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Convergent evolution

Two succulent plant genera, Euphorbia and Astrophytum , are only distantly related, but the species within each have converged on a similar body form. La evolución convergente e...

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Two succulent plant genera, Euphorbia and Astrophytum, are only distantly related, but the species within each have converged on a similar body form.

La evolución convergente es la evolución independiente de características similares en especies de diferentes linajes. La evolución convergente crea estructuras análogas que tienen forma o función similares, pero que no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos. El término cladístico para este mismo fenómeno es homoplasia . La evolución recurrente del vuelo es un ejemplo clásico, ya que los insectos voladores , las aves , los pterosaurios y los murciélagos han desarrollado de forma independiente la capacidad útil de volar. Las características funcionalmente similares que han surgido a través de la evolución convergente son análogas , mientras que las estructuras o rasgos homólogos tienen un origen común, pero pueden tener funciones diferentes. Las alas de las aves, los murciélagos y los pterosaurios son estructuras análogas, pero sus extremidades anteriores son homólogas, compartiendo un estado ancestral a pesar de cumplir funciones diferentes.

Lo opuesto a la evolución convergente es la evolución divergente , donde especies emparentadas desarrollan rasgos diferentes. La evolución convergente es similar a la evolución paralela , que ocurre cuando dos especies independientes evolucionan en la misma dirección y, por lo tanto, adquieren características similares de forma independiente; por ejemplo, las ranas planeadoras han evolucionado en paralelo a partir de múltiples tipos de ranas arborícolas .

En las plantas se conocen muchos ejemplos de evolución convergente , entre ellos el desarrollo repetido de la fotosíntesis C4 , la dispersión de semillas mediante frutos carnosos adaptados para ser consumidos por animales y la carnivoría .

Descripción general

Homología y analogía en mamíferos e insectos: en el eje horizontal, las estructuras son homólogas en morfología, pero difieren en función debido a diferencias en el hábitat. En el eje vertical, las estructuras son análogas en función debido a estilos de vida similares, pero anatómicamente diferentes con filogenia distinta . [ a ]

En morfología, los rasgos análogos surgen cuando diferentes especies viven de forma similar y/o en un entorno similar, y por lo tanto se enfrentan a los mismos factores ambientales. Al ocupar nichos ecológicos similares (es decir, un modo de vida distintivo), problemas similares pueden conducir a soluciones similares. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El anatomista británico Richard Owen fue el primero en identificar la diferencia fundamental entre analogías y homologías . [ 4 ]

En bioquímica, las limitaciones físicas y químicas sobre los mecanismos han provocado que algunas disposiciones del sitio activo, como la tríada catalítica, evolucionen independientemente en superfamilias de enzimas separadas . [ 5 ]

En su libro de 1989, Wonderful Life , Stephen Jay Gould argumentó que si se pudiera "rebobinar la cinta de la vida [y] se encontraran nuevamente las mismas condiciones, la evolución podría tomar un curso muy diferente". [ 6 ] Simon Conway Morris refuta esta conclusión, argumentando que la convergencia es una fuerza dominante en la evolución, y dado que las mismas limitaciones ambientales y físicas están en juego, la vida inevitablemente evolucionará hacia un plan corporal "óptimo", y en algún momento, la evolución seguramente se topará con la inteligencia , un rasgo que actualmente se identifica al menos con los primates , los córvidos y los cetáceos . [ 7 ]

Distinciones

Cladística

En cladística, una homoplasia es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier razón que no sea la de compartir un ancestro común. Los taxones que sí comparten ancestro forman parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos según su grado de parentesco para describir su filogenia . Por lo tanto, desde el punto de vista de la cladística, los rasgos homoplásicos causados ​​por convergencia son factores de confusión que podrían conducir a un análisis incorrecto. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Atavismo

It can be difficult to tell whether a trait has been lost and then re-evolved convergently, or whether a gene has simply been switched off and then re-enabled later. Such a re-emerged trait is called an atavism. From a mathematical standpoint, an unused gene (selectively neutral) has a steadily decreasing probability of retaining potential functionality over time. The time scale of this process varies greatly in different phylogenies; in mammals and birds, there is a reasonable probability of a gene's remaining in the genome in a potentially functional state for around 6 million years.[12]

Parallel vs. convergent evolution

Evolution at an amino acid position. In each case, the left-hand species changes from having alanine (A) at a specific position in a protein in a hypothetical ancestor, and now has serine (S) there. The right-hand species may undergo divergent, parallel, or convergent evolution at this amino acid position relative to the first species.

