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Cladograma

Un cladograma horizontal, con la raíz a la izquierda. Dos cladogramas verticales, con la raíz en la parte inferior. Un cladograma (del griego κλάδος klados "rama" y γραμμα gramm...

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Un cladograma horizontal, con la raíz a la izquierda.
Dos cladogramas verticales, con la raíz en la parte inferior.

Un cladograma (del griego κλάδος klados "rama" y γραμμα gramma "carácter") es un diagrama utilizado en cladística para mostrar las relaciones evolutivas ( descendencia común ) entre grupos de organismos. Los cladogramas son un tipo (subconjunto) de árboles filogenéticos que normalmente no muestran el tiempo evolutivo, pero que deben cumplir criterios específicos definidos por la cladística. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Al igual que otros árboles evolutivos, los cladogramas pueden utilizarse para mostrar la descendencia real, hipotética o incluso hipotética. Los cladogramas modernos se generan con mayor frecuencia algorítmicamente a través de filogenética computacional utilizando datos genéticos, típicamente de secuenciación de ADN , como parte de un enfoque de sistemática molecular .

Un cladograma utiliza líneas que se ramifican en diferentes direcciones y terminan en un clado , un grupo de organismos con un último ancestro común . Existen muchas formas de cladogramas, pero todos tienen líneas que se ramifican a partir de otras líneas. Estas líneas se pueden rastrear hasta el punto de ramificación. Estos puntos de ramificación representan un ancestro hipotético (no una entidad real) que se puede inferir que exhibe los rasgos compartidos entre los taxones terminales superiores. [ 4 ] [ 6 ] Este ancestro hipotético podría entonces proporcionar pistas sobre el orden de evolución de diversas características, la adaptación y otras narrativas evolutivas sobre los ancestros.

Generación de un cladograma

Cladograma de aves

Datos moleculares frente a datos morfológicos

Las características utilizadas para crear un cladograma pueden clasificarse a grandes rasgos como morfológicas (cráneo sinápsido, sangre caliente, unicelular, etc.) o moleculares ( ADN , ARN o secuencia de proteínas ). [ 7 ] Antes del advenimiento de la secuenciación de ADN, el análisis cladístico utilizaba principalmente datos morfológicos. En el caso de los animales, también se utilizaban a veces datos de comportamiento. [ 8 ]

A medida que la secuenciación de ADN se ha vuelto más barata y fácil, la sistemática molecular se ha convertido en una forma cada vez más popular de inferir hipótesis filogenéticas. [ 9 ] El uso de un criterio de parsimonia es solo uno de varios métodos para inferir una filogenia a partir de datos moleculares. Enfoques como la máxima verosimilitud , que incorporan modelos explícitos de evolución de secuencias, son formas no hennigianas de evaluar datos de secuencias. Otro método poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores retrotransposones genómicos , que se cree que son menos propensos al problema de la reversión que afecta a los datos de secuencias. También se asume generalmente que tienen una baja incidencia de homoplasias porque antes se pensaba que su integración en el genoma era completamente aleatoria; sin embargo, esto parece no ser así al menos en algunos casos.

Apomorfía en cladística. Este diagrama indica "A" y "C" como estados ancestrales, y "B", "D" y "E" como estados presentes en los taxones terminales. Cabe destacar que, en la práctica, las condiciones ancestrales no se conocen a priori (como se muestra en este ejemplo heurístico), sino que deben inferirse a partir del patrón de estados compartidos observados en los terminales. Dado que cada terminal en este ejemplo tiene un estado único, en realidad no podríamos inferir nada concluyente sobre los estados ancestrales (aparte del hecho de que la existencia de los estados no observados "A" y "C" constituiría una inferencia poco parsimoniosa).

Plesiomorfías y sinapomorfías

Los investigadores deben decidir qué estados de caracteres son "ancestrales" ( plesiomorfías ) y cuáles son derivados ( sinapomorfías ), ya que solo los estados de caracteres sinapomórficos proporcionan evidencia de agrupamiento. [ 10 ] Esta determinación generalmente se realiza mediante la comparación con los estados de caracteres de uno o más grupos externos . Los estados compartidos entre el grupo externo y algunos miembros del grupo interno son simplesiomorfías; los estados que están presentes solo en un subconjunto del grupo interno son sinapomorfías. Nótese que los estados de caracteres únicos de un solo terminal (autapomorfías) no proporcionan evidencia de agrupamiento. La elección de un grupo externo es un paso crucial en el análisis cladístico porque diferentes grupos externos pueden producir árboles con topologías profundamente diferentes.

