paradigma de tracción cooperativa

El primer animal tiene acceso al aparato antes que el otro. Si el animal no espera a su compañero, esto sugiere una falta de comprensión de los requisitos para una cooperación exitosa. ^{[ 50 ] [ 55 ]}

El primer animal puede elegir qué animal de una pareja quiere como compañero. ^{[ 50 ]} En algunos casos, animales individuales dentro de un grupo pueden decidir unirse a un animal que ya se encuentra en el aparato. ^{[ 9 ]}

En lugar de un solo aparato en el área de prueba, hay dos idénticos. Los animales pueden decidir trabajar en el mismo (lo que puede llevar al éxito) o en aparatos diferentes (lo que llevará al fracaso). ^{[ 56 ]} Otro diseño implica dos aparatos diferentes. El primer animal puede decidir si usar un aparato que puede operar solo o uno que requiere y tiene un compañero esperando. ^{[ 57 ] [ 58 ]} Una versión "sin cuerda" implica un aparato donde todo es igual excepto que la cuerda del lado del compañero está enrollada y no es accesible para el compañero. ^{[ 59 ]}

Las recompensas pueden consistir en comida repartida equitativamente en dos cuencos frente a cada animal, o en un solo cuenco. El tipo de comida puede variar desde muchos trozos pequeños hasta un solo trozo grande (por ejemplo, rodajas de manzana frente a una manzana entera). ^{[ 60 ]} En combinación con la elección del aparato, la recompensa para el aparato de tarea conjunta suele ser el doble de grande que la recompensa para el aparato individual. ^{[ 44 ]} Otra variación es un aparato modificado en el que un compañero recibe la comida antes que el otro, lo que obliga al primero a seguir tirando a pesar de haber recibido ya la recompensa. ^{[ 61 ]}

Por lo general, los animales pueden verse entre sí, ver todas las recompensas y todas las partes del aparato. Para evaluar el papel de la comunicación visual, a veces se coloca un separador opaco de manera que los animales ya no puedan verse entre sí, pero sí puedan ver ambas recompensas. ^{[ 62 ]}

A menudo, los animales se entrenan inicialmente con un aparato que puede ser operado por una sola persona. Por ejemplo, los dos extremos de una cuerda se superponen y un solo animal puede tirar de ambos. Se puede utilizar una técnica llamada moldeamiento, que consiste en aumentar gradualmente la distancia entre los extremos de la cuerda ^{[ 23 ]} o en aumentar gradualmente el tiempo de espera entre la llegada del primer y el segundo animal al aparato ^{[ 63 ] .}

Los chimpancés ( Pan troglodytes ) son animales inteligentes y sociales. ^{[ 14 ]} En la naturaleza cooperan para cazar, dominar grupos rivales y defender su territorio. ^{[ 89 ]} Han participado en muchos experimentos de tracción cooperativa. ^{[ 90 ] [ 91 ]} El primer experimento de tracción cooperativa involucró a chimpancés en cautiverio. En la década de 1930, Crawford era estudiante e investigador en el Centro Nacional de Investigación de Primates Yerkes. ^{[ 21 ]} En 1937 publicó un estudio de dos chimpancés jóvenes llamados Bula y Bimba tirando de cuerdas atadas a una caja. La caja era demasiado pesada para ser tirada por un solo simio. Encima de la caja había comida. Los dos participantes sincronizaron sus tirones y pudieron obtener la recompensa de comida en cuatro o cinco tirones cortos. En una segunda parte del estudio, Crawford alimentó a Bula tanto antes de la prueba que ya no estaba interesada en la recompensa de comida. Al tocarla y empujar su mano hacia la cuerda, Bimba intentó conseguir su ayuda en la tarea, con éxito. ^{[ 21 ] [ 20 ]} En un experimento posterior con siete parejas de chimpancés, Crawford descubrió que ninguno de los simios cooperaba espontáneamente. Solo después de un entrenamiento extenso pudieron trabajar juntos para obtener comida. Tampoco lograron transferir esta nueva habilidad a una tarea ligeramente diferente, en la que las cuerdas colgaban del techo. ^{[ 89 ] [ 92 ]}

Resultados mixtos similares, que no coinciden con las habilidades cooperativas observadas en chimpancés en estado salvaje, fueron obtenidos en estudios posteriores por otros investigadores utilizando una variedad de configuraciones experimentales, incluyendo la tarea de cuerda suelta iniciada por Hirata. ^{[ 89 ] [ 22 ]} Povinelli y O'Neill, por ejemplo, encontraron que los chimpancés entrenados no pudieron enseñar a los chimpancés ingenuos a cooperar en una tarea de tirar de una caja similar a la de Crawford. Los animales ingenuos no imitaron a los expertos. ^{[ 93 ] [ 94 ]} Chalmeau y Gallo encontraron que solo dos chimpancés cooperaban consistentemente en su tarea de tirar de la manija, y esto implicaba que un simio sostenía su propia manija y esperaba a que el otro tirara de la suya. Concluyeron que los factores sociales y no las capacidades cognitivas limitadas fueron la razón de la falta de éxito generalizado, ya que observaron que los chimpancés dominantes controlaban el aparato e impedían que otros interactuaran. ^{[ 95 ]}