When two species are similar in a particular character, evolution is defined as parallel if the ancestors were also similar, and convergent if they were not.[b] Some scientists have argued that there is a continuum between parallel and convergent evolution,[13][14][15][16] while others maintain that despite some overlap, there are still important distinctions between the two.[17][18]

When the ancestral forms are unspecified or unknown, or the range of traits considered is not clearly specified, the distinction between parallel and convergent evolution becomes more subjective. For instance, the striking example of similar placental and marsupial forms is described by Richard Dawkins in The Blind Watchmaker as a case of convergent evolution, because mammals on each continent had a long evolutionary history prior to the extinction of the dinosaurs under which to accumulate relevant differences.[19]

At molecular level

Evolutionary convergence of serine and cysteine protease towards the same catalytic triads organisation of acid-base-nucleophile in different protease superfamilies. Shown are the triads of subtilisin, prolyl oligopeptidase, TEV protease, and papain.

Proteins

Tertiary structures

Many proteins share analogous structural elements that arose independently across different genomes. There are several examples of convergent protein motifs sharing similar arrangements of structural elements.[20] Whole protein structures too have arisen through convergent evolution.[21]

Protease active sites

The enzymology of proteases provides some of the clearest examples of convergent evolution. These examples reflect the intrinsic chemical constraints on enzymes, leading evolution to converge on equivalent solutions independently and repeatedly.[5][22]

Serine and cysteine proteases use different amino acid functional groups (alcohol or thiol) as a nucleophile. To activate that nucleophile, they orient an acidic and a basic residue in a catalytic triad. The chemical and physical constraints on enzyme catalysis have caused identical triad arrangements to evolve independently more than 20 times in different enzyme superfamilies.[5]

Threonine proteases use the amino acid threonine as their catalytic nucleophile. Unlike cysteine and serine, threonine is a secondary alcohol (i.e. has a methyl group). The methyl group of threonine greatly restricts the possible orientations of triad and substrate, as the methyl clashes with either the enzyme backbone or the histidine base. Consequently, most threonine proteases use an N-terminal threonine in order to avoid such steric clashes. Several evolutionarily independent enzyme superfamilies with different protein folds use the N-terminal residue as a nucleophile. This commonality of active site but difference of protein fold indicates that the active site evolved convergently in those families.[5][23]

Cone snail and fish insulin

Conus geographus produces a distinct form of insulin that is more similar to fish insulin protein sequences than to insulin from more closely related molluscs, suggesting convergent evolution,[24] though with the possibility of horizontal gene transfer.[25]

Ferrous iron uptake via protein transporters in land plants and chlorophytes

Los homólogos distantes de los transportadores de iones metálicos ZIP en plantas terrestres y clorofitas han convergido en su estructura, probablemente para captar Fe²⁺ de manera eficiente. Las proteínas IRT1 de Arabidopsis thaliana y arroz tienen secuencias de aminoácidos extremadamente diferentes a las de IRT1 de Chlamydomonas , pero sus estructuras tridimensionales son similares, lo que sugiere una evolución convergente. [ 26 ]

Na + ,K + -ATPasa y resistencia de los insectos a los esteroides cardiotónicos

Existen muchos ejemplos de evolución convergente en insectos en términos de desarrollo de resistencia a nivel molecular a toxinas. Un ejemplo bien caracterizado es la evolución de la resistencia a esteroides cardiotónicos (CTS) a través de sustituciones de aminoácidos en posiciones bien definidas de la subunidad α de Na + ,K + -ATPasa (ATPalfa). La variación en ATPalfa se ha estudiado en varias especies adaptadas a CTS que abarcan seis órdenes de insectos. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Entre 21 especies adaptadas a CTS, 58 (76%) de 76 sustituciones de aminoácidos en sitios implicados en la resistencia a CTS ocurren en paralelo en al menos dos linajes. [ 29 ] 30 de estas sustituciones (40%) ocurren en solo dos sitios en la proteína (posiciones 111 y 122). Las especies adaptadas a CTS también han desarrollado recurrentemente duplicaciones neofuncionalizadas de ATPalfa, con patrones de expresión convergentes específicos de tejido. [ 27 ] [ 29 ]

