Articulo de referencia

Clado

Cladograma (diagrama de árbol ramificado) que ilustra las relaciones entre organismos dentro de grupos de taxones conocidos como clados. La línea vertical ( tallo ) en la base (...

Cladograma (diagrama de árbol ramificado) que ilustra las relaciones entre organismos dentro de grupos de taxones conocidos como clados. La línea vertical ( tallo ) en la base (parte inferior) representa el último ancestro común . Los subgrupos azul y rojo son clados, cada uno definido por un tallo ancestral común en la base de su respectivo subgrupo ( rama ). Sin embargo, el subgrupo verde por sí solo no es un clado; es un grupo parafilético con respecto al subgrupo azul porque excluye la rama azul, que comparte el mismo ancestro común. Juntos, los subgrupos verde y azul forman un clado.

En biología , un clado ( /kleɪd/ ) ( del griego antiguo κλάδος (kládos) ' rama ' ), también conocido como grupo monofilético o grupo natural , [ 1 ] es un grupo de organismos compuesto por un ancestro común y todos sus descendientes. [ 2 ] Los clados son la unidad fundamental de la cladística , un enfoque moderno de la taxonomía adoptado por la mayoría de los campos biológicos. 

El ancestro común puede ser un individuo, una población o una especie ( extinta o existente ). Los clados se presentan anidados, uno dentro del otro, ya que cada rama se divide a su vez en ramas más pequeñas. Estas divisiones reflejan la historia evolutiva, pues las poblaciones divergieron y evolucionaron de forma independiente. Los clados se denominan grupos monofiléticos (del griego: «un solo clan»).

En las últimas décadas, el enfoque cladístico ha revolucionado la clasificación biológica y revelado sorprendentes relaciones evolutivas entre organismos. [ 3 ] Cada vez más, los taxónomos intentan evitar nombrar taxones que no sean clados; es decir, taxones que no sean monofiléticos. Algunas de las relaciones entre organismos que la rama de la biología molecular de la cladística ha revelado incluyen que los hongos están más emparentados con los animales que con las plantas, que las arqueas ahora se consideran diferentes de las bacterias , y que los organismos multicelulares pueden haber evolucionado a partir de las arqueas. [ 4 ]

El término clado también se utiliza con un significado similar en otros campos además de la biología, como la lingüística histórica ; véase Cladística § En disciplinas distintas de la biología .

Nomenclatura y etimología

El término clado fue acuñado en 1957 por el biólogo Julian Huxley para referirse al resultado de la cladogénesis , la división evolutiva de una especie parental en dos especies distintas, un concepto que Huxley tomó prestado de Bernhard Rensch . [ 5 ] [ 6 ]

Muchos grupos comúnmente denominados —roedores e insectos , por ejemplo— son clados porque, en cada caso, el grupo consta de un ancestro común con todas sus ramas descendientes. Los roedores, por ejemplo, son una rama de mamíferos que se separó después del final del período en que el clado Dinosauria dejó de ser el vertebrado terrestre dominante hace 66 millones de años. La población original y todos sus descendientes forman un clado. El clado de los roedores corresponde al orden Rodentia, y el de los insectos a la clase Insecta. Estos clados incluyen clados más pequeños, como el de las ardillas listadas o las hormigas , respectivamente, cada uno de los cuales consta de clados aún más pequeños. El clado "roedor" está a su vez incluido en los clados de mamíferos, vertebrados y animales.

Historia de la nomenclatura y la taxonomía

Árbol filogenético primitivo de Haeckel , 1866. Los grupos que antes se consideraban más avanzados, como las aves ("Aves"), se sitúan en la parte superior.

La idea de clado no existía en la taxonomía linneana pre- darwiniana , que se basaba necesariamente solo en similitudes morfológicas internas o externas entre organismos. Muchos de los grupos animales más conocidos en el Systema Naturae original de Linneo (principalmente grupos de vertebrados ) sí representan clados. El fenómeno de la evolución convergente es responsable de muchos casos de similitudes engañosas en la morfología de grupos que evolucionaron a partir de diferentes linajes.