Melis, Hare y Tomasello diseñaron un experimento para controlar dichos factores sociales. En una tarea cooperativa de cuerda suelta sin entrenamiento, compararon la capacidad de parejas de chimpancés cautivos que, en un entorno no cooperativo, estaban dispuestos a compartir comida entre sí, con parejas que estaban menos inclinadas a hacerlo. Los resultados mostraron que compartir comida era un buen predictor del éxito en la tarea cooperativa de tirar. Melis, Hare y Tomasello concluyeron que los resultados mixtos del pasado podrían explicarse, al menos parcialmente, por la falta de control de dichas restricciones sociales. ^{[ 89 ]} En un estudio de seguimiento con chimpancés en semilibertad, utilizando de nuevo la tarea de cuerda suelta, los investigadores introdujeron la tarea de demora, en la que se evaluó la capacidad de los sujetos para esperar a su compañero. Tras dominar esta tarea, participaron en una nueva tarea diseñada para medir su capacidad de reclutar al compañero. Descubrieron que los simios solo reclutaban a un compañero (desbloqueando una puerta) si la tarea requería cooperación. Cuando se les dio la opción de elegir entre dos parejas, los simios eligieron la más eficaz, basándose en su experiencia previa con cada una de ellas. ^{[ 50 ] [ D ]}

Suchak, Eppley, Campbell, Feldman, Quarles y de Waal argumentaron que incluso cuando los experimentos toman en cuenta las relaciones sociales, los resultados aún no coinciden con las capacidades de cooperación observadas en la naturaleza. ^{[ 76 ]} Se propusieron aumentar la validez ecológica de sus experimentos colocando un aparato de tirar de una manija en un entorno de grupo abierto, permitiendo que los chimpancés cautivos eligieran interactuar con él o no, y con quién. También se abstuvieron de cualquier entrenamiento, ofrecieron la menor intervención humana posible y extendieron la duración a mucho más que cualquier prueba anterior, a 47 días de pruebas de 1 hora. ^{[ 90 ] [ 26 ]} Los chimpancés descubrieron primero que la cooperación podía conducir al éxito, pero a medida que más individuos se dieron cuenta de esta nueva forma de obtener alimento, la competencia aumentó, tomando la forma de simios dominantes desplazando a otros, monopolizando el aparato y parasitándose : tomando el alimento por el que otros trabajaban. Esta competencia condujo a menos actos cooperativos exitosos. ^{[ 97 ]} El grupo logró restaurar e incrementar los niveles de comportamiento cooperativo mediante diversas técnicas de aplicación: los individuos dominantes no pudieron reclutar parejas y abandonaron el aparato, el desplazamiento fue recibido con protesta agresiva y los parásitos fueron castigados por árbitros externos. ^{[ 98 ]} Cuando los investigadores repitieron este experimento con un grupo completamente nuevo de chimpancés que aún no habían establecido una jerarquía social, encontraron nuevamente que la cooperación superó la competencia a largo plazo. ^{[ 99 ]} En un estudio posterior con una mezcla de novatos y expertos, Suchak, Watzek, Quarles y de Waal encontraron que los novatos aprendieron rápidamente en presencia de expertos, aunque probablemente con una comprensión limitada de la tarea. ^{[ 100 ]}

Greenberg, Hamann, Warneken y Tomasello utilizaron un aparato modificado que requería que dos chimpancés en cautiverio tiraran, pero primero le entregaban la comida a uno de ellos. Descubrieron que, en muchos ensayos, los simios que ya habían recibido una recompensa por el esfuerzo conjunto seguían tirando para ayudar a su compañero a obtener su comida. ^{[ 101 ]} Estos compañeros no necesitaban hacer gestos para solicitar ayuda, lo que sugiere que existía un entendimiento de lo que se quería y se necesitaba. ^{[ 102 ]}

Los bonobos ( Pan paniscus ) son animales sociales que viven en estructuras menos jerárquicas que los chimpancés. Hare, Melis, Woods, Hastings y Wrangham se propusieron comparar la cooperación en chimpancés y bonobos. Primero realizaron un experimento de coalimentación para cada especie. A parejas de bonobos se les dieron dos platos de comida. En algunos ensayos, ambos platos tenían fruta en rodajas; en otros, un plato estaba vacío y el otro tenía fruta en rodajas; y en otros, un plato estaba vacío y el otro contenía solo dos rodajas de fruta. Luego se utilizó la misma configuración para parejas de chimpancés. Cuando ambos platos tenían comida, no hubo diferencia en el comportamiento entre bonobos y chimpancés. Pero cuando solo un plato contenía comida, los bonobos eran más del doble de propensos a compartir comida que los chimpancés. Los bonobos fueron más tolerantes entre sí que los chimpancés. ^{[ 69 ]} Luego, los investigadores realizaron una tarea de cooperación de cuerda suelta con ambos platos llenos de comida para compartir. Los resultados mostraron tasas de éxito similares para bonobos y chimpancés: el 69 % de las parejas de chimpancés y el 50 % de las parejas de bonobos resolvieron la tarea espontáneamente al menos una vez durante la sesión de prueba de seis ensayos. ^{[ 103 ]}

En un tercer experimento, un año después, se administró la misma tarea de cooperación, pero con diferentes distribuciones de comida. Los bonobos superaron a los chimpancés en la condición donde un plato solo contenía comida y esta estaba agrupada, lo que facilitaba monopolizar la recompensa. Los bonobos cooperaron con mayor frecuencia en esta condición. En promedio, un solo chimpancé monopolizó las recompensas de comida con más frecuencia que un solo bonobo. En la condición donde ambos platos estaban llenos de comida, los chimpancés y los bonobos se desempeñaron de manera similar, como lo habían hecho el año anterior. Los investigadores concluyeron que las diferencias en el desempeño entre especies no se debían a diferencias de edad, relaciones o experiencia. ^{[ 104 ]} Fue el mayor nivel de tolerancia social de los bonobos lo que les permitió superar a sus parientes. ^{[ 69 ]}

