Cretalamna

Cretalamna fue descrita por primera vez por el naturalista suizo Louis Agassiz utilizando cinco dientes previamente identificados como del tiburón liso común y recolectados por el paleontólogo inglés Gideon Mantell en Southerham Grey Pit cerca de Lewes , East Sussex . En su publicación de 1835 Rapport sur les poissons fossiles découverts en Angleterre , los reidentificó como una nueva especie de tiburón marrajo bajo el taxón Lamna appendiculata . ^{[ 9 ]} En 1843, Agassiz publicó Recherches sur les poissons fossiles , que reexaminó los cinco dientes de Mantell. Utilizando estos, ocho dientes adicionales recolectados por Mantell y veinte dientes más recolectados por varios paleontólogos en diversas ubicaciones (un diente encontrado por el tercer conde de Enniskillen en la arcilla de Speeton en Yorkshire ; un diente de la colección de un museo de Estrasburgo de una ubicación no especificada; un diente de la colección del Museo Hancock en la tiza margosa cerca de Cambridge ; y seis dientes de la colección del paleontólogo alemán Heinrich Georg Bronn de la tiza alrededor de Aquisgrán ), describió una especie cuyos dientes tenían raíces gruesas y abultadas, cúspides laterales y una variabilidad extrema. Agassiz comentó que algunos de los dientes examinados podrían ser lo suficientemente variables como para pertenecer a una especie separada, pero finalmente los unificó bajo un nuevo taxón, Otodus appendiculatus . ^{[ 10 ]} Posteriormente, en 1958, el paleontólogo soviético Leonid Glickman descubrió que la especie pertenecía a un nuevo género distinto: Cretalamna . ^{[ 11 ]}

A pesar de los comentarios de Agassiz sobre la variabilidad, ^{[ 10 ]} su interpretación finalmente amplia de O. appendiculatus llevó posteriormente a que la especie se convirtiera en un taxón cajón de sastre, culminando en una interpretación de C. appendiculata como una especie cosmopolita variable con un rango de 50 millones de años. Esto cambió cuando el paleontólogo Mikael Siversson descubrió que los veinticinco sintipos en realidad representaban una mezcla de al menos seis o más especies diferentes, incluidos tres géneros adicionales: Dwardius , Cretoxyrhina y Cretodus . Para remediar el problema taxonómico, en 1999 redesignó uno de los sintipos como el único lectotipo de C. appendiculata. ^{[ 1 ] [ 12 ]} En 2015, dirigió un estudio que revisó la situación taxonómica y estableció una descripción renovada de la especie, lo que llevó a la erección de seis especies adicionales de Cretalamna : C. catoxodon , C. deschutteri , C. ewelli , C. gertericorum , C. hattini y C. sarcoporthea . ^{[ 1 ]}

Antes de Siversson, se han descrito otras especies de Cretalamna . Otra especie descrita por Agassiz bajo el taxón Otodus latus fue degradada a una variación de C. appendiculata en 1908, ^{[ 13 ]} promovida a una subespecie en 1977 por el paleontólogo belga Jaques Herman, ^{[ 14 ]} y finalmente elevada al nivel de especie como Cretolamna lata por Herman y el paleontólogo Van Waes Hilde en 2012. ^{[ 15 ]} En 1897, el paleontólogo francés Fernand Priem describió un solo diente de la arenisca de Köpinge en Scania , Suecia , bajo el taxón Lamna borealis . Esto sería revisado a 'Cretolamna borealis' por Glickman en un artículo de 1980. ^{[ 1 ]} En 1902, el paleontólogo alemán Johannes Wanner describió dientes de depósitos cretácicos egipcios cerca del oasis de Dakhla y Farafra . Observó que los dientes son casi idénticos a los de los dientes de Otodus appendiculatus , excepto que los dientes egipcios también contenían dos pares claros de cúspides laterales (una característica que no se observa en Otodus appendiculatus ). Wanner concluyó que los dientes eran de una nueva especie estrechamente relacionada y la colocó bajo el taxón Otodus biauriculatus . ^{[ 16 ]} En 1935, el paleontólogo francés Camille Arambourg describió una nueva subespecie de C. biauriculata a partir de dientes encontrados en fosfatos marroquíes bajo el taxón Lamna biauriculata maroccana , ^{[ 17 ]} que fue elevada a su propia especie en 1997. ^{[ 18 ]} En 1972, el ictiólogo francés Henri Cappetta describió dientes de depósitos del Maastrichtiense cerca del pozo Mentès en Tahoua , Níger , que asignó a la subespecie Lamna biauriculata nigeriana . ^{[ 19 ]} Esta subespecie también sería elevada a su propia especie en 1991. ^{[ 20 ]} En 1975, Cappetta y el paleontólogo estadounidense Gerard Case examinaron dientes de Cretalamna descritos por Arambourg en 1952 de depósitos danianos en Marruecos y propusieron que representa una nueva subespecie de la especie tipo y le asignaron el taxón Cretolamna appendiculata arambourgi , ^{[ 21 ]}que Siversson et al. (2015) elevaron a su propia especie. ^{[ 1 ]} En 2018, los paleontólogos estadounidenses Jun Ebersole y Dana Ehret describieron una nueva especie de Cretalamna a partir de varios dientes de la Formación Eutaw y la Caliza de Mooreville en Alabama , a la que llamaron C. bryanti . ^{[ 22 ]}

El género Cretalamna es una palabra compuesta de creta , la palabra latina para "tiza", antepuesta al género Lamna , que es una romanización del griego antiguo λάμνα (lámna, que significa "especie de tiburón feroz"). Juntas significan "tiburón de tiza", que hace referencia a los depósitos de tiza de donde se encontraron los especímenes tipo de la especie. ^{[ 11 ]} El nombre de la especie tipo appendiculata es una forma femenina de la palabra latina appendiculātus (que tiene un apéndice), una referencia a las raíces gruesas y abultadas que se encuentran en los dientes de C. appendiculata . ^{[ 10 ]} El nombre de la especie lata deriva de la forma femenina del latín lātus (ancho); una referencia a los dientes notablemente anchos de la especie. ^{[ 10 ]} El nombre de la especie borealis deriva del latín boreālis (norteño); esto hace referencia a su descubrimiento en depósitos fósiles en Suecia, una localidad boreal. ^{[ 1 ]} El epíteto específico de C. maroccana es una forma femenina de la palabra latina maroccānus ( marroquí ), una referencia a su localidad tipo en Marruecos. ^{[ 23 ]} El epíteto específico de C. biauriculata es una palabra compuesta derivada del prefijo latino bi- (dos) antepuesto al latín auriculātā (orejado), que juntos significan "que tiene dos orejas". Esto es una referencia a las grandes cúspides laterales de la especie, que se asemejan un poco a un par de orejas. ^{[ 16 ]} El nombre de la especie nigeriana deriva del nombre del país Níger antepuesto al sufijo -iana , una variación femenina del sufijo latino -ānus (perteneciente a), que juntos significan "perteneciente a Níger". Esto es una referencia a la localidad tipo de la especie en Níger. ^{[ 19 ]} El nombre de la especie sarcoportheta deriva del griego antiguo σαρκός ( sarkos , que significa "carne") antepuesto al griego antiguo πορθητής ( porthitís , que significa "destructor"), que en conjunto significan "destructor de carne". El nombre de la especie catoxodon deriva del griego antiguo κατοξυς ( katoxys , que significa "muy afilado") antepuesto al griego antiguo ὀδών ( odon, que significa "diente". Juntas significan "diente muy afilado", en referencia a los bordes cortantes inusualmente afilados de algunos dientes de C. catoxodon . ^{[ 1 ]}

Seis de las especies de Cretalamna tienen epítetos específicos que se nombran en honor a personas específicas, ya sea por sus contribuciones a la investigación de sus especies asociadas o por el trabajo notable que realizaron. De estas seis, cinco comparten una estructura de palabra similar que tiene el apellido de una persona antepuesto al sufijo latino -i ( de). Estas especies son C. arambourgi , que honra al paleontólogo Camille Arambourg por su descubrimiento de los especímenes tipo de C. arambourgi y sus contribuciones a la paleontología del norte de África; ^{[ 21 ]} C. bryanti , que honra a la familia Bryant que ayudó a mejorar la reputación y las misiones de la Universidad de Alabama , el Museo de Historia Natural de Alabama y el Centro de Ciencias McWane a través de su compromiso con la educación y el apoyo; ^{[ 22 ]} C. deschutteri , que honra al paleontólogo Pieter De Scutter por sus esfuerzos para poner dientes de Cretalamna de una cantera de Bettrechies disponibles para Siversson et al. (2015) y por su trabajo sobre tiburones cenozoicos belgas; C. ewelli , que honra al paleontólogo Keith Ewell, quien recolectó la mayoría de los especímenes tipo de C. ewelli en 2004; y C. hattini , que honra al difunto geólogo Donald E. Hattin "por su trabajo sobre la estratigrafía de la Formación Niobrara, oeste de Kansas". El epíteto específico de C. gertericorum está estructurado de manera diferente; se deriva de los nombres "Gert", "Eric" y el sufijo latino -orum (una declinación plural masculina). Los nombres derivados "Gert" y "Eric" se refieren a los recolectores de fósiles Gert De Bie y Eric Collier, quienes recolectaron la mayoría de los dientes de Cretalamna examinados en Siversson et al. (2015) que provenían de la cantera de Bettrechies. ^{[ 1 ]}

La ortografía válida de Cretalamna , específicamente entre esta y 'Cretolamna' , ha sido objeto de controversia. Originalmente, Glickman describió el género con la intención de nombrarlo como 'Cretolamna' , pero durante la publicación del artículo correspondiente de 1958 ocurrió un error tipográfico , y en la impresión se escribió incorrectamente como 'Cretalamna' . Glickman señaló el error ortográfico y continuó usando su ortografía prevista 'Cretolamna' en trabajos posteriores. ^{[ 17 ]} Esta ortografía fue adoptada universalmente hasta 1999 cuando Siversson señaló que esto violaba los artículos 32 y 33 del ICZN, restableciendo 'Cretalamna' como la ortografía válida. ^{[ 12 ]} Desde entonces, el restablecimiento de 'Cretalamna' ganó prominencia y para la década de 2010, fue aceptado por la mayoría de los paleontólogos. ^{[ 1 ]} Sin embargo, algunos paleontólogos, incluido Cappetta, se opusieron firmemente. ^{[ 1 ] [ 17 ]} En un intento por suprimir el uso de 'Cretalamna' , Cappetta apeló a un representante del ICZN, argumentando que las intenciones originales de Glickman y el uso predominante de 'Cretolamna' antes de Siversson (1999) aseguran su prioridad. El ICZN, que según se informa quedó impresionado por el "espíritu" de Cappetta, posteriormente erigió el Artículo 33.3.1 de la Edición 2000 del Código para abordar esta situación en el futuro, ^{[ 17 ]} que establece que "cuando una enmienda injustificada está en uso predominante y se atribuye al autor y fecha originales, se considera una enmienda justificada". Si bien Cappetta argumentó en un manual de 2012 que esta nueva disposición justifica la prioridad de «Cretolamna» debido a su uso abrumadoramente predominante antes de su reemplazo por Siversson en 1999, el propio Siversson señaló en un artículo de 2015 que la disposición no puede aplicarse retroactivamente y que el uso predominante continuado de «Cretalamna» desde el establecimiento de la disposición, irónicamente, asegura su prioridad en lugar de amenazarla. ^{[ 1 ]} «Cretalamna» sigue siendo actualmente la grafía más común y los paleontólogos han expresado la improbabilidad de un retorno al uso de «Cretolamna» . ^{[ 17 ]}

El plan corporal de Cretalamna se conoce casi por completo, gracias a impresiones fósiles casi completas con tejido blando que conservan el contorno del tiburón del yacimiento de Hjoula en Líbano , como documentan Pfiel (2021) y Greenfield (2022). ^{[ 28 ]} Era muy similar al marrajo y al tiburón salmón en su constitución, con un cuerpo fusiforme compacto, grandes aletas pectorales y primera dorsal y cola, y pequeñas aletas segunda dorsal, pélvicas y anales. La primera aleta dorsal estaba situada directamente encima de las aletas pectorales, a diferencia de su especie análoga, donde la primera aleta dorsal suele estar situada detrás de ella. ^{[ 28 ]} La aleta caudal era semilunar , [ ^{28 ] similar} a la del tiburón ballena . ^{[ 29 ]} Tal plan corporal es indicativo de un tiburón pelágico activo y de natación rápida, probablemente parcialmente de sangre caliente debido a la endotermia regional . ^{[ 28 ] [ 30 ]} En el apéndice de su estudio de 2024, Sternes y sus colegas cuestionaron la autenticidad de este espécimen en particular y las partes anatómicas que solo pueden especularse a partir de fotografías y su estatus incierto en el catálogo no permitieron la reproducibilidad de las proporciones sugeridas por Greenfield (2022). ^{[ 31 ]}

Los dientes de Cretalamna se distinguen por una cúspide triangular ancha y dos cúspides laterales. Los bordes cortantes de los dientes son afilados como navajas, mientras que los lados tienen una superficie lisa. La simetría de los dientes es variable; algunos presentan simetría bilateral exacta, mientras que otros muestran una asimetría marcada. Los dientes adyacentes no se superponen. ^{[ 24 ]}

La dentición exacta de Cretalamna es incierta debido a la escasa representación fósil. Tradicionalmente, la mayoría de las reconstrucciones de su dentición se construyeron a partir de dientes individuales desprendidos. ^{[ 1 ]} Basándose en un espécimen de C. hattini (LACM 128126), la dentición del tiburón sigue un patrón lamnoideo con al menos quince filas de dientes superiores y ocho filas de dientes inferiores en cada lado de la mandíbula. Las filas de dientes superiores contienen, de adelante hacia atrás: dos filas de dientes sinfisiales, dos anteriores, una intermedia y diez filas de dientes laterales. Las filas de dientes inferiores contienen: dos filas de dientes anteriores, una intermedia y cinco filas de dientes laterales. Esto se da en la fórmula dental S2?.A2.I1.L10(+?) s?.a2.i1.l4 , construida en un estudio de 2007 de LACM 128126 por el paleontólogo Kenshu Shimada. Es posible que Cretalamna contuviera más de dos filas de dientes sinfisiales, ya que la especie relacionada Cretoxyrhina mantelli poseía cuatro filas de dientes sinfisiales superiores. ^{[ 24 ]}

En C. hattini , las mandíbulas superior e inferior son similares a las de Cretoxyrhina mantelli . Las mandíbulas también se asemejan a las de los alópiidos modernos (tiburones zorro) y los lámnidos . La evidencia fósil limitada sugiere que las mandíbulas superiores se extendían sobre las inferiores, lo que le daba a Cretalamna una boca subterminal. ^{[ 24 ]}

Cretalamna fue un género extendido que se encontró en el norte de África ( Marruecos ), el Cercano Oriente (Jordania), ^{[ 32 ]} África Occidental ( Malí ), ^{[ 33 ]} América del Norte tanto en la costa este como en el medio oeste y América Central ( Tonosí , Panamá ). ^{[ 34 ]} Los depósitos en Marruecos son generalmente de edad Eoceno; los depósitos en Jordania son de edad Cretácica y Eoceno; la mayoría de los depósitos en los EE. UU. son de edad Cretácica y Paleoceno; ^{[ 35 ]} y los depósitos en Malí son de edad Cretácica ( Maastrichtiense ). ^{[ 33 ]} C. maroccana es más frecuente en Marruecos y Jordania, mientras que C. appendiculata es más frecuente en los Estados Unidos. Ambas especies se superpusieron en un momento dado.

Se han encontrado fósiles de Cretalamna en depósitos que representan diversos ambientes marinos, lo que indica que pudo adaptarse a una amplia gama de hábitats. Esto pudo haber contribuido a su capacidad de existir durante un largo período de tiempo. ^{[ 24 ]} El cuerpo fusiforme de Cretalamna sugiere que era un tiburón pelágico . ^{[ 36 ]}

Las aguas del Cretácico habitadas por Cretalamna también albergaban una gran variedad de peces cartilaginosos, peces óseos, tortugas, escamosos, plesiosaurios, pterosaurios, aves e incluso algunos dinosaurios no aviares. ^{[ 24 ]}

La morfología dental de Cretalamna implica que era generalista. ^{[ 24 ]} Era un depredador y se alimentaba de grandes peces óseos, tortugas , mosasaurios , calamares y otros tiburones. ^{[ 37 ]} Por ejemplo, se han encontrado múltiples dientes de C. appendiculata alrededor del elasmosáurido Futabasaurus , lo que sugiere que lo depredaba o carroñeaba. ^{[ 25 ]} Algunos especímenes dentales de Cretalamna muestran un desgaste considerable, probablemente como resultado de cambios drásticos en la dieta. ^{[ 1 ]}

Un posible factor en la extinción de Cretalamna es el aumento de la competencia con tiburones generalistas más recientes durante el Cenozoico. ^{[ 24 ]} Se cree ampliamente que Otodus deriva de Cretalamna debido a su gran similitud con ciertas especies dentro del género. ^{[ 22 ]}