Desarrollo constructivo (biología)

En cualquier momento, el desarrollo de un organismo depende tanto de su estado actual como del estado del entorno. El sistema de desarrollo, incluyendo el genoma y su regulación epigenética, responde de forma flexible a estímulos internos y externos. Un ejemplo es la expresión génica dependiente de las condiciones, pero los sistemas reguladores también dependen de las propiedades físicas de las células y los tejidos, así como del comportamiento exploratorio entre los sistemas microtubular, neural, muscular y vascular. ^{[ 6 ] [ 9 ]}

Los organismos heredan (es decir, reciben de sus predecesores) un conjunto diverso de recursos de desarrollo, que incluyen ADN, marcas epigenéticas , orgánulos, enzimas, hormonas, anticuerpos, factores de transcripción, simbiontes, conocimiento transmitido socialmente y condiciones ambientales modificadas por los padres . ^{[ 10 ]}

En el curso del desarrollo, los organismos ayudan a moldear su entorno interno y externo, e influyen así en su propio desarrollo. Los organismos también construyen entornos de desarrollo para su descendencia mediante diversas formas de herencia extragenética. ^{[ 11 ]}

Ninguna fuente de influencia ejerce un control central sobre el desarrollo de un organismo. ^{[ 4 ]} Si bien la influencia genética en el desarrollo es fundamental, la causalidad no solo se produce de abajo hacia arriba, sino que también fluye «hacia abajo» ^{[ 12 ]} desde niveles más complejos de organización del organismo (por ejemplo, la regulación tisular específica de la expresión génica ). El resultado es que muchas características de los organismos son propiedades emergentes que no están codificadas en el genoma.

Aunque todas las células de un organismo contienen el mismo ADN , puede haber cientos de tipos diferentes de células en un mismo organismo. Estas diversas formas, comportamientos y funciones celulares se crean y mantienen mediante patrones de expresión génica específicos de cada tejido, los cuales pueden modificarse por las condiciones ambientales internas y externas.

El ensamblaje de órganos, tejidos, células y componentes subcelulares está determinado en parte por sus propiedades físicas. ^{[ 13 ]} Por ejemplo, la membrana celular que forma una barrera entre el interior y el exterior de la célula es una bicapa lipídica que se forma como resultado de las propiedades termodinámicas de los fosfolípidos que la componen ( cabeza hidrofílica y colas hidrofóbicas).

Los procesos exploratorios son procesos selectivos que operan dentro de los organismos individuales durante su vida. ^{[ 6 ] [ 9 ]} En muchos animales, los sistemas vascular, inmunitario y nervioso se desarrollan produciendo una variedad de formas, y las soluciones más funcionales se seleccionan y retienen, mientras que otras se pierden. Por ejemplo, la "forma" del sistema circulatorio se construye de acuerdo con las necesidades de oxígeno y nutrientes de los tejidos, en lugar de estar predeterminada genéticamente. De igual modo, el sistema nervioso se desarrolla a través de la exploración axonal. Inicialmente, las fibras musculares están conectadas a múltiples neuronas, pero la competencia sináptica selecciona ciertas conexiones sobre otras para definir el patrón maduro de inervación muscular. La forma de una célula está determinada por la estructura de su citoesqueleto . Un elemento principal del citoesqueleto son los microtúbulos , que pueden crecer en direcciones aleatorias desde su origen. Las proteínas asociadas a los microtúbulos pueden ayudar o inhibir el crecimiento de los microtúbulos, guiarlos a ubicaciones celulares específicas y mediar interacciones con otras proteínas. Por lo tanto, los microtúbulos pueden estabilizarse en nuevas configuraciones que dan lugar a nuevas formas celulares (y potencialmente a nuevos comportamientos o funciones) sin que se produzcan cambios en el propio sistema de microtúbulos.

En los animales, muchos comportamientos se adquieren mediante el aprendizaje. El aprendizaje social y la transmisión cultural son fuentes importantes de plasticidad fenotípica adaptativa , lo que permite a los animales adaptarse a sus entornos incluso si estos no se han encontrado con frecuencia en la historia evolutiva de la especie. El aprendizaje social también permite la herencia estable de muchos caracteres. La crianza cruzada de polluelos de carbonero común y herrerillo común muestra que el aprendizaje social puede resultar en la herencia estable de comportamientos de forrajeo típicos de la especie (altura de forrajeo, tipo de presa, tamaño de la presa, método de forrajeo), así como la elección del sitio de anidación, llamadas de alarma, cantos y elección de pareja . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Investigaciones recientes sobre orcas han demostrado la divergencia de las orcas en varias especies mediada por diferencias aprendidas y transmitidas socialmente en las dietas. ^{[ 16 ]}