Los orangutanes ( Pongo pygmaeus ) son simios que utilizan herramientas y son mayormente solitarios. ^{[ 105 ] [ 106 ]} Chalmeau, Lardeux, Brandibas y Gallo probaron las capacidades cooperativas de una pareja de orangutanes, utilizando un dispositivo con asas. Solo mediante el tirón simultáneo podían obtener una recompensa de comida. Sin ningún entrenamiento, los orangutanes tuvieron éxito en la primera sesión. A lo largo de 30 sesiones, los simios tuvieron éxito más rápidamente, habiendo aprendido a coordinarse. En todos los ensayos, los investigadores encontraron un aumento en una secuencia de acciones que sugería la comprensión de la cooperación: primero mirar al compañero; luego, si el compañero sostiene o tira del asa, comenzar a tirar. ^{[ 107 ]}

Los investigadores también concluyeron que los orangutanes aprendieron que un compañero debía estar presente para tener éxito. ^{[ 25 ]} Por ejemplo, observaron que el tiempo que pasaban solos en el aparato disminuía a medida que avanzaban los ensayos. ^{[ 108 ]} En algunos casos, un orangután empujaba al otro hacia el asa libre, solicitando cooperación. ^{[ 109 ]} Los investigadores observaron una asimetría: un simio se encargaba de toda la supervisión y coordinación, mientras que el otro parecía simplemente tirar si el primero estaba presente. ^{[ 110 ]} Las recompensas no tenían que compartirse por igual para que pareciera haber éxito, ya que un orangután se llevó el 92% de toda la comida. Este simio anticipó la caída de la comida y extendió su mano primero, antes de buscar ayuda de su compañero. ^{[ 111 ]} Chalmeau, Lardeux, Brandibas y Gallo concluyeron que los simios parecían comprender los requisitos de la tarea cooperativa. ^{[ 25 ]}

Los capuchinos ( Sapajus apella ) son monos de cerebro grande que a veces cazan en cooperación en la naturaleza y muestran, para primates no humanos, niveles inusualmente altos de tolerancia social en torno a la comida. ^{[ 47 ] [ 112 ]} Los primeros experimentos para probar su capacidad de cooperación no tuvieron éxito. Estas pruebas implicaban que los capuchinos tuvieran que tirar de manijas o presionar palancas en dispositivos complejos que los animales no entendían. ^{[ 27 ] [ 113 ]} No tiraban de la manija con más frecuencia cuando un compañero tiraba; tanto los novatos como los participantes experimentados seguían tirando incluso en situaciones donde el éxito era imposible. Visalberghi, Quarantotti y Tranchida concluyeron que no había evidencia de una apreciación del rol desempeñado por el compañero. ^{[ 114 ]}

La primera prueba con evidencia de cooperación en monos capuchinos ocurrió cuando de Waal y Brosnan adoptaron el paradigma de tracción de Crawford. Dos monos cautivos fueron situados en secciones adyacentes de una cámara de prueba, con una partición de malla entre ellos. Frente a ellos había un aparato que consistía en una bandeja contrapesada con dos barras para tirar y dos recipientes de comida. Cada mono tenía acceso a solo una barra y un recipiente de comida, pero podía ver ambos, y solo un recipiente estaba lleno de comida. La bandeja era demasiado pesada para que un solo mono la tirara, con pesos establecidos a lo largo de ensayos que duraron tres años. Solo cuando trabajaban juntos y ambos tiraban podían mover la bandeja, lo que permitía a uno de ellos agarrar la comida. Los monos entrenados tenían mucho más éxito si ambos obtenían recompensas después de tirar que si solo uno de ellos las recibía. La tasa de tracción disminuyó significativamente cuando los monos estaban solos en el aparato, lo que sugiere que comprendían la necesidad de un compañero. ^{[ 71 ]} En pruebas posteriores, los investigadores reemplazaron la partición de malla con una barrera opaca con un pequeño orificio, de modo que los monos podían ver que el otro estaba allí, pero no sus acciones. Esto redujo drásticamente el éxito en la cooperación. ^{[ 79 ] [ 115 ]}

De Waal y Berger utilizaron el paradigma de la tracción cooperativa para investigar la economía animal. Compararon el comportamiento cuando ambos cuencos transparentes estaban llenos de comida con cuando solo uno estaba lleno, y con una tarea individual en la que el compañero era solo un observador y no podía ayudar. Descubrieron que los monos capuchinos en cautiverio estaban dispuestos a tirar incluso si su cuenco estaba vacío y no había certeza de que su compañero compartiera la comida. En el 90% de los casos, el dueño de la comida sí la compartía. La comida se compartía con más frecuencia si el compañero trabajaba para obtenerla que si solo era un observador. ^{[ 117 ]}

Brosnan, Freeman y de Waal probaron monos capuchinos en cautiverio en un aparato de palanca con recompensas desiguales. Contrariamente a sus expectativas, las recompensas no tenían que distribuirse equitativamente para lograr el éxito. Lo que importaba era el comportamiento en una situación desigual: las parejas que tendían a alternar qué mono recibía el alimento de mayor valor tenían más del doble de éxito en obtener recompensas que las parejas en las que un mono dominaba el alimento de mayor valor. ^{[ 118 ]}

Los tamarinos cabeciblancos ( Saguinus oedipus ) son monos pequeños que cuidan a sus crías de forma cooperativa en la naturaleza. ^{[ 119 ]} Cronin, Kurian y Snowdon probaron ocho tamarinos cabeciblancos en cautiverio en una serie de experimentos de tracción cooperativa. ^{[ 70 ]} Dos monos fueron colocados en lados opuestos de un aparato transparente que contenía comida. Solo si ambos monos tiraban de una manija en su lado del aparato hacia sí mismos al mismo tiempo, la comida caería para que la obtuvieran. ^{[ 119 ]} Los tamarinos fueron entrenados primero, mediante técnicas de moldeamiento, para usar las manijas con éxito por sí mismos. ^{[ 120 ]} En la prueba de tracción conjunta, las parejas tuvieron éxito en el 96% de los ensayos. ^{[ 121 ]}

