Evaniidae

Evaniidae es una familia de avispas parasitoides también conocidas como avispas insignia , avispas solanáceas , avispas hacha o avispas parasitoides de huevos de cucaracha . Existen alrededor de 20 géneros que contienen más de 400 especies descritas y se encuentran en todo el mundo excepto en las regiones polares . ^[1] Las larvas de estas avispas solitarias son parasitoides que se alimentan de cucarachas y se desarrollan dentro de las ootecas de sus huéspedes. ^[2]

Las avispas Evaniidae tienen el metasoma adherido muy alto por encima de las coxas posteriores en el propodeo , y el metasoma en sí es bastante pequeño, con un pecíolo largo, en forma de tubo y de un solo segmento , y comprimido lateralmente en la mayor parte de su longitud (segmentos 2-8). El ovipositor es corto y delgado. Cuando están activas, estas avispas sacuden el metasoma hacia arriba y hacia abajo constantemente, como se hace referencia en sus nombres comunes . El mesosoma es alto, corto y muy esclerotizado , con una superficie estriada y picada. La cabeza es en gran parte inamovible y se adhiere al mesosoma en un cuello corto; con antenas generalmente de 13 segmentos que no difieren entre machos y hembras. ^[1]

Las apomorfías de las alas de la avispa insignia y su venación son: ^[1]

• Lóbulos yugales profundamente separados en las alas anteriores y posteriores
• Pérdida de las venas transversales en el ala anterior distal (aunque esto es difícil de determinar en algunos casos)
• Las alas posteriores conservan sólo la vena medial, cubital y parte de la costilla; todas las demás se han perdido.

Hasta donde se sabe, las larvas de la avispa insignia son parasitoides de los huevos de las cucarachas . ^[2] Sin embargo, solo se conocen buenos datos sobre los hospedadores de una fracción de esta familia, aproximadamente el 4 % en 2008, por lo que es probable que existan estrategias de historia de vida más inusuales. La especificidad del hospedador y la coevolución con linajes de cucarachas parecen haber jugado un papel importante en la evolución de algunos linajes de avispas insignia. Otras son menos selectivas en su elección de hospedador y atacarán casi cualquier ooteca de un tamaño particular. ^[1]

La avispa hembra pone un huevo dentro de la ooteca de la cucaracha (cápsula de huevos), y la larva de la avispa eclosiona rápidamente y consume los huevos de la cucaracha. Se pone un solo huevo por ooteca, en un huevo huésped en algunos Evaniidae, y entre los huevos en otros. Algunas son capaces de ovipositar incluso cuando la cucaracha hembra todavía lleva consigo la ooteca fresca, mientras que otras avispas insignia solo atacarán las ootecas que estén completas y que hayan sido soltadas por la cucaracha madre. Las avispas parecen ser capaces de determinar si una ooteca ya se ha utilizado para albergar una larva, y se abstienen de depositar huevos en tales casos; alternativamente, las larvas pueden ser caníbales , y la primera que eclosiona en una ooteca se come cualquier huevo de avispa depositado posteriormente. ^[1]

Dos especies de Evaniidae , Evania appendigaster y Prosevania fuscipes , han alcanzado una distribución prácticamente mundial en la actualidad, tras haber sido introducidas junto con varias especies de Blattidae de los géneros Blatta y Periplaneta . Si bien se alimentan de insectos que se consideran plagas, rara vez alcanzan tamaños de población suficientes para actuar como agentes de biocontrol efectivos . Como las cucarachas suelen ser más abundantes en los asentamientos humanos y sus alrededores, los Evaniidae son una vista habitual en dichos hábitats donde muchas otras avispas están ausentes, y se los encuentra con frecuencia en los edificios en busca de presas. Los adultos beben néctar de las flores y ni ellos ni las larvas son peligrosos o dañinos para los humanos. ^[1]

Antes de 1939, los Evaniidae eran un " taxón de basura " para cualquier avispa parasitoide con morfología inusual. Entre estos se encontraban los taxones más apomórficos y menos diversos (pero aproximadamente igualmente específicos) que ahora se ubican en los Aulacidae y Gasteruptiidae , que junto con las avispas insignia forman la superfamilia Evanioidea . Estas anteriormente eran parte de la parafilética "Parasitica", clasificada como un infraorden . Pero los linajes de avispas parasitoides no están más estrechamente relacionados entre sí que con las avispas no parasitoides, por lo que los "Parasitica" son un grupo obsoleto. ^[3]

