Variación contragradiente

La variación contragradiente es un tipo de plasticidad fenotípica que ocurre cuando la variación fenotípica determinada por los componentes genéticos de una población biológica se opone a la variación fenotípica causada por un gradiente ambiental. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Esto puede provocar que diferentes poblaciones del mismo organismo muestren fenotipos similares, independientemente de su genética subyacente y las diferencias en sus entornos. ^{[ 1 ]}

Para ilustrar un ejemplo común conocido como tasa de crecimiento contragradiente, consideremos dos poblaciones. Estas dos poblaciones viven en entornos diferentes que afectan su crecimiento de manera distinta debido a diversos factores ecológicos, como la temperatura y la disponibilidad de alimento. Una población tiene una predisposición genética a una mayor tasa de crecimiento, pero habita un entorno que la reduce, como un ambiente frío, lo que limita las oportunidades de aprovechar plenamente dicha predisposición. La segunda población tiene una predisposición genética a una menor tasa de crecimiento, pero habita un entorno que favorece una mayor tasa de crecimiento, como un ambiente cálido, lo que permite a sus miembros crecer más rápido a pesar de su desventaja genética. Dado que la influencia genética contrarresta directamente la influencia ambiental en cada población, ambas tendrán una tasa de crecimiento intermedia similar. La variación contragradiente puede reducir la variabilidad aparente al generar fenotipos similares, pero aún es posible que las dos poblaciones muestren diversidad fenotípica si el gradiente genético o el gradiente ambiental ejercen una influencia mayor.

Se han descubierto muchos ejemplos de variación contragradiente mediante experimentos de trasplante . La variación contragradiente de la tasa de crecimiento es uno de los ejemplos más comunes. La tasa de crecimiento y el tamaño corporal tienen importantes implicaciones ecológicas, como su impacto en la supervivencia, el ciclo de vida y la fecundidad de un organismo . ^{[ 3 ]} La variación contragradiente se ha descrito en muchos animales ectotérmicos , ya que estos dependen de la temperatura ambiental para regular sus tasas metabólicas y, por lo tanto, sus tasas de crecimiento. Los ectotermos crecen a un ritmo más lento a medida que aumenta la latitud debido a este impacto de la temperatura. Sin embargo, bajo variación contragradiente, cuando estos mismos animales se colocan en un entorno común con sus parientes de latitudes bajas, crecen más rápido en relación con la población de latitudes bajas. Estos estudios son útiles para predecir cómo los animales pueden adaptarse y sobrevivir en diferentes condiciones ambientales.

La variación contragradiente, originalmente denominada "variación contragradiente", fue acuñada por Richard Levins en su libro de 1968, Evolution in Changing Environments. ^{[ 2 ]} Levins utilizó el término por primera vez al describir patrones de tamaño corporal a lo largo de un gradiente altitudinal en poblaciones de Drosophila , ^{[ 4 ]} y desde entonces se han descubierto muchos otros casos de variación contragradiente. Un estudio de Keith Berven y otros fue el primero en encontrar variación contragradiente en un vertebrado. ^{[ 5 ]} Específicamente, encontraron que al comparar poblaciones de montaña, de gran altitud, con poblaciones de tierras bajas, de baja altitud de la rana verde ( Lithobates clamitans , anteriormente Rana clamitans ), las tasas de crecimiento y desarrollo eran más altas en las poblaciones de montaña. Esto es contrario a lo esperado, ya que las poblaciones de gran altitud crecen más lentamente que las de baja altitud en sus respectivos entornos. De manera similar a los resultados de este estudio, la mayoría de los casos conocidos de variación contragradiente están asociados con un gradiente latitudinal o altitudinal que tiene un efecto en la tasa de crecimiento (ver sección Ejemplos).

A continuación se presentan algunos de los casos descubiertos de variación contragradiente. El nombre de la especie va seguido del rasgo afectado y del gradiente ambiental estudiado.

La variación contragradiente es lo opuesto a la variación cogradiente , en la que el efecto ambiental sobre el fenotipo potencia el efecto genético sobre el mismo. ^{[ 2 ]} Una forma común de comprobar ambos patrones es mediante experimentos de trasplante . ^{[ 1 ]} Al trasladar las dos poblaciones al mismo entorno, se elimina el efecto ambiental sobre el fenotipo y solo el efecto genético provoca variación. Si se produce variación cogradiente, se observará la misma relación en el entorno común que en los dos entornos naturales. Sin embargo, si se produce variación contragradiente, se observará en el entorno común la relación opuesta a la observada en los entornos naturales. ^{[ 13 ]} Por ejemplo, si la Población 1 tiene un crecimiento mayor que la Población 2 en sus respectivos entornos naturales, se puede detectar variación contragradiente si, al trasladarlas al mismo entorno, la Población 1 presenta un crecimiento menor que la Población 2. Muchos de los ejemplos mencionados anteriormente se descubrieron mediante este tipo de experimentos. Sin embargo, los mecanismos de cómo surgen estas tasas de crecimiento diferenciales no se comprenden completamente.

Tomemos como ejemplo a Sceloporus undulatus , el lagarto de valla oriental. Estos lagartos muestran una variación contragradiente en la tasa de crecimiento a lo largo de un gradiente latitudinal. Es decir, en un entorno común, los huevos de poblaciones de la parte norte de su área de distribución eclosionan antes que los huevos de poblaciones de un área de distribución más meridional. ^{[ 8 ]} Esto es opuesto al patrón observado en sus hábitats nativos. Una explicación para esto podría ser que los huevos del norte también son naturalmente más grandes, por lo que tienen más energía de la yema disponible. Originalmente se pensó que esta inversión materna en huevos más grandes favorecía una mayor tasa de desarrollo. Sin embargo, cuando se elimina la yema de los huevos para que las poblaciones tengan fuentes de energía iguales, todavía existe una diferencia sustancial en el crecimiento. ^{[ 8 ]} Por lo tanto, el mecanismo detrás de esta tasa de crecimiento diferencial puede radicar en la eficiencia del uso de la energía. ^{[ 14 ]}

Las poblaciones que habitan latitudes altas experimentan temporadas de crecimiento más cortas que las que habitan latitudes bajas debido a las diferencias en la estacionalidad. Por ello, se cree que la variación contragradiente del crecimiento es un medio para compensar el corto tiempo que tienen los juveniles para prepararse para el invierno. ^{[ 13 ]} Con una predisposición genética a crecer más rápido, estos individuos pueden alcanzar un tamaño corporal lo suficientemente grande como para sobrevivir durante el invierno. El mayor tamaño corporal también se asocia con una mayor producción reproductiva. ^{[ 3 ]} Además, cuando la variación contragradiente actúa sobre las tasas de desarrollo, los embriones que se desarrollan antes o eclosionan más grandes tendrán más tiempo para crecer o requerirán menos recursos, respectivamente.

Dado que estas tasas de crecimiento inherentemente rápidas no se observan en todas las poblaciones, parece que existen posibles desventajas que impedirían que esto fuera beneficioso en poblaciones de latitudes bajas. Un posible inconveniente del crecimiento embrionario mejorado es que los animales utilizan demasiados nutrientes o vitelo durante el desarrollo. En algunas especies de lagartos, el vitelo restante después de la eclosión se absorbe en el cuerpo y se utiliza como energía para el crecimiento de la cría. ^{[ 15 ]} El uso de más energía del vitelo durante el desarrollo disminuye las reservas disponibles para el crecimiento de la cría y puede afectar su supervivencia. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Otra hipótesis es que los animales que crecen rápidamente no gastan tanta energía en la diferenciación o el mantenimiento celular porque tienen tiempos de incubación más cortos. ^{[ 8 ]} Esto permite que se utilice más energía para el crecimiento, pero menos energía para la diferenciación. Se ha demostrado que el aumento del crecimiento conduce a una mayor incidencia de defectos o complicaciones que causan mayores tasas de mortalidad. Algunos ejemplos incluyen el crecimiento rápido que conduce a deformidades óseas en las grullas canadienses ^{[ 17 ]} y un mayor riesgo de problemas cardiovasculares en el salmón del Atlántico. ^{[ 18 ]}

Los animales son capaces de emplear diferentes estrategias de crecimiento y desarrollo para contrarrestar los desafíos ambientales. Sin embargo, el hecho de que no todos los individuos crezcan más rápido y la presencia de las compensaciones potenciales en la aptitud biológica mencionadas demuestran que debe existir un límite en la capacidad de los animales para utilizar el crecimiento contragradiente como compensación de las condiciones ambientales que provocan un crecimiento lento. Los estudios sobre la variación contragradiente se están explorando como una forma útil de predecir las limitaciones evolutivas que enfrentan los animales en diferentes condiciones ambientales.