Los investigadores llevaron a cabo un segundo estudio en el que se probó a un tamarino solo. ^{[ 122 ]} Los resultados mostraron que los tamarinos tiraban de las asas con menor frecuencia cuando estaban solos con el aparato que cuando estaban en presencia de un compañero. ^{[ 123 ]} Cronin, Kurian y Snowdon concluyeron a partir de esto que los tamarinos cabeciblancos tienen una buena comprensión de la cooperación. ^{[ 70 ]} Sugieren que los tamarinos cabeciblancos han desarrollado el comportamiento cooperativo como una adaptación cognitiva. ^{[ 86 ]}

Molesti y Majolo probaron un grupo de macacos de Berbería salvajes ( Macaca sylvanus ) en Marruecos para ver si cooperarían y, de ser así, qué determinaba su elección de pareja. Los macacos viven en entornos sociales complejos y son relativamente tolerantes socialmente. Después del entrenamiento individual, los investigadores presentaron un aparato de cuerda suelta para la tarea cooperativa, que los animales podían usar libremente. ^{[ 124 ]} La mayoría de los animales que superaron el entrenamiento individual lograron cooperar espontáneamente para obtener comida (22 de 26). Más de la mitad de las parejas que eligieron cooperar eran parejas de jóvenes y adultos. Nunca se observó a más de dos monos tirando; robar comida a una pareja era raro. ^{[ 125 ]} Después de una primera cooperación exitosa, eran más propensos a tirar cuando una pareja estaba directamente disponible, pero este no era el caso. ^{[ 24 ]} Molesti y Majolo no descartaron que tirar mientras nadie sostenía o tiraba del otro extremo de la cuerda fuera simplemente una señal para reclutar activamente a una pareja potencial. ^{[ 67 ]} Los investigadores introdujeron aleatoriamente ensayos de control en los que también se instaló el aparato individual. Los macacos prefirieron obtener la comida solos cuando no se necesitaba un compañero durante el control. ^{[ 67 ]}

El grado de tolerancia de un mono hacia otro fue un buen indicador para iniciar la cooperación. También se observó que un individuo tenía más éxito con parejas con las que mantenía un fuerte vínculo social. Las parejas con un temperamento similar eran más propensas a iniciar la cooperación. La calidad de la relación pareció desempeñar un papel importante en el mantenimiento de la cooperación a lo largo del tiempo. ^{[ 67 ]}

Rekers, Haun y Tomasello probaron las habilidades y preferencias de cooperación de los humanos ( Homo sapiens ) y las compararon con las de los chimpancés. ^{[ 14 ]} Los investigadores proporcionaron a 24 niños de tres años un entrenamiento básico para atraer recompensas de comida hacia sí mismos; en parejas usando un sistema de cuerda suelta, y entrenamiento individual en el que los dos extremos de una cuerda estaban atados juntos. Luego probaron a los niños en un sistema de elección de aparato. En un lado estaba el extremo suelto de una cuerda que pasaba a través del aparato hasta el otro niño. En el otro lado estaban los dos extremos de una cuerda que, al tirar, acercaban una plataforma tanto al niño como a su compañero. Tanto la plataforma de operación conjunta como la plataforma de operación individual contenían dos platos de comida, todos con la misma cantidad de comida. Es decir, desde la perspectiva de un compañero, en un lado el niño tenía que tirar para obtener comida; en el otro, el compañero podía obtener comida sin ningún esfuerzo. Los niños eligieron la plataforma de operación conjunta en el 78% de los ensayos. ^{[ 126 ]}

Los investigadores luego cambiaron el diseño para determinar si esta preferencia de elección se debía al deseo de evitar el aprovechamiento indebido y si podría ser que a los niños no les gustara que su compañero obtuviera comida sin hacer ningún esfuerzo. En la configuración modificada, los compañeros nunca recibieron ninguna recompensa, ni del aparato operado conjuntamente ni del aparato operado individualmente. Los niños nuevamente eligieron la plataforma operada conjuntamente significativamente más a menudo, en el 81% de los ensayos. Como en el primer estudio, no hubo diferencia significativa en el tiempo empleado para obtener la recompensa de comida entre usar un lado u otro. Estos resultados sugieren que para obtener comida, los niños prefieren trabajar junto con un compañero en lugar de trabajar solos. ^{[ 126 ]} Los chimpancés en su estudio parecían elegir entre las dos plataformas al azar, lo que indica que no tenían preferencia por trabajar en colaboración. ^{[ 126 ]} Sin embargo, Bullinger, Melis y Tomasello mostraron que los chimpancés en realidad exhiben una preferencia por trabajar solos, a menos que la cooperación esté asociada con mayores recompensas. ^{[ 58 ]}

