseras para saltar y piezas bucales mordedoras para sujetarse y protegerse. Los aspectos fenotípicos característicos de esta familia de insectos son las antenas , que suelen superar la longitud de su cuerpo, y el ovipositor recto en forma de espada que las hembras utilizan para depositar los huevos. [ 4 ]
El cuerpo de C. fuscus mide entre 16 y 22 milímetros (0,63 y 0,87 pulgadas) al alcanzar la madurez. [ 28 ] Sus alas posteriores son más largas que las anteriores y ambas se extienden más allá del extremo del abdomen. Una distintiva franja dorsal recorre el tórax, cubriendo la cabeza y el pronoto, que mide entre 12 y 17 milímetros (0,47 y 0,67 pulgadas) de largo. Los adultos tienen un cuerpo delgado de color verde hierba, alas marrones, ovipositor marrón, abdomen marrón rojizo y una franja marrón oscuro con bordes blancos cerca del tórax. Las ninfas difieren ligeramente en coloración, con un cuerpo verde claro y una franja negra con borde blanco. [ 6 ]
C. fuscus es una especie polimórfica en las alas . La mayoría de los tettigónidos dimórficos en las alas tienen una forma braquíptera (de alas cortas) y una forma macróptera (de alas largas). Sin embargo, dado que C. fuscus ya se considera una especie de alas largas, su forma alternativa es de alas extralargas, con longitudes de alas hasta un tercio más largas que los individuos normales. [ 29 ] Un experimento realizado por Ando y Hartley en 1982 sobre el desarrollo embrionario de esta especie proporcionó evidencia de que la tendencia de un individuo a desarrollarse como un morfo de ala u otro depende de la densidad de la población. En esta especie, el desarrollo de individuos con alas extralargas es inducido por el hacinamiento.
El dimorfismo alar no solo afecta la longitud de las alas, sino también el vuelo, la dispersión y la capacidad reproductiva de esta especie. La hormona juvenil es responsable del polimorfismo alar en los ortópteros y también se sabe que desempeña un papel en la compensación entre la morfología alar y la capacidad reproductiva. [ 30 ]

Distribución y hábitat
C. fuscus se puede encontrar en partes de Francia, Italia y los Países Bajos, pero su mayor presencia se ha registrado en el Reino Unido. Cuando la especie fue descubierta por primera vez en Gran Bretaña en la década de 1940, se limitaba a la costa sur [ 3 ], pero en la década de 1980 experimentó un crecimiento poblacional espectacular y su área de distribución se expandió más de 240 kilómetros en 20 años. [ 31 ] Hoy en día, el C. fuscus se puede encontrar en el noroeste del país, más allá del río Támesis, y tan al oeste como Gales. [ 32 ]
El aumento del clima global en las últimas décadas ha tenido un impacto significativo en la propagación de esta especie. La expansión del rango hacia el norte coincide con el aumento mundial de la temperatura debido al efecto invernadero . [ 32 ] Universalmente, las especies responden a las fluctuaciones en el clima aumentando o contrayendo sus rangos de reproducción. Si surge la oportunidad para que una especie expanda su nicho realizado debido a condiciones favorables que se han vuelto disponibles, es ventajoso para ellas hacerlo. En la década de 1950 el clima comenzó a enfriarse en el hemisferio norte, causando inviernos más largos en el sur de Europa. Esto mantuvo a los corégonos de alas largas en la parte sur del Reino Unido, donde fueron avistados por primera vez, durante un período de tiempo. [ 32 ] En 1975, los efectos de los gases de efecto invernadero comenzaron a neutralizar los efectos de enfriamiento de las décadas anteriores, y a medida que el clima en el Reino Unido aumentaba lentamente, los corégonos de alas largas comenzaron a aumentar los límites de su rango más al norte. Sin embargo, la expansión principal no ocurrió hasta 1980, cuando el calentamiento global provocó un aumento significativo de la temperatura en el hemisferio norte. [ 32 ] Desde 1980, la temperatura ha aumentado linealmente en 0,13 °C o 0,23 °F ± 0,03 °C o 0,05 °F por década, y el mayor impacto se produjo entre los 40°N y los 70°N de latitud . Esta región latitudinal incluye el Reino Unido y el sur de Europa, lo que explica por qué el cono de alas largas y otra fauna europea han respondido con mayor facilidad al calentamiento climático y han expandido su área de distribución.
Otro factor que propaga esta expansión es la presencia de individuos con alas extralargas dentro de la especie. Las poblaciones que se encuentran más al norte, en los límites del área de distribución, tienen un mayor porcentaje de individuos con alas extralargas (macropteros) en comparación con las poblaciones en el núcleo del área de distribución. Ando y Hartley (1982) encontraron que los macrópteros eran más activos y capaces de un vuelo sostenido. Los individuos de alas largas iniciarían el vuelo por períodos cortos de tiempo si se les molestaba, pero buscarían refugio con mayor facilidad. Simmons y Thomas (2004) también encontraron que había una diferencia en la capacidad de vuelo entre las poblaciones del área de distribución. Los individuos en las poblaciones de los límites podían volar hasta cuatro veces más lejos ( 16,7 km o 10,4 mi ± 2,3 km o 1,4 mi ) que aquellos en el núcleo ( 4,2 km o 2,6 mi ± 0,8 km o 0,50 mi ). Esto sugiere que puede haber diferencias genéticas entre las dos poblaciones de la zona y que el efecto de la densidad en la formación de un fenotipo u otro es una respuesta plástica ; sin embargo, esta evidencia no es definitiva. Es claro que los individuos macrópteros tienen una ventaja selectiva debido a su capacidad de vuelo sostenido, [ 30 ] lo que les permite formar nuevas colonias y beneficiarse de los hábitats que se han abierto más al norte.