Ácidos nucleicos

La convergencia se produce a nivel del ADN y las secuencias de aminoácidos generadas por la traducción de genes estructurales a proteínas . Estudios han encontrado convergencia en secuencias de aminoácidos en murciélagos ecolocalizadores y delfines; [ 30 ] entre mamíferos marinos; [ 31 ] entre pandas gigantes y rojos; [ 32 ] y entre tilacinos y cánidos. [ 33 ] También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante , elementos cis-reguladores , como en sus tasas de evolución; esto podría indicar selección positiva o selección purificadora relajada . [ 34 ] [ 35 ]

En los animales

Los delfines y los ictiosaurios convergieron en muchas adaptaciones para nadar rápido.

Planes corporales

Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques , mamíferos marinos como los delfines e ictiosaurios ( del Mesozoico ), convergieron en la misma forma hidrodinámica. [ 36 ] [ 37 ] Una forma similar y adaptaciones para la natación están presentes incluso en moluscos, como Phylliroe . [ 38 ] La forma corporal fusiforme (un tubo que se estrecha en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación que les permite viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia . [ 39 ] Formas corporales similares se encuentran en las focas sin orejas y las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero estas están fuertemente modificadas para la natación. [ 40 ]

La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados aislados entre sí. [ 7 ] El cuerpo, y especialmente la forma del cráneo, del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergieron con los de los cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes . [ 41 ]

Ecolocalización

Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado de forma independiente en cetáceos (delfines y ballenas) y murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas. [ 42 ]

peces eléctricos

Los Gymnotiformes de Sudamérica y los Mormyridae de África desarrollaron independientemente la electrorrecepción pasiva (hace unos 119 y 110 millones de años, respectivamente). Unos 20 millones de años después de adquirir esa capacidad, ambos grupos desarrollaron la electrogénesis activa , produciendo campos eléctricos débiles que les ayudaban a detectar presas. [ 43 ]

Ojos

Los ojos con cámara de los vertebrados (izquierda) y los cefalópodos (derecha) se desarrollaron de forma independiente y están conectados de manera diferente; por ejemplo, las fibras del nervio óptico (3) (2) llegan a la retina de los vertebrados (1) desde el frente, creando un punto ciego (4) . [ 44 ]

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo de cámara de los cefalópodos (como el calamar y el pulpo), los vertebrados (incluidos los mamíferos) y los cnidarios (como las medusas). [ 45 ] Su último ancestro común tenía, como máximo, un simple punto fotorreceptor, pero una serie de procesos condujeron al perfeccionamiento progresivo de los ojos de cámara , con una diferencia notable: el ojo del cefalópodo está "cableado" en la dirección opuesta, con vasos sanguíneos y nerviosos que entran desde la parte posterior de la retina, en lugar de la parte frontal como en los vertebrados. Como resultado, los vertebrados tienen un punto ciego . [ 7 ]

Órganos sexuales

Los penes hidrostáticos han evolucionado convergentemente al menos seis veces en los amniotas machos . En estas especies, los machos copulan con las hembras y fertilizan internamente sus huevos. Órganos intromitentes similares han evolucionado en invertebrados como pulpos y gasterópodos . [ 46 ]

Vuelo

Las alas de los vertebrados son parcialmente homólogas (de las extremidades anteriores), pero análogas como órganos de vuelo en (1) pterosaurios , (2) murciélagos , (3) aves , evolucionaron por separado.

Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos derivan en última instancia de tetrápodos terrestres , pero sus mecanismos de vuelo son solo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos han desarrollado independientemente sus propios medios de vuelo propulsado. Sus alas difieren sustancialmente en su construcción. El ala del murciélago es una membrana extendida a través de cuatro dedos extremadamente alargados y las patas. El perfil aerodinámico del ala del ave está hecho de plumas , fuertemente unidas al antebrazo (el cúbito) y a los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), con solo pequeños restos de dos dedos restantes, cada uno anclando una sola pluma. Así que, si bien las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no lo son anatómicamente. [ 3 ] [ 47 ] Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrosidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, una característica útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. [ 48 ] Los pterosaurios extintos desarrollaron alas de forma independiente a partir de sus extremidades anteriores y posteriores, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado a partir de diferentes órganos. [ 49 ]

Las ardillas voladoras y los petauros del azúcar son muy similares en sus planes corporales mamíferos, con alas planeadoras extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son placentarias mientras que los petauros del azúcar son marsupiales, ampliamente separados dentro del linaje de los mamíferos de los placentarios. [ 50 ]

Las polillas esfinge colibrí y los colibríes han desarrollado patrones de vuelo y alimentación similares. [ 51 ]

piezas bucales de los insectos

Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos consisten en un conjunto de órganos homólogos , especializados para la ingesta de alimentos de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos condujo de piezas bucales originales de morder-masticar a diferentes tipos de funciones derivadas más especializadas. Estos incluyen, por ejemplo, la probóscide de insectos que visitan flores como las abejas y los escarabajos de las flores , [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] o las piezas bucales mordedoras-chupadoras de insectos hematófagos como las pulgas y los mosquitos .

Inteligencia

La inteligencia avanzada ha evolucionado de forma independiente en cefalópodos y vertebrados. [ 55 ] Los pulpos han demostrado niveles de resolución de problemas , cognición y comportamientos de aprendizaje propios de los mamíferos. [ 56 ] Un director de acuario incluso afirmó que su ejemplar de pulpo había desarrollado un sentido del gusto personal respecto a la disposición de su tanque. [ 57 ] A diferencia de otros animales altamente inteligentes, los cefalópodos suelen vivir vidas cortas con distintos niveles de sociabilidad, [ 58 ] con la mayor parte del sistema nervioso dividida entre la cabeza y las extremidades.

Pulgares oponibles

Los pulgares oponibles que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia a los primates , como los humanos y otros simios, monos y lémures. Los pandas gigantes también desarrollaron pulgares oponibles , pero estos tienen una estructura completamente diferente, ya que poseen seis dedos, incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca totalmente independiente de los demás dedos. [ 59 ]

Fenotipos de primates

La evolución convergente en los humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. [ 60 ] Cuando los humanos migraron fuera de África , se trasladaron a latitudes más septentrionales con luz solar menos intensa. [ 60 ] Les resultó beneficioso tener una pigmentación de la piel reducida . [ 60 ] Parece seguro que hubo cierto aclaramiento del color de la piel antes de que los linajes europeos y de Asia oriental divergieran, ya que existen algunas diferencias genéticas de aclaramiento de la piel que son comunes a ambos grupos. [ 60 ] Sin embargo, después de que los linajes divergieran y se aislaran genéticamente, la piel de ambos grupos se aclaró más, y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos. [ 60 ]

Los lémures y los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates actuales. La base genética de los ojos azules en los humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho al respecto. No se trata de que un solo locus genético sea el responsable, por ejemplo, con el color de ojos marrón dominante sobre el azul . Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre los ojos azules y marrones no se conocen completamente, pero no está involucrado el mismo locus genético. [ 61 ]

En las plantas

En la mirmecocoria , las semillas, como las de Chelidonium majus, tienen una cubierta dura y un cuerpo oleoso adherido, un elaiosoma , para su dispersión por las hormigas.

El ciclo de vida anual

Si bien la mayoría de las especies de plantas son perennes , alrededor del 6% siguen un ciclo de vida anual , viviendo solo durante una temporada de crecimiento. [ 62 ] El ciclo de vida anual surgió de forma independiente en más de 120 familias de plantas angiospermas. [ 63 ] [ 64 ] La prevalencia de especies anuales aumenta bajo condiciones de verano cálido y seco en las cuatro familias de anuales ricas en especies ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae ), lo que indica que el ciclo de vida anual es adaptativo. [ 62 ] [ 65 ]

fijación de carbono

La fotosíntesis C4 , uno de los tres principales procesos bioquímicos de fijación de carbono, ha surgido de forma independiente hasta 40 veces . [ 66 ] [ 67 ] Alrededor de 7600 especies de plantas angiospermas utilizan la fijación de carbono C4 , con muchas monocotiledóneas , incluyendo el 46 % de las gramíneas como el maíz y la caña de azúcar , [ 68 ] [ 69 ] y dicotiledóneas , incluyendo varias especies de las Chenopodiaceae y las Amaranthaceae . [ 70 ] [ 71 ]