Las hienas manchadas en cautiverio ( Crocuta crocuta ), carnívoros sociales que cazan en grupos, cooperaron para obtener recompensas alimenticias tirando de cuerdas en un entorno experimental. ^{[ 15 ]} Imitando la elección natural que enfrentan las hienas cazadoras al decidir cuál de muchas presas atacar conjuntamente, los investigadores Drea y Carter instalaron dos dispositivos en lugar de uno, como se había hecho anteriormente en todas las tareas de tiro cooperativo con otras especies. Con cuatro cuerdas para tirar, los animales debían elegir las dos que pertenecían al mismo dispositivo para tener éxito. ^{[ 53 ]} Si se tiraba simultáneamente de dos cuerdas suspendidas verticalmente, se abría una trampilla controlada por resorte en una plataforma elevada y la comida previamente oculta caía al suelo. ^{[ 127 ]} Otra innovación fue la introducción de más de dos animales. Uno de los muchos factores que los investigadores controlaron fue el efecto Clever Hans (un efecto en el que los humanos proporcionan señales a los animales sin darse cuenta), lo cual hicieron eliminando a todos los humanos de la prueba y grabando los experimentos en video. ^{[ 128 ]}

Después de extensas pruebas individuales, todas las hienas lograron cooperar, mostrando una eficiencia notable incluso en su primer intento. ^{[ 129 ]} En promedio, las hienas tiraban de las cuerdas con más frecuencia cuando su compañero estaba cerca y disponible para cumplir su rol de socio. ^{[ 130 ]} Con solo unas pocas pruebas individuales, la tasa de éxito de la tarea de cooperación fue muy baja para las parejas. En grupos de cuatro hienas, todas las pruebas fueron exitosas, independientemente del número de plataformas de recompensa. Posteriormente, la exposición grupal a una tarea de cooperación tuvo efectos potenciadores en el desempeño de las parejas. ^{[ 128 ]} Factores sociales como el tamaño del grupo y la jerarquía jugaron un papel. Por ejemplo, los grupos con un miembro dominante tuvieron mucho menos éxito que los grupos sin él, y los animales de menor rango fueron más rápidos y consistentemente exitosos. ^{[ 131 ]} Al emparejar cooperadores experimentados con animales nuevos en la tarea de cooperación, los investigadores encontraron que los animales experimentados monitoreaban a los novatos y modificaban su comportamiento para lograr el éxito. ^{[ 130 ]} A pesar de la adaptación inicial, el patrón de influencias sociales relacionadas con el rango en el desempeño del compañero también apareció en estas pruebas con novatos. ^{[ 132 ]}

Ostojić y Clayton administraron la tarea de cooperación con cuerda suelta a perros domésticos ( Canis familiaris ). Primero, a los perros se les dio una tarea individual en la que los extremos de la cuerda estaban lo suficientemente cerca como para que un perro tirara de ambos. Luego se les dio una prueba de transferencia para evaluar si podían generalizar su regla recién aprendida a situaciones nuevas. Finalmente, se administró la tarea conjunta. Las parejas de perros siempre provenían del mismo hogar. En la mitad de las tareas conjuntas, uno de los perros de la pareja fue retrasado brevemente por una pista de obstáculos. ^{[ 55 ]} Todos los perros que aprendieron a dominar la tarea individual resolvieron la tarea conjunta en 60 ensayos. ^{[ 133 ]} En la condición de retraso, el perro que no fue retrasado esperó antes de tirar la mayor parte del tiempo, pero solo por unos segundos. Los investigadores también probaron parejas perro-humano, nuevamente en condiciones de retraso y sin retraso. Los perros tuvieron el mismo éxito cuando trabajaron con humanos en la condición sin retraso, pero mucho menos éxito cuando tuvieron que esperar al humano, quien en promedio llegó con un retraso 13 segundos mayor que el perro retrasado en los ensayos perro-perro. Ostojić y Clayton concluyeron que inhibir la acción necesaria no era fácil para los perros. Descartaron que los perros simplemente intentaran alcanzar cualquier cuerda en movimiento, ya que en los ensayos con humanos, los humanos no tiraron con la fuerza suficiente para que el otro extremo se moviera. ^{[ 134 ]} Atribuyeron el éxito a la capacidad de los perros para interpretar la señal social del comportamiento de su compañero, pero no pudieron descartar que la retroalimentación visual, al ver que las recompensas se acercaban gradualmente, también influyera. ^{[ 135 ]}

Estos resultados con perros domésticos contrastan marcadamente con los obtenidos con perros de manada, los cuales, en un estudio realizado por Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi y Range, rara vez lograron obtener alimento. Los investigadores plantearon la hipótesis de que los perros domésticos están entrenados para no participar en conflictos por los recursos, lo que fomenta un nivel de tolerancia que puede facilitar la cooperación. Los perros de manada estaban acostumbrados a competir por los recursos y, por lo tanto, probablemente tenían estrategias para evitar conflictos , lo que limita la cooperación. ^{[ 136 ]}

Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi y Range se propusieron probar dos hipótesis contrapuestas sobre la cooperación en lobos ( Canis lupus ) y perros. Por un lado, se podría teorizar que los perros han sido seleccionados, durante la domesticación, por temperamentos dóciles y una inclinación a cooperar y, por lo tanto, deberían superar a los lobos en una tarea cooperativa de tirar. Por otro lado, se podría argumentar que los perros han evolucionado para ser menos capaces de trabajar conjuntamente con otros perros debido a su dependencia de los humanos. Los lobos dependen unos de otros para cazar, criar a sus crías y defender su territorio; los perros rara vez dependen de otros perros. ^{[ 78 ]} Los investigadores establecieron una tarea cooperativa de tirar para lobos cautivos y perros de manada. Sin ningún entrenamiento en esta tarea, cinco de las siete parejas de lobos tuvieron éxito al menos una vez, pero solo una pareja de perros de ocho logró obtener comida, y solo una vez. ^{[ 56 ]} Después del entrenamiento individual, nuevamente los lobos superaron ampliamente a los perros en la tarea conjunta. Los investigadores concluyeron que la diferencia no se debe a una diferencia en la comprensión de la tarea (sus capacidades cognitivas son en gran medida las mismas), ni a una diferencia en los aspectos sociales (en ambas especies, el comportamiento agresivo de los animales dominantes era poco frecuente, al igual que el comportamiento sumiso de los de menor rango). Lo más probable es que los perros eviten los posibles conflictos por un recurso más que los lobos, algo que también se ha observado en otros estudios. ^{[ 136 ]}