Con la creciente comprensión en la primera mitad del siglo XIX de que las especies habían cambiado y se habían dividido a lo largo de las eras, la clasificación pasó a considerarse cada vez más como ramas en el árbol evolutivo de la vida . La publicación de la teoría de la evolución de Darwin en 1859 dio mayor peso a esta visión. En 1876, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros defensores de la teoría evolutiva, propuso una taxonomía revisada basada en un concepto muy similar a los clados, [ 7 ] aunque el término clado en sí no sería acuñado hasta 1957 por su nieto, Julian Huxley .

El biólogo alemán Emil Hans Willi Hennig (1913-1976) es considerado el fundador de la cladística . [ 8 ] Propuso un sistema de clasificación que representaba ramificaciones repetidas del árbol genealógico, a diferencia de los sistemas anteriores, que colocaban a los organismos en una "escalera", con los organismos supuestamente más "avanzados" en la cima. [ 3 ] [ 9 ]

Los taxónomos han trabajado cada vez más para que el sistema taxonómico refleje la evolución. [ 9 ] En lo que respecta a la nomenclatura , este principio no siempre es compatible con la nomenclatura tradicional basada en rangos (en la que solo se pueden nombrar los taxones asociados a un rango ) porque no existen suficientes rangos para nombrar una larga serie de clados anidados. Por estas y otras razones, se ha desarrollado la nomenclatura filogenética ; aún es objeto de controversia.

Como ejemplo, consulte la clasificación completa de Anas platyrhynchos (el pato ánade real) con más de 40 clados desde Eukaryota hacia abajo siguiendo este enlace de Wikispecies y haciendo clic en "Expandir".

El nombre de un clado se suele escribir en plural, donde el singular se refiere a cada miembro individualmente. Una excepción singular es el clado de reptiles Dracohors , que se formó por haplología a partir del latín "draco" y "cohors", es decir, "la cohorte de dragones "; su forma con un sufijo añadido sería, por ejemplo, "dracohortiano".

Definición

Gavialidae, Crocodylidae y Alligatoridae son nombres de clados que se aplican aquí a un árbol filogenético de cocodrilianos.

Un clado es, por definición, monofilético , lo que significa que contiene un ancestro que puede ser un organismo, una población o una especie y todos sus descendientes. [ nota 1 ] [ 10 ] [ 11 ] El ancestro puede ser conocido o desconocido; todos y cada uno de los miembros de un clado pueden estar existentes o extintos.

Clados y árboles filogenéticos

La ciencia que intenta reconstruir árboles filogenéticos y, por lo tanto, descubrir clados, se llama filogenética o cladística . Este último término fue acuñado por Ernst Mayr (1965) y deriva de "clado". Los resultados de los análisis filogenéticos/cladísticos son diagramas en forma de árbol llamados cladogramas ; estos, junto con todas sus ramas, constituyen hipótesis filogenéticas. [ 12 ]

En la nomenclatura filogenética se presentan tres métodos para definir clados : basados ​​en nodos, en tallos y en apomorfías (véase Nomenclatura filogenética para definiciones detalladas). [ 13 ]

Terminología

Cladograma de los grupos de primates modernos. Todos los tarseros son haplorrinos, pero no todos los haplorrinos son tarseros; todos los simios son catarrinos, pero no todos los catarrinos son simios; etc.

La relación entre los clados se puede describir de varias maneras:

  • Se dice que un clado ubicado dentro de otro clado está anidado dentro de ese clado. En el diagrama, el clado de los simios está anidado dentro del clado de los primates .
  • Dos clados son hermanos si tienen un ancestro común inmediato. En el diagrama, los lémures y los loris son clados hermanos, mientras que los humanos y los tarseros no lo son.
  • El clado A es basal a un clado B si A se ramifica del linaje que conduce a B antes de la primera rama que solo conduce a miembros de B. En el diagrama adyacente, el clado prosimio es basal al clado hominoideo / simio . Sin embargo, sería inapropiado referirse a los haplorrinos o prosimios como el grupo más basal de primates, porque sus ramas están en posiciones equivalentes; es mejor decir que los prosimios son el grupo hermano de los haplorrinos (el resto de los primates). [ 14 ] Esto también evita implicaciones no deseadas de valor relativo entre clados basales, por ejemplo, debido al impacto de la diversidad de muestreo y la extinción. [ 14 ] [ 15 ] Los clados basales no deben confundirse con los grupos de tallo , ya que estos últimos están asociados con grupos parafiléticos o no resueltos.

