pudrición de la raíz de Texas

La pudrición de la raíz de Texas (también conocida como pudrición de la raíz por Phymatotrichopsis , pudrición de la raíz por Phymatotrichum , pudrición de la raíz del algodón o, en la literatura antigua, pudrición de la raíz por Ozonium ) es una enfermedad bastante común en México y el suroeste de Estados Unidos que provoca el marchitamiento repentino y la muerte de las plantas afectadas , generalmente durante los meses más cálidos. Es causada por un hongo del suelo llamado Phymatotrichopsis omnivora que ataca las raíces de las plantas susceptibles. Fue descubierta por primera vez en 1888 por Pammel y posteriormente nombrada por Duggar en 1916. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Una monografía sobre esta enfermedad, que incluye una revisión histórica, fue escrita por RB Streets y HE Bloss en 1973. ^{[ 3 ]}

Phymatotrichopsis omnivora es un hongo patógeno necrotrófico que tiene un rango de hospedadores muy amplio, atacando a casi 2000 especies dicotiledóneas . Habita en suelos alcalinos y calcáreos del suroeste de Estados Unidos. ^{[ 4 ]} Se dirige particularmente a las dicotiledóneas, ya que la mayoría de las monocotiledóneas son inmunes. ^{[ 5 ]} Entre las plantas hospedadoras de importancia económica afectadas por el patógeno se incluyen: cacahuetes , algodón , alfalfa , manzana , pacanas y árboles ornamentales .

El primer síntoma de la enfermedad suele ser la clorosis de las hojas, seguida de pardeamiento y marchitamiento. Dos semanas después de la aparición de los primeros síntomas, la planta muere. ^{[ 4 ]} En el campo, las plantas de algodón infectadas presentan marchitamiento a mediados o finales del verano, formando grandes manchas circulares que posteriormente mueren. Tras un examen más detallado, el sistema vascular de la planta huésped muestra una extensa decoloración. ^{[ 4 ]} Bajo la superficie del suelo, se observan otros signos. En el tejido radicular infectado se desarrollan hifas ramificadas cruciformes distintivas , visibles con microscopio compuesto (Figura 1). Además, las raíces pivotantes de la planta infectada están cubiertas de filamentos miceliales. ^{[ 6 ]}

Otro signo macroscópico son las esteras de esporas de color marrón claro y blanco que se desarrollan en la superficie del suelo cerca de las plantas infectadas durante condiciones ambientales favorables de alta humedad. ^{[ 4 ]} A pesar del nombre, no se sabe que estas esteras de esporas ayuden a la dispersión. Aunque se conoce la presencia de la fase conidial en las esteras de esporas, la función de los conidios sigue siendo desconocida, ya que la germinación conidial rara vez se observa. ^{[ 2 ]}

Las concentraciones más altas de la enfermedad de la pudrición de la raíz de Texas se encuentran en el suroeste de los Estados Unidos y el norte de México, con casos también reportados en India y Pakistán . ^{[ 7 ]} La pudrición de la raíz de Texas es causada por un patógeno que prefiere suelos alcalinos y calcáreos (pH entre 7-8.5), lo que ofrece el potencial de control a través de enmiendas del suelo. ^{[ 8 ]} La investigación científica ha descubierto que tanto las altas precipitaciones como las altas temperaturas (por debajo de 93 °F (34 °C) ) son factores ambientales que potencian aún más la pudrición de la raíz de Texas al aumentar su virulencia .  

El patógeno recibió su nombre común debido al área geográfica donde es más frecuente, la región algodonera de Texas . ^{[ 8 ]} Texas, un área ubicada en la mitad sur de los Estados Unidos , recibe una precipitación anual entre 127 centímetros (50 in) y menos de 25 centímetros (10 in) . ^{[ 7 ]} Los investigadores recopilaron datos sobre la virulencia de la pudrición de la raíz de Texas durante 13 años en el Centro de Investigación Blackland utilizando plantas de algodón infectadas con la pudrición de la raíz de Texas y encontraron que la virulencia se correlaciona de alguna manera con la precipitación en el rango de 36 a 100 centímetros (14 a 39 in) de lluvia. ^{[ 9 ]} Se observó una mayor virulencia de la pudrición de la raíz de Texas después de grandes eventos de precipitación. ^{[ 9 ]} Estos hallazgos experimentales respaldan la conclusión de que la pudrición de la raíz de Texas se desarrolla preferentemente en condiciones de suelo húmedo sobre seco. ^{[ 9 ]} El mismo estudio también encontró que la virulencia de la pudrición de la raíz de Texas se desarrolla inversamente a las temperaturas del aire superiores a 93 grados Fahrenheit. ^{[ 9 ]}   