Los lobos, pero no los perros, fueron puestos a prueba en parejas en un montaje con dos aparatos idénticos  separados por 10 metros (39 pies), lo que requería que se coordinaran en tiempo y espacio. En el 74% de los ensayos tuvieron éxito. Cuanto más fuerte era el vínculo entre los compañeros y menor la diferencia de rango, mejor era su desempeño. ^{[ 48 ]} En una condición de demora posterior, en la que el segundo lobo fue liberado 10 segundos después del primero, la mayoría de los lobos se desempeñaron bien, logrando uno el éxito en el 94% de los ensayos. ^{[ 48 ]}

Los elefantes poseen una compleja estructura social y cerebros grandes que les permiten resolver numerosos problemas. ^{[ 54 ]} Su tamaño y fuerza no los convierten en candidatos fáciles para experimentos. Los investigadores Plotnik, Lair, Suphachoksahakun y de Waal adaptaron el aparato y la tarea a las necesidades de los elefantes. Entrenaron a elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) en cautiverio para que utilizaran una cuerda para tirar de una plataforma deslizante con comida hacia sí mismos. Una vez que los elefantes lograron realizar esta tarea individualmente, los investigadores introdujeron un aparato de cuerda suelta, enhebrando la cuerda alrededor de la plataforma. Inicialmente, se liberaron dos elefantes simultáneamente para que caminaran uno al lado del otro en dos carriles hacia los dos extremos sueltos de la cuerda. Utilizando sus trompas, los animales coordinaron sus acciones y recuperaron la comida. ^{[ 63 ]}

En esta etapa podrían simplemente estar aplicando una estrategia de "ver la cuerda, tirar de la cuerda". Para ver si entendían los requisitos de la tarea, los investigadores introdujeron una demora para un elefante, inicialmente de 5 segundos y finalmente de 45 segundos. Al principio, el elefante líder no logró recuperar la comida, pero pronto se vio que esperaba a un compañero. En 60 ensayos, el primer elefante esperó al segundo antes de tirar en la mayoría de los casos. ^{[ 63 ]} En un control adicional, los investigadores impidieron que el segundo elefante pudiera acceder a su extremo de la cuerda. En casi todos estos casos, el primer elefante no tiró de la cuerda, y cuatro de los seis regresaron cuando vieron que el otro extremo de la cuerda no iba a ser accesible para su compañero. Los investigadores concluyeron que esto sugería que los elefantes entendían que necesitaban que su compañero estuviera presente y tuviera acceso a la cuerda para tener éxito. ^{[ 137 ]} Un elefante nunca tiró de la cuerda, sino que simplemente puso su pie sobre la cuerda y dejó que el compañero hiciera todo el trabajo de tirar. Otro esperó a que su compañero soltara la cuerda en la línea de salida en lugar de esperar en la cuerda. ^{[ 138 ]} Plotnik, Lair, Suphachoksahakun y de Waal admitieron que es difícil distinguir el aprendizaje de la comprensión. Sin embargo, demostraron que los elefantes muestran una propensión a la cooperación deliberada. La rapidez con la que aprendieron los ingredientes críticos de una cooperación exitosa los sitúa a la par de los chimpancés y los bonobos. ^{[ 72 ]}

Schmelz, Duguid, Bohn y Völter presentaron dos especies de nutrias en cautiverio, nutrias gigantes ( Pteronura brasiliensis ) y nutrias asiáticas de garras pequeñas ( Aonyx cinerea ), con la tarea de la cuerda suelta. ^{[ 139 ]} Ambas especies crían a sus crías de forma cooperativa y viven en grupos pequeños. Debido a que las nutrias gigantes buscan alimento juntas, pero las nutrias de garras pequeñas no, los investigadores esperaban que las nutrias gigantes se desempeñaran mejor en el experimento de tirar cooperativamente. ^{[ 140 ]} Después del entrenamiento individual, probaron ambas especies en un entorno grupal, para mantener la validez ecológica. ^{[ 141 ]} Los resultados mostraron que la mayoría de las parejas de nutrias tuvieron éxito en atraer las recompensas de comida para sí mismas. Contrariamente a lo esperado, no hubo diferencia entre las especies en la tasa de éxito. ^{[ 142 ]} En un experimento posterior, los investigadores primero atrajeron al grupo lejos del aparato hacia la esquina opuesta del recinto. Luego colocaron comida en el aparato y observaron lo que sucedía cuando la primera nutria llegaba al extremo más cercano de la cuerda, ya que aún no había ningún compañero en el otro extremo. Muy pocos intentos resultaron exitosos en esta condición, ya que las nutrias tiraban de la cuerda tan pronto como podían. Los investigadores concluyeron que las nutrias no comprendían los elementos necesarios para una cooperación exitosa o, alternativamente, los comprendían pero eran incapaces de inhibir el deseo de alcanzar la comida. Cuando se repitió la misma tarea con una cuerda más larga, la tasa de éxito aumentó, pero las nutrias parecían incapaces de aprender de esto y tener éxito en la siguiente tarea con la longitud de la cuerda restaurada a la longitud original. ^{[ 80 ]} Schmelz, Duguid, Bohn y Völter sugirieron que la comprensión de la cooperación puede no ser necesaria para una cooperación exitosa en la naturaleza. La caza cooperativa puede ser posible a través de la coordinación situacional y el mutualismo , sin ninguna capacidad cognitiva social compleja. ^{[ 143 ]}

Dos grupos de investigadores (primero Kuczaj, Winship y Eskelinen, y luego Eskelinen, Winship y Jones) adaptaron el paradigma de tracción cooperativa para delfines nariz de botella ( Tursiops truncatus ) en cautiverio. ^{[ 40 ] [ 144 ]} Como aparato, utilizaron un contenedor que solo podía abrirse por un extremo si dos delfines tiraban cada uno de una cuerda en cada extremo. Es decir, los delfines tendrían que mirarse el uno al otro y tirar en direcciones opuestas. ^{[ 145 ]} Primero, fijaron el contenedor a un muelle fijo para que un solo delfín pudiera aprender a abrirlo y obtener la recompensa de comida. Luego, realizaron ensayos en los que el contenedor flotaba libremente en una gran área de prueba con seis delfines. En el estudio de Kuczaj, Winship y Eskelinen, solo dos delfines interactuaron con el contenedor. En ocho de los doce ensayos, tiraron simultáneamente y obtuvieron comida. Una vez, también lograron abrir el contenedor mediante tracción asincrónica, y una vez un solo delfín macho logró abrirlo por sí mismo. ^{[ 146 ]} Kuczaj, Winship y Eskelinen admitieron que este comportamiento puede parecer cooperación, pero que posiblemente sea competencia. Reconocieron que es posible que los delfines no comprendieran el papel del otro delfín, sino que simplemente toleraran que tirara del otro lado. ^{[ 147 ]} King, Allen, Connor y Jaakkola argumentaron posteriormente que este diseño da lugar a un "tira y afloja" competitivo, no a cooperación, y que, por lo tanto, cualquier conclusión sobre cooperación debería ser inválida. ^{[ 148 ]}

Las cornejas ( Corvus frugilegus ) son miembros de la familia de aves Corvidae con cerebros grandes . Viven en grandes grupos y tienen un alto nivel de tolerancia social. ^{[ 23 ]} Los investigadores Seed, Clayton y Emery realizaron un experimento con cuerdas sueltas con ocho cornejas en cautiverio. Primero fueron entrenadas en una tarea individual, con los extremos de la cuerda colocados a 1  cm, 3  cm y finalmente a 6  cm de distancia (0,4, 1,2 y 2,4 pulgadas respectivamente). ^{[ 23 ]} Luego se probó la disposición de una pareja a compartir comida, y se encontró que difería un poco entre parejas, aunque la comida rara vez era monopolizada por un ave dominante. En la tarea cooperativa, todas las parejas pudieron resolver el problema de cooperación y obtener comida; dos parejas lo lograron en su primera sesión. ^{[ 149 ]} Compartir comida fue un buen predictor de cooperación exitosa. ^{[ 150 ]}

En una prueba de demora posterior, donde un compañero tuvo acceso al aparato primero, todos los cuervos tiraron de la cuerda sin esperar a que su compañero entrara al área de prueba en la mayoría de los ensayos. ^{[ 57 ]} En una segunda variante, se les dio a las aves la opción entre una plataforma que podían operar con éxito solas y otra que requería un compañero para tirar. Cuando se probaron solas, cuatro de los seis cuervos no mostraron una preferencia significativa por ninguna de las plataformas. ^{[ 57 ]} Seed, Clayton y Emery concluyeron que, aunque tuvieron éxito en la tarea de cooperación, parecía improbable que los cuervos entendieran cuándo era necesaria la cooperación. ^{[ 151 ]}

Los investigadores Scheid y Noë descubrieron posteriormente que la cooperación exitosa en los cuervos dependía en gran medida de su temperamento. ^{[ 85 ]} En su experimento de cuerda suelta con 13 cuervos en cautiverio, distinguieron entre animales audaces y tímidos. ^{[ 152 ]} Los resultados fueron mixtos, desde algunas parejas que cooperaban con éxito siempre hasta otras que nunca cooperaban. ^{[ 153 ]} En el 81% de los casos, un cuervo debería haber esperado a un compañero, pero no lo hizo y comenzó a tirar. ^{[ 154 ]} Scheid y Noë concluyeron que su experimento no proporcionaba evidencia a favor ni en contra de que los cuervos comprendieran la tarea. ^{[ 155 ]} Atribuyeron cualquier éxito en la cooperación a señales externas comunes y no a la coordinación de acciones. Pero todos los sujetos se desempeñaron mejor cuando se emparejaron con un compañero más audaz. ^{[ 154 ]} Los investigadores sugirieron que en la evolución, la cooperación puede surgir porque los individuos más audaces animan a uno reacio al riesgo a participar. ^{[ 156 ]}

Massen, Ritter y Bugnyar investigaron las capacidades cooperativas de los cuervos comunes ( Corvus corax ) en cautiverio, ^{[ 9 ]} una especie que coopera frecuentemente en la naturaleza. ^{[ 157 ]} Encontraron que, sin entrenamiento, los cuervos cooperaban en la tarea de la cuerda suelta. ^{[ 9 ]} Los animales no parecían prestar atención al comportamiento de sus compañeros mientras cooperaban y, al igual que las cornejas, no parecían comprender la necesidad de un compañero para tener éxito. ^{[ 158 ]} La tolerancia hacia su compañero era un factor crítico para el éxito. En una condición, los investigadores permitieron que los cuervos eligieran un compañero de un grupo para cooperar. El éxito general fue mayor en esta condición y, nuevamente, los individuos que se toleraban más entre sí tenían más éxito. Los cuervos también prestaban atención a la distribución de la recompensa: dejaban de cooperar cuando se sentían engañados. ^{[ 9 ]}

