Cosmopolitodus

Cosmopolitodus deriva del griego antiguo κοσμοπολίτης " kosmopolítēs " que significa "ciudadano del mundo" y ὀδών " odṓn " que significa "diente". El nombre específico hastalis puede derivar de la palabra latina hasta que significa "lanza". La especie en disputa xiphodon deriva del griego antiguo ξίφος " xíphos " que significa "espada" y ὀδών " odṓn " que significa "diente".

La taxonomía de C. hastalis , especialmente el estatus de su género, ha sido objeto de debate durante mucho tiempo. El nombre binomial inicial fue dado por primera vez como Oxyrhina hastalis y Oxyrhina xiphodon para las variaciones de forma estrecha y ancha respectivamente por el naturalista suizo Louis Agassiz en su artículo de 1843 Recherches sur les poissons fossiles , aunque algunos indicios muestran que había acuñado el taxón ya en 1838. ^{[ 8 ]} A lo largo de principios y mediados del siglo XX, diferentes géneros y especies de otros lamniformes se agruparían en los dos taxones a medida que el género Oxyrhina comenzó a usarse como un taxón cajón de sastre . Los tiburones previamente identificados como variaciones de Oxyrhina hastalis u Oxyrhina xiphodon incluían dos especies de makos ancestrales extintos, Isurus desori e Isurus retroflexus , el mako serrado ( Carcharomodus escheri ) y el mako de dientes falsos ( Parotodus benedenii ). ^{[ 9 ]} Posteriormente, estudios más recientes demostraron que gran parte de los tiburones dentro del género y dos especies son distintos entre sí, descartando por completo el género Oxyrhina y creando otro problema sobre en qué nuevos taxones deberían ubicarse los tiburones. Hasta el momento, el género sigue siendo incierto y objeto de debate. ^{[ 8 ]}

Poco después del descarte del género Oxyrhina , una revisión de Holec et al. (1995) colocó a las especies hastalis y xiphodon como una especie de mako bajo el género Isurus , citando las similitudes entre los dientes de ambas y los de los tiburones mako modernos. ^{[ 9 ]} En 2001, un estudio de Ward y Bonavi (2001) consideró a Isurus hastalis e Isurus xiphodon como coespecíficos y declaró a este último como un nomen dubium . ^{[ 10 ]} Aunque esta conclusión es ampliamente aceptada, algunos científicos discrepan, y un estudio de Whitenack y Gottfried (2010) demostró diferencias morfológicas geométricas entre I. hastalis e I. xiphodon . ^{[ 11 ]} El nombre científico Isurus hastalis se considera la "visión tradicional" en el debate sobre la taxonomía del tiburón. ^{[ 8 ]}

Ward y Bonavi (2001) reexaminaron los dientes de I. hastalis y observaron una fuerte similitud morfológica entre este y el gran tiburón blanco actual . El estudio concluyó que I. hastalis es un ancestro directo del gran tiburón blanco y está más relacionado con él que otros tiburones mako. Trasladaron la especie al género Cosmopolitodus , una medida que fue propuesta inicialmente por Glikman (1964) pero que había sido rechazada mucho antes. ^{[ 10 ]} Descubrimientos posteriores respaldan la conclusión de Ward y Bonavi sobre su ascendencia del gran tiburón blanco. Un análisis de un Carcharodon hubbelli recientemente descubierto por Ehret et al. (2012) consolidó aún más la teoría de C. hastalis.Sin embargo, también propusieron que Cosmopolitodus debería trasladarse a Carcharodon , señalando que los dos géneros se separaron únicamente debido a la falta de serraciones en C. hastalis y la falta de cúspides laterales en C. carcharias y señalando ejemplos de dientes de C. hastalis del Mioceno tardío que muestran serraciones basales. ^{[ 12 ]} Cione et al. (2012) también señalaron la posibilidad de trasladar todas las especies del género Cosmopolitodus al género Carcharodon para evitar una posible parafilia que ocurriría si una de ellas, que tradicionalmente se identificaba como C. xiphodon , es una supuesta especie hermana de C. carcharias . Sin embargo, el estudio también señaló que esto solo se haría si la supuesta especie hermana es conespecífica con C. hastalis . El estudio concluyó que efectivamente existe una supuesta especie hermana de C. carcharias distinta de C. hastalis y propuso el taxón Carcharodon plicatilis para ella, resolviendo así el problema de la parafilia. ^{[ 13 ]}

Sin embargo, Yun argumentó que los restos fósiles de dientes de Cosmopolitodus y del gran tiburón blanco "han sido documentados en los mismos depósitos, por lo que el primero no puede ser un ancestro cronoespecífico del segundo". También criticó el hecho de que "el morfotipo de Cosmopolitodus nunca ha sido probado mediante análisis filogenéticos" y señaló que, a partir de 2021, el argumento de que el linaje de Carcharodon con dientes estrechos y aserrados evolucionó a partir de Cosmopolitodus con dientes anchos y no aserrados es incierto. ^{[ 3 ] [ 14 ]}

Los dientes de C. planus son algo similares a los de otros tiburones caballa, especialmente a las especies extintas C. hastalis e Isurus desori . Los dientes superiores adultos generalmente miden 2–4  cm de largo con un borde cortante no serrado y sin cúspides laterales . Fiel a su nombre, cada diente es "ganchudo", cuya punta se desplaza alejándose del eje medio, en dirección a las comisuras de la boca. En esto, los dientes de C. planus e I. desori difieren de C. hastalis . Los dientes de I. desori son mucho más heterodónticos que los de C. planus y sus raíces son más irregulares en grosor y forma, con estructuras más estrechas y lóbulos más redondeados, lo que les da una apariencia similar a la de un corazón. Pero las coronas de los dientes inferiores de esta especie se describen como más rectas e idénticas a los dientes inferiores de C. hastalis . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Los dientes ganchudos, que probablemente serían eficientes para sujetar presas, sugerirían una dieta de animales de tamaño pequeño y mediano.

Formato amplio

Un diente de C. hastalis de forma ancha

Diente de C. hastalis de forma estrecha

La forma ancha se caracteriza por dientes de forma ancha que a menudo se describen como idénticos a los de los grandes tiburones blancos modernos, salvo por la ausencia de serraciones. ^{[ 15 ]} La evidencia fósil muestra que la forma ancha es el ancestro directo del género Carcharodon , y los especímenes de la Formación Pisco en Perú muestran un mosaico evolutivo entre ellos. ^{[ 12 ]}

Esta forma también se suele denominar con el sinónimo de especie xiphodon para reflejar su diferencia con la forma estrecha, aunque esto es científicamente inválido. ^{[ 21 ]}

C. hastalis era un cazador confirmado de mamíferos marinos . ^{[ 22 ]} Probablemente fue uno de los principales depredadores de su ecosistema, alimentándose de pequeñas ballenas y otros mamíferos. Los fósiles traza, en forma de marcas de dientes en los huesos de un delfín del Plioceno de la especie Astadelphis gastaldii, revelan que C. hastalis atacaba a sus presas desde abajo y por detrás, de forma muy similar a como lo hace el gran tiburón blanco moderno. Las marcas de mordedura más profundas en las costillas del delfín indican que el tiburón apuntaba al abdomen de su presa para infligir una mordedura mortal rápidamente e incapacitarla, y que cuando el delfín fue atacado por segunda vez, fue mordido cerca de la aleta dorsal, lo que sugiere que el delfín rodó mientras estaba herido. El tamaño de las mordeduras indica además que se estima que el tiburón responsable medía 4 m (13 pies) de largo. ^{[ 23 ]}  

Un esqueleto bien conservado de un ejemplar juvenil de C. hastalis procedente de Perú, descrito en 2017, muestra que el tiburón también incluía peces en su dieta. El contenido estomacal conservado junto con el fósil revela que este tiburón también se alimentaba de sardinas antiguas (género Sardinops ), lo que sugiere que los peces óseos ocupaban un lugar destacado en la dieta del tiburón durante su juventud. ^{[ 24 ]}