Los síntomas de la pudrición de la raíz de Texas son más severos durante los veranos calurosos, cuando la temperatura del aire aumenta la temperatura promedio del suelo por encima de 80 °F (27 °C) . El aumento de las temperaturas produce los síntomas más severos de la pudrición de la raíz de Texas: marchitamiento y hojas de color bronce. ^{[ 10 ]} El patógeno solo está activo en los meses de verano, cuando las altas temperaturas promedio pueden calentar el microclima del suelo a una profundidad de un pie por encima de 80 °F (27 °C) . ^{[ 10 ]}    

TRR es un patógeno de interés para la cuarentena en Ucrania . ^{[ 11 ]}

La enfermedad sobrevive al invierno como esclerocios o micelio en tejido vegetal muerto. En primavera y principios de verano, comienza la fase de germinación con el crecimiento de hifas y la colonización de la raíz. A mediados y finales del verano, la enfermedad alcanza su etapa infecciosa cuando se observan los síntomas asociados. ^{[ 2 ]} El patógeno penetra en el huésped y coloniza el tejido radicular de la planta causando una pudrición de la raíz. Esto da como resultado los primeros síntomas de la enfermedad, manifestados por hojas cloróticas y finalmente marchitamiento. ^{[ 2 ]} Los anillos de la enfermedad de la pudrición de la raíz se agrandan, y el campo se puede categorizar en tres zonas según el estado de la planta: asintomática, frente de la enfermedad y superviviente. ^{[ 12 ]} El patógeno se disemina infectando plantas vecinas, con el tejido vegetal infectado sirviendo como inóculo secundario y propagando aún más la enfermedad. En situaciones de alta humedad, se producen conidios en tapetes de esporas, pero se desconoce su papel en la dispersión ya que los conidios rara vez germinan. ^{[ 2 ]}

P. omnivora forma varios tipos de hifas diferenciadas. Inicialmente, las hifas emergen de esclerocios que hibernan en el suelo. ^{[ 2 ]} Los esclerocios son el inóculo primario en los campos afectados. ^{[ 13 ]} Las hifas emergentes infectan la raíz del huésped o forman hebras miceliales con una corteza diferenciada. Al entrar en contacto con las raíces del huésped, P. omnivora forma un manto micelial en la superficie de la raíz. ^{[ 13 ]} Esto conduce a la necrosis de la epidermis y del tejido cortical subyacente, lo que provoca lesiones en la raíz. A medida que la enfermedad progresa, las raíces se cubren con las características hebras miceliales de color canela cubiertas de hifas estériles acirculares, un signo diagnóstico de la pudrición de la raíz de Texas. ^{[ 13 ]} Las raíces en etapas posteriores de la infección muestran una extensa decoloración vascular debido a la necrosis de la raíz. Las hebras miceliales y el desarrollo de los síntomas en las raíces infectadas en el campo son especialmente conspicuos en el algodón. ^{[ 13 ]} Durante finales del verano y otoño, las hebras miceliales formadas en las superficies de las raíces o en el suelo forman esclerocios para sobrevivir al invierno, completando así el ciclo de vida.

Como patógeno transmitido por el suelo, P. omnivora ingresa al huésped vegetal a través de las raíces. ^{[ 2 ]} Penetra al huésped mediante el crecimiento de hifas infecciosas que cubren la epidermis de la raíz de la planta huésped y, finalmente, infectan la epidermis y las uniones de las células corticales de la planta huésped, en lugar de poseer órganos de penetración especializados como un apresorio. ^{[ 2 ]} Desde allí, el patógeno fúngico infecta el sistema vascular de la raíz y comienza a causar lesiones en la corteza radicular, que son más pronunciadas en el algodón. El análisis de microarrays y el perfil de expresión génica revelaron que ciertas vías relacionadas con la defensa de la planta, como la producción de ácido jasmónico, etileno y flavonoides, se redujeron en etapas infecciosas posteriores. ^{[ 13 ]} Esto sugiere que P. omnivora es capaz de suprimir la producción de estas defensas fitoquímicas para asegurar el éxito de la enfermedad. ^{[ 13 ]}

La estrategia de manejo más común para limitar la propagación y el daño producido por la podredumbre de la raíz de Texas es la manipulación del suelo. El objetivo de la manipulación del suelo es crear un ambiente desfavorable para la podredumbre de la raíz de Texas y así limitar su actividad. Un enfoque común es cambiar la acidez/ pH del suelo , ya que el patógeno prefiere suelos alcalinos. Un método recomendado para disminuir el pH del suelo es mediante la aplicación de fertilizante de sulfato de amonio o fosfato de amonio a razón de aproximadamente 4,5 kg (10 lb) por 9,3 m² (100 pies² ) . La aplicación de fertilizante de esta manera provoca una disminución del pH del suelo ^, haciéndolo menos favorable para la enfermedad de la podredumbre de la raíz de Texas, que prefiere un ambiente de suelo más básico. ^{[ 14 ]} Este método de manejo es impracticable para cualquier operación agrícola de escala moderada o grande debido al costo que implica enmendar grandes áreas de suelo. Sin embargo, es adecuado para huertos recreativos u otras operaciones de pequeña escala.     

La raíz de Texas muestra un patrón de infección variado, por lo que los planes de tratamiento más efectivos contienen una variedad de estrategias de manejo. Otros métodos de control para la podredumbre de la raíz de Texas son el arado profundo del suelo después de la cosecha, el establecimiento de barreras vegetales protectoras y la incorporación de residuos orgánicos de cultivos al suelo. ^{[ 15 ]} El arado profundo después de la cosecha rompe el suelo potencialmente infectado de 6 a 10 pulgadas (15 a 25 cm) de profundidad y se ha demostrado que combate la podredumbre de la raíz de Texas al interrumpir la capacidad del patógeno para formar esclerocios . 

La siembra de pastos resistentes, como el sorgo , para rodear un área ya infectada puede limitar la propagación de la podredumbre de la raíz de Texas a otras áreas. Al rodear los cultivos susceptibles con pastos inmunes, se puede crear una capa de barrera en el suelo que impida la infección de las raíces de los cultivos susceptibles. ^{[ 4 ]}

Las enmiendas orgánicas son un tratamiento eficaz contra la podredumbre de la raíz de Texas cuando se aplican al suelo antes de la siembra de primavera. La enmienda más eficaz se compone de residuos de trigo , avena y otros cereales . Aunque las fuentes discrepan, la rotación de cultivos no es un método de control eficaz debido a la amplia gama de hospedadores de la podredumbre de la raíz de Texas, que abarca más de 2000 especies. ^{[ 8 ]} En general, es mejor evitar las zonas donde se sabe que hay podredumbre de la raíz de Texas, ya que ninguna técnica de manejo garantiza el control del patógeno.

La pudrición de la raíz de Texas ( Phymatotrichopsis omnivora ) se considera una de las enfermedades más impactantes de las plantas dicotiledóneas leñosas, en gran parte debido a su amplia gama de plantas hospedadoras dicotiledóneas, presentando uno de los rangos de hospedadores más grandes de cualquier patógeno fúngico conocido con más de 2000 posibles especies hospedadoras. ^{[ 5 ]} Aunque la pudrición de la raíz de Texas se ha estudiado desde 1888, existen pocas herramientas de manejo efectivas debido a las características biológicas únicas del patógeno. Es decir, su capacidad para durar prácticamente indefinidamente en el suelo y su capacidad para sobrevivir en raíces de vegetación nativa sin producir síntomas. ^{[ 10 ]} El amplio rango de hospedadores de la especie también dificulta el manejo porque las poblaciones de la enfermedad pueden mantenerse en varias especies hospedadoras.

La podredumbre de la raíz de Texas representa una seria amenaza económica para los productores de algodón, con pérdidas superiores a los 29 millones de dólares en algodón encontrado en Texas, según estimaciones de Texas A&M. ^{[ 14 ]}

• Pudrición de la raíz del algodón (Texas)
• Pudrición de la raíz de Texas
• Index Fungorum - Phymatotrichopsis omnivora
• Base de datos de hongos del USDA ARS
• Plaga cuarentenaria EPPO: Phymatotrichopsis omnivora
• Persoonia - Sistemática molecular de Phymatotrichopsis omnivora
• Perfil de patógenos del estado de Carolina del Norte