Asakawa-Haas, Schiestl, Bugnyar y Massen llevaron a cabo posteriormente un experimento de elección abierta con once cuervos cautivos en un entorno grupal, utilizando nueve cuervos de un grupo y dos recién llegados. ^{[ 159 ]} Descubrieron que la decisión de los cuervos sobre con qué compañero cooperar se basaba en la tolerancia a la proximidad y no en si formaban parte del grupo o no. ^{[ 157 ]} Los cuervos en este experimento aprendieron a esperar a su compañero y a inhibir tirar de la cuerda demasiado pronto. ^{[ 73 ]}

Los investigadores Péron, Rat-Fischer, Lalot, Nagle y Bovet hicieron que loros grises ( Psittacus erithacus ) en cautiverio intentaran cooperar en un experimento con cuerdas sueltas. Los loros grises pudieron actuar simultáneamente, pero, al igual que las cornejas, en general no esperaron a un compañero en la tarea de demora. No hicieron ningún intento de reclutar un compañero que les ayudara. ^{[ 3 ]} Los loros sí tuvieron en cuenta la presencia de un compañero, ya que todos tiraron más cuando había un compañero presente, pero esto podría explicarse por el aprendizaje instrumental más que por una comprensión real de la tarea. ^{[ 160 ]} Los investigadores también dieron a los loros la opción de elegir entre dos aparatos, uno de la tarea individual y otro de la tarea con cuerdas sueltas, ahora con el doble de comida por ave. Dos de los tres loros eligieron el aparato individual cuando estaban solos, y dos de los tres loros prefirieron el aparato de tarea conjunta cuando se les probó con un compañero. ^{[ 161 ]} Cuando estaban emparejados, las preferencias sociales y la tolerancia afectaron la probabilidad de que una pareja cooperara. ^{[ 161 ]}

El kea ( Nestor notabilis ), loro nativo de Nueva Zelanda, es un pariente lejano del loro gris. ^{[ 162 ]} Vive en grupos sociales complejos y se desempeña bien en pruebas cognitivas. ^{[ 163 ]} Heaney, Gray y Taylor sometieron a cuatro keas en cautiverio a una serie de tareas cooperativas con cuerdas sueltas. Después del entrenamiento individual y el moldeamiento con los extremos de la cuerda cada vez más separados, dos aves fueron liberadas simultáneamente en una tarea conjunta con cuerdas sueltas. Ambas parejas se desempeñaron muy bien, una pareja falló solo 5 de 60 ensayos. ^{[ 164 ]} Luego se utilizó el moldeamiento en una tarea de demora, con el compañero liberado después de un segundo, luego dos, y gradualmente hasta 25 segundos después que el primer ave. ^{[ 163 ]} Las aves lograron esperar a un compañero entre el 74% y el 91% de los ensayos de prueba, incluyendo el éxito en una demora de 65 segundos, más tiempo que cualquier otro animal de cualquier especie que haya sido probado. ^{[ 163 ]} Para evaluar si este éxito podría explicarse por el aprendizaje de una combinación de señales, como ver a un compañero mientras se siente tensión en la cuerda, o por una comprensión adecuada de la cooperación, los investigadores dieron aleatoriamente a los kea una configuración que podían resolver solos o una en la que necesitaban cooperar con un compañero que se demoraba. Tres de los cuatro kea tuvieron éxito con una tasa significativa: optaron por esperar cuando fue necesario y tiraron inmediatamente cuando la tarea se podía realizar solos. ^{[ 165 ]} Sin embargo, cuando los investigadores modificaron la configuración y enrollaron el extremo de la cuerda del compañero demorado, ningún ave logró discriminar entre una plataforma de dúo con ambos extremos de la cuerda disponibles para ambos kea y una plataforma de dúo con la cuerda del compañero enrollada fuera de su alcance. Los investigadores no pudieron determinar la razón de este resultado. Especularon que podría ser que los kea sí tienen una comprensión de cuándo necesitan un compañero, pero no tienen una idea clara del papel que desempeña su compañero en relación con la cuerda, o que pueden carecer de una comprensión causal completa de cómo funciona la cuerda. ^{[ 59 ]} Finalmente, los investigadores intentaron determinar si los kea tienen preferencia por trabajar solos o en grupo. No se encontró preferencia en tres de los cuatro kea, pero un kea prefirió la plataforma de dúo significativamente más. ^{[ 166 ]} Heaney, Gray y Taylor concluyeron que estos resultados sitúan al kea a la par con los elefantes y los chimpancés en términos de tracción cooperativa. ^{[ 74 ]}

Estas conclusiones contrastan marcadamente con las de Schwing, Jocteur, Wein, Noë y Massen, quienes probaron diez keas en cautiverio en una tarea de cuerda suelta en un aparato que proporcionaba visibilidad limitada para seguir la trayectoria de la cuerda. ^{[ 167 ]} Después del entrenamiento con un compañero humano (no se realizó entrenamiento individual), solo el 19% de los ensayos llevaron a que las aves obtuvieran alimento en la tarea conjunta. Los investigadores descubrieron que cuanto más estrecha era la relación entre las aves, más éxito tenían en la tarea de cooperación. Los keas no parecían comprender ni la mecánica del aparato de cuerda suelta ni la necesidad de un compañero, ya que en el entrenamiento con humanos seguían tirando de la cuerda incluso cuando el humano estaba demasiado lejos o mirando en la dirección equivocada. La forma en que se distribuían las recompensas tuvo un pequeño efecto en la probabilidad de intentos de cooperación. La diferencia en el rango social o la dominancia no pareció importar. ^{[ 168 ]}