Homoplasias

Una homoplasia es un estado de carácter compartido por dos o más taxones debido a alguna causa distinta a la ascendencia común. [ 11 ] Los dos tipos principales de homoplasia son la convergencia (evolución del "mismo" carácter en al menos dos linajes distintos) y la reversión (el retorno a un estado de carácter ancestral). Los caracteres que son obviamente homoplásicos, como el pelaje blanco en diferentes linajes de mamíferos árticos, no deben incluirse como carácter en un análisis filogenético, ya que no contribuyen en nada a nuestra comprensión de las relaciones. Sin embargo, la homoplasia a menudo no es evidente al inspeccionar el carácter en sí (como en la secuencia de ADN, por ejemplo), y se detecta entonces por su incongruencia (distribución no parsimoniosa) en un cladograma más parsimonioso. Cabe señalar que los caracteres que son homoplásicos aún pueden contener señal filogenética . [ 12 ]

Un ejemplo conocido de homoplasia debida a la evolución convergente sería la característica "presencia de alas". Si bien las alas de aves, murciélagos e insectos cumplen la misma función, cada una evolucionó de forma independiente, como se puede observar en su anatomía . Si se registrara la presencia de alas en un ave, un murciélago y un insecto alado, se introduciría una homoplasia en el conjunto de datos, lo que podría sesgar el análisis y, posiblemente, dar lugar a una hipótesis de parentesco errónea. Por supuesto, la única razón por la que se reconoce una homoplasia es porque existen otras características que implican un patrón de parentesco que revela su distribución homoplásica.

¿Qué no es un cladograma?

Un cladograma es el resultado diagramático de un análisis que agrupa taxones basándose únicamente en sinapomorfías. Existen muchos otros algoritmos filogenéticos que tratan los datos de forma algo diferente y dan como resultado árboles filogenéticos que se parecen a cladogramas, pero no lo son. Por ejemplo, los algoritmos fenéticos, como UPGMA y Neighbor-Joining, agrupan por similitud general y tratan tanto las sinapomorfías como las simplesiomorfías como evidencia de agrupación. Los diagramas resultantes son fenogramas, no cladogramas. De manera similar, los resultados de los métodos basados ​​en modelos (máxima verosimilitud o enfoques bayesianos) que tienen en cuenta tanto el orden de ramificación como la "longitud de la rama", consideran tanto las sinapomorfías como las autapomorfías como evidencia a favor o en contra de la agrupación. Los diagramas resultantes de este tipo de análisis tampoco son cladogramas. [ 13 ]

Selección de cladogramas

Existen varios algoritmos disponibles para identificar el cladograma "óptimo". [ 14 ] Estos algoritmos casi siempre se ejecutan mediante computadoras, aunque algunos pueden seguirse manualmente para conjuntos de datos con pocas especies y características. La mayoría de los algoritmos utilizan una métrica (también llamada distancia) para medir la consistencia de un cladograma candidato con los datos. La mayoría de los algoritmos de cladogramas emplean optimización matemática . El problema computacional a resolver consiste en la minimización de la métrica.

Algunos algoritmos son útiles solo para datos de características moleculares, otros solo para datos morfológicos y otros solo para datos de características que incorporan ambos. Los algoritmos para cladogramas o árboles filogenéticos incluyen mínimos cuadrados , unión de vecinos , parsimonia , máxima verosimilitud e inferencia bayesiana . Los algoritmos que realizan tareas de optimización (como la construcción de cladogramas) pueden ser sensibles al orden en que se presentan los datos de entrada (la lista de especies y sus características). Introducir los datos en distintos órdenes puede provocar que el mismo algoritmo produzca diferentes cladogramas "óptimos". En estos casos, el usuario debe introducir los datos en distintos órdenes y comparar los resultados.

El uso de diferentes algoritmos en un mismo conjunto de datos puede, en ocasiones, generar distintos cladogramas considerados "óptimos", dado que cada algoritmo puede tener una definición única de lo que se considera "óptimo". Debido a la enorme cantidad de cladogramas posibles, los algoritmos no pueden garantizar que la solución sea la mejor en general. Se seleccionará un cladograma no óptimo si el programa se decanta por un mínimo local en lugar del mínimo global deseado. [ 15 ] Para ayudar a resolver este problema, muchos algoritmos de cladogramas utilizan un enfoque de recocido simulado para aumentar la probabilidad de que el cladograma seleccionado sea el óptimo. [ 16 ]

Los biólogos a veces usan el término parsimonia para un tipo específico de algoritmo de generación de cladogramas y otras veces como un término general para todos los algoritmos filogenéticos. [ 17 ]

Terminología

La posición basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético enraizado o cladograma. Un clado basal es el clado más antiguo (de un rango taxonómico dado[a]) que se ramifica dentro de un clado mayor.