Frutas

Frutos con una amplia variedad de orígenes estructurales han convergido para volverse comestibles. Las manzanas son pomos con cinco carpelos ; sus tejidos accesorios forman el corazón de la manzana, rodeado por estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipantio . Otros frutos comestibles incluyen otros tejidos vegetales; [ 72 ] la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio . [ 73 ] Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales mediante el consumo de frutos carnosos. [ 74 ]

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11 000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más llamativos de evolución convergente en biología. [ 75 ]

Carnivoría

Convergencia molecular en plantas carnívoras

La carnivoría ha evolucionado de forma independiente en múltiples ocasiones en plantas de grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata y Sarracenia purpurea , se ha observado una convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el fluido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa , glicósido hidrolasa , glucanasa , ARNasa y quitinasa , así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina , los autores encontraron numerosas sustituciones de aminoácidos convergentes . Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o del fluido digestivo. Los autores también observaron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a aumentar su expresión cuando la planta está estresada, lo que les llevó a sugerir que las proteínas que responden al estrés a menudo han sido cooptadas [ c ] en la evolución repetida de la carnivoría. [ 76 ]

Métodos de inferencia

Angiosperm phylogeny of orders based on classification by the Angiosperm Phylogeny Group. The figure shows the number of inferred independent origins of C3-C4 photosynthesis and C4 photosynthesis in parentheses.

Phylogenetic reconstruction and ancestral state reconstruction proceed by assuming that evolution has occurred without convergence. Convergent patterns may, however, appear at higher levels in a phylogenetic reconstruction, and are sometimes explicitly sought by investigators. The methods applied to infer convergent evolution depend on whether pattern-based or process-based convergence is expected. Pattern-based convergence is the broader term, for when two or more lineages independently evolve patterns of similar traits. Process-based convergence is when the convergence is due to similar forces of natural selection.[77]

Pattern-based measures

Earlier methods for measuring convergence incorporate ratios of phenotypic and phylogenetic distance by simulating evolution with a Brownian motion model of trait evolution along a phylogeny.[78][79] More recent methods also quantify the strength of convergence.[80] One drawback to keep in mind is that these methods can confuse long-term stasis with convergence due to phenotypic similarities. Stasis occurs when there is little evolutionary change among taxa.[77]

Distance-based measures assess the degree of similarity between lineages over time. Frequency-based measures assess the number of lineages that have evolved in a particular trait space.[77]

Process-based measures

Methods to infer process-based convergence fit models of selection to a phylogeny and continuous trait data to determine whether the same selective forces have acted upon lineages. This uses the Ornstein–Uhlenbeck process to test different scenarios of selection. Other methods rely on an a priori specification of where shifts in selection have occurred.[81]

See also

  • Breeding back – A form of selective breeding to recreate the traits of an extinct species, but the genome will differ from the original species
  • Carcinisation – Evolution of crustaceans into crab-like forms
  • Contingency (evolutionary biology) – effect of evolutionary history on outcomes
  • Elvis taxon – Misidentification of later taxon superficially resembling earlier extinct taxon
  • Incomplete lineage sorting – Characteristic of phylogenetic analysis: the presence of multiple alleles in ancestral populations might lead to the impression that convergent evolution has occurred
  • Iterative evolution – The repeated evolution of a specific trait or body plan from the same ancestral lineage at different points in time
  • Morphology (biology) – Study of external forms and structures of organisms
  • Orthogenesis (contrastable with convergent evolution; involves teleology)

Notes

  1. However, evolutionary developmental biology has identified deep homology between insect and mammal body plans, to the surprise of many biologists.
  2. However, all organisms share a common ancestor more or less recently, so the question of how far back to look in evolutionary time and how similar the ancestors need to be for one to consider parallel evolution to have taken place is not entirely resolved within evolutionary biology.
  3. The prior existence of suitable structures has been called pre-adaptation or exaptation.

References

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Lecturas adicionales

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