Más bien, los Evanioidea parecen ser parientes cercanos de los Megalyroidea , Trigonaloidea y particularmente de los Ceraphronoidea . Estas cuatro superfamilias parecen formar un clado , que podría considerarse uno de varios infraórdenes que reemplazarían al reemplazado "Parasitica". ^[4]

Los géneros actuales de avispas insignia se pueden dividir en un grupo más grande y cuatro grupos más pequeños, que podrían considerarse subfamilias . Sin embargo, algunos géneros son difíciles de ubicar en estas subfamilias; probablemente representan linajes menores de una posición más basal . Los grupos, con géneros ordenados según la relación presunta, son: ^[1]

Las avispas insignia probablemente se originaron hace más de 150 millones de años. En general, son organismos exitosos, que existen desde la época en que los dinosaurios vagaban por la Tierra con pocos cambios en la morfología y, presumiblemente, la ecología . El registro fósil, en particular del ámbar fósil , es bastante completo, con alrededor de 10 géneros y el doble de especies conocidas desde el Jurásico tardío hasta hace unos pocos millones de años. Los géneros mesozoicos primitivos Andrenelia , Botsvania y Praevania solo se identifican tentativamente como Evaniidae en la actualidad; el primero alguna vez se separó como familia Andreneliidae . ^[1]

Los evaniidae parecen haber sufrido una radiación evolutiva significativa en el Cretácico ; estos taxones se separaron como Cretevaniidae , pero parecen ser una subfamilia en todo caso. Los linajes principales de las avispas insignia actuales probablemente estaban bien separados a mediados del Paleógeno . Sin embargo, se han encontrado pocos evaniidae en depósitos que datan del Paleógeno y, en consecuencia, la ascendencia de los géneros actuales no está bien documentada. Eoevania y Protoparevania parecen estar más cerca de los linajes actuales que los fósiles anteriores. ^[1]

Los géneros de avispas insignia conocidos solo a partir de fósiles son: ^[1]

• Andrenelia Rasnitsyn & Martinez-Delclos, 2000 Formación La Pedrera de Rúbies , España, Barremian
• Botsvania Rasnitsyn & Brothers, 2007 Orapa , Botsuana, Turonia
• Burmaevania Shih et al 2020 Ámbar birmano , Cenomaniano
• Cretavania Rasnitsyn, 1975 (incl. Eovernevania y Procretevania ) Arcilla Weald , Reino Unido, Barremiano Formación Yixian , China Formación Dzun-Bain, Mongolia, Aptiano , Ámbar español, Formación Escucha , Albiano , Ámbar birmano, Cenomaniano, Ámbar Taimyr, Santoniano
• Curtevania Li & Rasnitsyn & Ren, 2018 Ámbar birmano, cenomaniano
• Dominicana Poinar 2020 Ámbar dominicano , Mioceno ^[6]
• Eoevania Nel, Waller, Hodebert & De Ploeg, 2002 Ámbar de Oise , Francia, Eoceno
• Hispaniola Poinar 2020 Ámbar dominicano, Mioceno ^[6]
• Grimaldivania Basibuyuk, Fitton & Rasnitsyn en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000 Ámbar de Nueva Jersey , Turoniano
• Iberoevania Peñalver et al., 2010 Ámbar español, Formación Escucha , España, Albiano
• Libanevania Basibuyuk & Rasnitsyn en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2002 Ámbar libanés, Barremian (considerado cuestionable por Shih et al 2019)
• Mexicana Poinar 2020 Ámbar mexicano , Mioceno ^[6]
• Mesevania Basibuyuk & Rasnytsin en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000 Ámbar birmano, Cenomaniano (considerado cuestionable por Shih et al 2019)
• Nueva Jersey Basibuyuk, Quicke y Rasnitsyn en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton y Quicke, 2000 Ámbar birmano, Cenomaniano Ámbar de Nueva Jersey, Turoniano
• Praevania Rasnitsyn 1991 Formación Dzun-Bain, Mongolia, Aptiano
• Protoparevania Deans en Deans, Basibuyuk, Azar y Nel, 2004 Ámbar libanés , Barremian
• Setifera Poinar 2020 Ámbar dominicano, Mioceno ^[6]
• Sorellevania Engel, 2006 Ámbar birmano, cenomano
• Sinuevania Li & Rasnitsyn & Ren, 2018 Ámbar birmano, Cenomaniano

• Evanioidea en línea
• Evania appendigaster en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS