Profundidad crítica

La hipótesis o modelo de profundidad crítica de Sverdrup se basa en varios supuestos estrictos:

• La turbulencia en la capa superior completamente mezclada es lo suficientemente fuerte como para distribuir el fitoplancton de manera uniforme a lo largo de la capa mezclada. ^{[ 6 ]}
• La tasa de pérdida de fitoplancton es independiente de la profundidad y de la tasa de crecimiento. ^{[ 1 ]}
• Los nutrientes en la capa mixta son lo suficientemente altos como para que la producción no esté limitada por los nutrientes.
• La producción fotosintética diaria de la comunidad fitoplanctónica a cualquier profundidad es proporcional a la energía lumínica diaria media a esa profundidad. ^{[ 7 ]}

Es decir, se supone que la luz es el único factor que limita el crecimiento del fitoplancton durante los meses previos a la floración y que la luz a la que está sujeta una comunidad de fitoplancton está determinada por la irradiancia incidente y el coeficiente de extinción de la luz. ^{[ 1 ]}

Los resultados de la investigación de Sverdrup sugirieron que el aumento de la profundidad de la capa mixta por encima de la profundidad crítica era la causa de las floraciones primaverales. Cuando la profundidad de la capa mixta supera la profundidad crítica, la mezcla del agua arrastra gran parte de la población de fitoplancton por debajo de la profundidad de compensación, donde la fotosíntesis es imposible, impidiendo así el aumento de biomasa en la población total. Sin embargo, cuando la capa mixta se vuelve menos profunda que la profundidad crítica, una cantidad suficiente de fitoplancton permanece por encima de la profundidad de compensación, lo que permite que la comunidad experimente una tasa de crecimiento neto positiva. El modelo de Sverdrup establece una relación de causa y efecto entre la profundidad de la capa mixta y la profundidad crítica, y la floración del fitoplancton. ^{[ 8 ]}

Este fenómeno se desencadena en primavera debido a los cambios estacionales en la profundidad crítica y la profundidad de la capa de mezcla. La profundidad crítica aumenta en primavera debido al incremento de la radiación solar y a la disminución del ángulo de incidencia sobre la Tierra. Durante el invierno, los fuertes vientos y las tormentas agitan el agua, formando una gruesa capa de mezcla que transporta aguas ricas en nutrientes desde las profundidades. A medida que disminuye la velocidad media de los vientos tras las tormentas invernales y el océano se calienta, la columna de agua vertical se estratifica cada vez más y la profundidad de la capa de mezcla disminuye.

La hipótesis de la profundidad crítica de Sverdrup se limita a explicar qué desencadena una floración primaveral. No predice su magnitud. Además, no aborda ningún control poblacional posterior a la floración inicial, como la limitación de nutrientes o la interacción depredador-presa con el zooplancton .

Desde 1953, los científicos han examinado la aplicabilidad de la teoría de la Profundidad Crítica de Sverdrup (SCD en adelante) en diferentes regiones del mundo. Semina (1960) descubrió que la hipótesis SCD no se aplica bien en el mar de Bering cerca de Kamchatka, donde la floración está más limitada por la estabilidad, los nutrientes y el pastoreo que por la luz. ^{[ 9 ]} Obata et al. (1996) concluyeron que la teoría SCD funciona bien en latitudes medias y altas del Pacífico Norte occidental y el Atlántico Norte, pero no puede explicar cómo ocurre la floración primaveral en el Pacífico Norte oriental y el Océano Austral. Siegel et al. (2002) dedujeron que la cuenca del Atlántico Norte oriental al sur de 40°N probablemente está limitada por los nutrientes más que por la luz y, por lo tanto, es otra región donde la hipótesis SCD no se aplicaría bien. Behrenfeld (2010) también informó que la SCD no se aplica bien en las regiones del Atlántico Subártico. ^{[ 1 ]}

La mayoría de las investigaciones utilizaron la profundidad de la capa mixta definida hidrográficamente, que no es un buen indicador del movimiento del fitoplancton impulsado por la turbulencia y, por lo tanto, podría no probar adecuadamente la aplicabilidad de la hipótesis SCD, como se argumenta en Franks (2014). ^{[ 6 ]} La aplicabilidad regional variable de SCD ha motivado a los investigadores a encontrar mecanismos biológicos y físicos alternativos para el inicio del auge primaveral además del mecanismo propuesto por Sverdrup.

Michael Behrenfeld propone la "hipótesis de reacoplamiento por dilución" para describir la ocurrencia de floraciones primaverales anuales. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Enfatizó que el crecimiento del fitoplancton se equilibra con las pérdidas, y que este equilibrio está controlado por procesos físicos que varían estacionalmente. Argumentó que la ocurrencia de condiciones óptimas de crecimiento permite el crecimiento tanto del depredador como de la presa, lo que resulta en un aumento de las interacciones entre ambos; se reacoplan las interacciones depredador-presa. Describe esta relación como diluida (menos interacciones) en invierno, cuando la capa mixta es profunda y la estratificación de la columna de agua es mínima. Observaciones similares fueron descritas por Landry y Hassett (1982).

La evidencia más destacada que respalda la hipótesis de Behrenfeld es que las floraciones de fitoplancton ocurren antes de que se alcancen las condiciones óptimas de crecimiento, según lo predicho por la disminución de la profundidad de la capa mixta, cuando las concentraciones de fitoplancton están más diluidas. A medida que se establece la estratificación y aumenta la biomasa del zooplancton, el pastoreo se incrementa y la biomasa del fitoplancton disminuye con el tiempo. La investigación de Behrenfeld también modeló la respiración como inversamente proporcional al crecimiento del fitoplancton (a medida que disminuye la tasa de crecimiento, aumenta la tasa de respiración). El modelo de Behrenfeld propone una relación opuesta entre la tasa de crecimiento del fitoplancton y la profundidad de la capa mixta que la propuesta por Sverdrup: que se maximiza cuando la capa es más profunda y el fitoplancton está más diluido.

Otra deficiencia del modelo de Sverdrup fue que no consideró el papel de la turbulencia activa en la capa mixta. La turbulencia en la capa superior del océano puede ser resultado de muchas fuentes, incluyendo la convección térmica, el viento, las olas y la circulación de Langmuir . ^{[ 6 ]} Mezcla la capa superior al voltear fluidos y partículas, reduciendo la estratificación en la que prosperan las floraciones primaverales. Huisman et al. (1999) propusieron un mecanismo de turbulencia crítica además de la profundidad crítica que explica cómo se pueden iniciar las floraciones primaverales incluso en ausencia de estratificación que caliente la superficie. Este mecanismo se basa en un nivel de turbulencia crítico por encima del cual la tasa de mezcla vertical debida a la turbulencia es mayor que la tasa de crecimiento del fitoplancton. ^{[ 11 ]}

Cuando el enfriamiento atmosférico se debilita en primavera, la turbulencia disminuye rápidamente, pero la capa mixta tarda más en reaccionar; la reestratificación de la capa mixta ocurre en escalas de tiempo de semanas a meses, mientras que la reducción de la turbulencia se produce casi inmediatamente después de que cesa el forzamiento (es decir, después de que el enfriamiento atmosférico se convierte en calentamiento). Esto podría explicar por qué el inicio de la floración puede ocurrir antes de que la capa mixta se reestratifique por encima de la profundidad crítica; la reducción de la turbulencia deja de producir vuelcos, lo que permite que el fitoplancton tenga un tiempo de residencia más prolongado en la zona fótica para florecer.

Esta teoría ha sido explorada por Taylor y Ferrari (2011) utilizando la modelización de turbulencia de simulación de grandes remolinos (LES) 3D para estudiar cómo la interrupción de la convección térmica (es decir, la inversión convectiva resultante del enfriamiento de la superficie del océano) puede detener la turbulencia del océano superior e iniciar una floración antes de que la capa mixta se acerque a la profundidad crítica. ^{[ 5 ]} A diferencia de Huisman et al., emplearon una difusividad turbulenta que varía verticalmente en su modelo en lugar de una difusividad constante, abordando si la capa mixta está verdaderamente "completamente mezclada" si la temperatura y la densidad son verticalmente constantes pero la intensidad de la turbulencia no lo es. ^{[ 6 ]} Sus hallazgos fueron respaldados además en Ferrari et al. (2015) por la teledetección de clorofila utilizando mediciones de color del océano del satélite MODIS Aqua de la NASA y mediciones de flujo de calor aire-mar de los datos de reanálisis ERA-interim del ECMWF para correlacionar las altas concentraciones de clorofila con los cambios en el flujo de calor superficial. ^{[ 14 ]}

Enriquez y Taylor (2015) llevaron el trabajo de Taylor y Ferrari un paso más allá al usar un modelo LES para comparar la influencia de la mezcla convectiva térmica con la mezcla inducida por el viento para el inicio de la floración primaveral. Al asignar valores variables para el esfuerzo del viento y el flujo de calor superficial, pudieron desarrollar parametrizaciones para la profundidad de mezcla y la difusividad turbulenta usando el modelo LES, y aplicarlas a un modelo de fitoplancton para monitorear la respuesta. ^{[ 15 ]} Encontraron que se necesita muy poca turbulencia inducida por el viento para prevenir una floración (consistente con Taylor y Ferrari) y que el esfuerzo del viento y el flujo de calor interactúan de tal manera que la adición de calentamiento superficial (al final del invierno, por ejemplo) causa un fuerte aumento en la intensidad del esfuerzo del viento necesario para prevenir una floración. Esta investigación tiene implicaciones para la importancia de diferentes fuentes de turbulencia en la inhibición de la floración primaveral.