Esta expansión es beneficiosa tanto para la especie como para los individuos que la componen. A medida que la especie expande su área de distribución, los individuos pueden aprovechar el territorio no reclamado, que anteriormente tenía un clima inadecuado. Los individuos que ahora habitan la zona no tienen que competir por recursos como alimento y refugio, y por lo tanto pueden dedicar más tiempo y energía a asegurar el éxito reproductivo de su descendencia y la propagación de sus propios genes. [ 33 ] Esto es especialmente beneficioso para los individuos con alas extralargas, que experimentan una desventaja reproductiva debido a la morfología de sus alas. [ 30 ]
Conocephalus fuscus comparte hábitat con muchas especies de saltamontes. Habita en prados, bosques , brezales secos y vegetación porosa. También se le puede encontrar cerca del agua, en cañaverales, marismas o turberas . [ 4 ] Esta especie prefiere zonas de clima cálido, como lo demuestra su reciente dispersión hacia el norte debido al aumento de la temperatura global. [ 32 ]
Alimentación
Esta especie es omnívora , aunque su dieta es principalmente vegetariana. El cono de alas largas se alimenta principalmente de hierbas, así como de pequeños invertebrados como pulgones y orugas. [ 5 ]
Comportamiento y reproducción
Conocephalus fuscus es activo durante el día y su principal forma de locomoción es caminar. Sin embargo, utiliza sus grandes patas traseras para saltar cuando se siente amenazado por un depredador. [ 28 ]
Canción
Los machos de esta especie estridulan , frotando sus alas anteriores entre sí, creando la fricción suficiente para producir un "canto". Este canto, también conocido como canto de llamada, es la forma en que el macho atrae a las hembras de su misma especie para aparearse. El canto del ala larga se puede escuchar entre frecuencias de 8 kHz a 19 kHz y a una distancia de 4 a 5 metros (13 a 16 pies) de la fuente. El canto consiste en un echeme trisilábico, un conjunto de sílabas de primer orden, cada una con una hemisílaba inicial corta seguida de una hemisílaba final más larga. Las hemisílabas son los sonidos producidos por el movimiento ascendente (apertura) y descendente (cierre) de las alas anteriores. Las dos primeras sílabas duran entre 15 ms y 16 ms, mientras que la tercera dura aproximadamente 25 ms; la hemisílaba inicial de la primera sílaba es muy fuerte y distintiva, y la de la tercera es suave y tranquila. Estos diferentes aspectos se combinan para crear una canción distintiva que, en general, puede describirse como un sonido suave y chispeante. [ 34 ]
Como muchos comportamientos, el canto de apareamiento tiene costos y beneficios. Los cantos de cortejo son beneficiosos para los individuos porque atraen a las hembras con las que potencialmente pueden aparearse. Sin embargo, también pueden alertar a los depredadores de la presencia del macho, lo que supone un riesgo para su vida. Aunque la estridulación del macho puede provocar la muerte, los machos de la especie de cabeza cónica de alas largas continúan cantando porque los beneficios de atraer a una hembra superan los riesgos de ser devorados. Al individuo le conviene maximizar su éxito reproductivo, incluyendo su capacidad para encontrar pareja, y por lo tanto, este comportamiento de apareamiento es fundamental para la especie. [ 33 ]
Ciclo vital
Conocephalus fuscus tiene un ciclo de vida univoltino , produciendo solo una camada por año. Las hembras depositan sus huevos entre los tallos de las gramíneas a finales del verano. [ 28 ] Para ello, primero perforan los tallos de las gramíneas o juncos y luego insertan los huevos con sus ovopositores. Los huevos se desarrollan durante los meses de invierno y las ninfas comienzan a emerger a mediados de mayo, alcanzando la edad adulta entre julio y finales de octubre. [ 4 ]
Los experimentos de Ando y Hartley (1982) y Simmons y Thomas (2004) muestran que existe una compensación entre la morfología de las alas y la capacidad reproductiva. Los individuos macrópteros tienen una fecundidad , o fertilidad, generalmente menor que los individuos de alas largas. La longitud de una hembra depende del grado de hinchazón abdominal debido a la cantidad de huevos que lleva. Las hembras macrópteras eran más cortas que las de alas largas y, por lo tanto, no llevan tantos huevos. El número de huevos dentro de los ovarios es el mismo entre los dos fenotipos; sin embargo, el número de huevos en producción en un momento dado es significativamente menor en los individuos de alas extralargas. La menor fecundidad en las hembras macrópteras se debe en gran medida a que el período de preoviposición , el período entre la emergencia de una hembra adulta y el inicio de su período de puesta de huevos, para estos individuos es más del doble que el de las hembras de alas largas. Otra causa es la menor tasa de oviposición que experimentan las hembras macrópteras durante la primera mitad del período de puesta, lo que les impide alcanzar la tasa normal de puesta. El retraso en la maduración y la menor producción de huevos reducen el peso adicional del insecto, lo que le permite realizar vuelos más largos.
La capacidad de dispersión y vuelo de los macrópteros les proporciona una mayor probabilidad de encontrar un nuevo hábitat y colonizar un nuevo territorio, a costa de su capacidad reproductiva. Sin embargo, este coste no supera el beneficio de trasladarse a una zona con abundante espacio y recursos. Por lo tanto, se pueden anticipar más cambios en la distribución si el clima global continúa aumentando y las zonas más al norte se convierten en hábitats adecuados para C. fuscus . [ 33 ]
Referencias
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