Estadística

Prueba de diferencia de longitud de incongruencia (o prueba de homogeneidad de partición)

La prueba de diferencia de longitud de incongruencia (ILD) mide cómo la combinación de diferentes conjuntos de datos (por ejemplo, morfológicos y moleculares, genes de plastidios y nucleares) contribuye a un árbol más largo. Se mide calculando primero la longitud total del árbol de cada partición y sumándolas. Luego se crean réplicas mediante la formación de particiones ensambladas aleatoriamente a partir de las particiones originales. Se suman las longitudes. Se obtiene un valor p de 0,01 para 100 réplicas si 99 de ellas presentan longitudes de árbol combinadas mayores.

Medición de la homoplasia

Algunas medidas intentan medir la cantidad de homoplasia en un conjunto de datos con referencia a un árbol, [ 18 ] aunque no necesariamente está claro qué propiedad pretenden cuantificar estas medidas. [ 19 ]

Índice de consistencia

El índice de consistencia (IC) mide la consistencia de un árbol con respecto a un conjunto de datos, una medida de la cantidad mínima de homoplasia implícita en el árbol. [ 20 ] Se calcula contando el número mínimo de cambios en un conjunto de datos y dividiéndolo por el número real de cambios necesarios para el cladograma. [ 20 ] También se puede calcular un índice de consistencia para un carácter individual i , denotado c i .

Además de reflejar la cantidad de homoplasia, la métrica también refleja el número de taxones en el conjunto de datos, [ 21 ] (en menor medida) el número de caracteres en un conjunto de datos, [ 22 ] el grado en que cada carácter lleva información filogenética, [ 23 ] y la forma en que se codifican los caracteres aditivos, lo que la hace inadecuada para su propósito. [ 24 ]

c i ocupa un rango de 1 a 1/[ n.taxa /2] en caracteres binarios con una distribución de estado uniforme; su valor mínimo es mayor cuando los estados no están distribuidos uniformemente. [ 23 ] [ 18 ] En general, para un carácter binario o no binario connorte.statmis{\displaystyle n.estados}, c i ocupa un rango de 1 a(norte.statmis−1)/(norte.taincógnitaa−⌈norte.taincógnitaa/norte.statmis⌉){\displaystyle (n.estados-1)/(n.taxones-\lceil n.taxones/n.estados\rceil )}. [ 23 ]

Índice de retención

El índice de retención (IR) se propuso como una mejora del CI "para ciertas aplicaciones" [ 25 ]. Esta métrica también pretende medir la cantidad de homoplasia, pero también mide qué tan bien las sinapomorfías explican el árbol. Se calcula tomando el (número máximo de cambios en un árbol menos el número de cambios en el árbol) y dividiendo por el (número máximo de cambios en el árbol menos el número mínimo de cambios en el conjunto de datos).

El índice de consistencia reescalado (RC) se obtiene multiplicando el CI por el RI; en efecto, esto extiende el rango del CI de tal manera que su valor mínimo teóricamente alcanzable se reescala a 0, mientras que su máximo permanece en 1. [ 18 ] [ 25 ] El índice de homoplasia (HI) es simplemente 1 − CI.

Relación de exceso de homoplasia

Esto mide la cantidad de homoplasia observada en un árbol en relación con la cantidad máxima de homoplasia que teóricamente podría estar presente: 1 − (exceso de homoplasia observada) / (exceso máximo de homoplasia). [ 22 ] Un valor de 1 indica ausencia de homoplasia; 0 representa tanta homoplasia como la que habría en un conjunto de datos completamente aleatorio, y los valores negativos indican aún más homoplasia (y tienden a ocurrir solo en ejemplos artificiales). [ 22 ] El HER se presenta como la mejor medida de homoplasia disponible actualmente. [ 18 ] [ 26 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Mayr, Ernst (1974). "¿Análisis cladístico o clasificación cladística?" . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 12 : 94– 128. doi : 10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x .
  2. ↑ Foote, Mike (Primavera de 1996). "Sobre la probabilidad de ancestros en el registro fósil". Paleobiología . 22 ( 2): 141– 51. Bibcode : 1996Pbio...22..141F . doi : 10.1017/S0094837300016146 . JSTOR 2401114. S2CID 89032582 .  
  3. ↑ Dayrat, Benoît (Verano de 2005). "Relaciones ancestro-descendiente y la reconstrucción del árbol de la vida". Paleobiología . 31 ( 3): 347– 53. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031 [ 0347: aratro ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4096939. S2CID 54988538 .  
  4. 1 2 Posada, David; Crandall, Keith A. (2001). "Genealogías genéticas intraespecíficas: árboles que se injertan en redes". Trends in Ecology & Evolution . 16 (1): 37– 45. doi : 10.1016/S0169-5347(00)02026-7 . PMID 11146143 . 
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  6. ↑ Schuh, Randall T. (2000). Sistemática biológica: principios y aplicaciones . Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-3675-8.
  7. ↑ DeSalle, Rob (2002). Técnicas en sistemática molecular y evolución . Birkhauser. ISBN 978-3-7643-6257-7.
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