Brody y Lozier (2015) también apoyan la idea de que la profundidad de la mezcla activa en la capa mixta controla el momento de la floración primaveral. ^{[ 16 ]} Utilizando flotadores y planeadores lagrangianos, pudieron correlacionar la reducción de la turbulencia de la capa mixta con el aumento de la actividad fotosintética al comparar datos de observación de perfiles de mezcla activa con perfiles de profundidad de biomasa.

Stephen Chiswell propone la “Hipótesis del Inicio de la Estratificación” para describir tanto el ciclo anual de producción primaria como la ocurrencia de floraciones primaverales anuales en aguas templadas. ^{[ 4 ]} Chiswell muestra que las observaciones realizadas por Behrenfeld pueden interpretarse de una manera que se ajusta a la idea convencional de que la floración primaveral representa un cambio de un régimen de mezcla profunda a un régimen superficial impulsado por la luz. Chiswell muestra que la Hipótesis de la Profundidad Crítica es defectuosa porque su suposición básica de que el fitoplancton está bien mezclado en toda la capa mixta superior es incorrecta. En cambio, Chiswell sugiere que el plancton está bien mezclado en toda la capa mixta superior solo en otoño e invierno, pero en primavera aparecen capas cálidas superficiales poco profundas con el inicio de la estratificación. Estas capas sustentan la floración primaveral. En su Hipótesis del Inicio de la Estratificación, Chiswell analiza dos océanos hipotéticos. Un océano es similar al descrito por Berenfeld, donde la producción total de la columna de agua puede ser positiva en invierno, pero el segundo océano hipotético es uno donde la producción neta en invierno es negativa. Chiswell sugiere, por lo tanto, que los mecanismos de la hipótesis de recombinación por dilución son incidentales, en lugar de ser la causa de la floración primaveral.

Además de los factores abióticos, estudios recientes también han examinado el papel de las características individuales del fitoplancton que pueden conducir al inicio de la floración primaveral. Los modelos han sugerido que estos parámetros variables y específicos de cada célula, previamente fijados por Sverdrup, podrían desempeñar un papel importante en la predicción del inicio de una floración. ^{[ 17 ]} Algunos de estos factores podrían incluir:

• Términos de producción : Tasa de crecimiento celular, tasa de división celular
• Términos de pérdida : Resistencia al pastoreo, tasa de infección viral
• Aptitud : fotoadaptación a las condiciones de luz, tasas de respiración para un entorno determinado, costo del metabolismo de mantenimiento, cinética de absorción de nutrientes, ciclo de vida, composición de los pigmentos fotosintéticos, costo de la biosíntesis.

Dada la alta variabilidad espacial y temporal de su entorno físico, ciertas especies de fitoplancton podrían poseer un perfil de aptitud óptimo para un entorno previo a la floración determinado, en comparación con sus competidores. Este perfil fisiológico también podría influir en su tasa de crecimiento previa a la floración. Por esta razón, Lewandowska et al. proponen que cada fitoplancton tiene una profundidad crítica específica. Si ninguna de las especies que componen la floración previa cumple con los requisitos ambientales, no se producirá la floración. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Ha sido difícil obtener evidencia directa del papel de los factores fisiológicos en el inicio de la floración. Utilizando décadas de datos satelitales, Behrenfeld y Boss argumentaron que las adaptaciones fisiológicas al medio ambiente no estaban significativamente vinculadas al inicio de la floración (medida a través de la tasa de división celular). ^{[ 20 ]} Sin embargo, resultados recientes de Hunter-Cevera et al., utilizando un citómetro de flujo sumergible automatizado durante 13 años, muestran una correlación positiva entre la temperatura y la tasa de división celular en Synechococcus . Las aguas más cálidas dieron lugar a tasas de división celular más altas y "los cambios en el momento de las floraciones primaverales reflejan una respuesta fisiológica directa a los cambios en el inicio del calentamiento estacional". ^{[ 21 ]}