Edad

La edad de un clado se puede describir a partir de dos puntos de referencia diferentes: la edad de la corona y la edad del tronco. La edad de la corona de un clado se refiere a la edad del ancestro común más reciente de todas las especies del clado. La edad del tronco de un clado se refiere al momento en que el linaje ancestral del clado divergió de su clado hermano . La edad del tronco de un clado es igual o mayor que su edad de la corona. [ 16 ] Las edades de los clados no se pueden observar directamente. Se infieren, ya sea a partir de la estratigrafía de fósiles o de estimaciones de relojes moleculares . [ 17 ]

virus

Árbol filogenético de los virus SIV y VIH que muestra los clados (subtipos) del virus.

Los virus , y en particular los virus de ARN , forman clados. [ 18 ] Estos son útiles para rastrear la propagación de infecciones virales . El VIH , por ejemplo, tiene clados llamados subtipos, que varían en prevalencia geográfica. [ 19 ] El subtipo (clado) B del VIH, por ejemplo, predomina en Europa, América y Japón, mientras que el subtipo A es más común en África oriental. [ 20 ]

Véase también

Notas

  1. En 2008 se planteó la cuestión semántica de que el nombre debería ser "holofílico", pero este término no se ha generalizado. Para más información, véase holofilia .

Referencias

  1. Martin, Elizabeth; Hin, Robert (2008). Diccionario de biología . Oxford University Press.
  2. Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J., eds. (2004). «Introducción». Ensamblando el árbol de la vida . Oxford University Press. pág . 1. ISBN  978-0-19-972960-9.
  3. 1 2 Palmer, Douglas (2009). Evolución: La historia de la vida . Berkeley: University of California Press. pág. 13. 
  4. Pace, Norman R. (18 de mayo de 2006). " Es hora de un cambio" . Nature . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . doi : 10.1038/441289a . ISSN 1476-4687 . PMID 16710401. S2CID 4431143 .   
  5. Dupuis, Claude (1984). "El impacto de Willi Hennig en el pensamiento taxonómico" . Annual Review of Ecology and Systematics . 15 (1): 1– 24. Bibcode : 1984AnRES..15....1D . doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.000245 .
  6. Huxley, JS (1957). "Los tres tipos de procesos evolutivos". Nature . 180 (4584): 454– 455. Bibcode : 1957Natur.180..454H . doi : 10.1038/180454a0 . S2CID 4174182 . 
  7. Huxley, TH (1876): Lecciones sobre la evolución. New York Tribune . Extra. n.º 36. En Ensayos recopilados IV: págs. 46-138, texto original con figuras.
  8. Brower, Andrew VZ (2013). "Willi Hennig a los 100" . Cladistics . 30 (2): 224– 225. doi : 10.1111/cla.12057 .
  9. 1 2 "Evolución 101". página 10. Sitio web Comprender la Evolución. Universidad de California, Berkeley. Consultado el 26 de febrero de 2016.
  10. "Código Internacional de Nomenclatura Filogenética. Versión 4c. Capítulo I. Taxones" . 2010. Archivado del original el 15 de junio de 2010. Consultado el 22 de septiembre de 2012 .
  11. Envall, Mats (2008). "Sobre la diferencia entre grupos mono-, holo- y parafiléticos: una distinción consistente de proceso y patrón" . Biological Journal of the Linnean Society . 94 : 217. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x .
  12. Nixon, Kevin C.; Carpenter, James M. (1 de septiembre de 2000). "Sobre la otra "Sistemática filogenética"" . Cladistics . 16 (3): 298– 318. doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x . PMID 34902935 . S2CID 73530548 .  
  13. Cantino, Philip D.; de Queiroz, Kevin (2007). Nomenclatura filogenética . Harvard University Press. pp. 29–35 . ISBN  978-0429821349.
  14. 1 2 Krell, F.-T. y Cranston, P. (2004). "¿Qué lado del árbol es más basal?" . Entomología Sistemática . 29 (3): 279– 281. Bibcode : 2004SysEn..29..279K . doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID 82371239 . 
  15. Smith, Stacey (19 de septiembre de 2016). "Por amor a los árboles: Los ancestros no están entre nosotros" . Por amor a los árboles . Recuperado el 23 de marzo de 2019 .
  16. Harmon, Luke J (3 de enero de 2021). "11.2: Edad y diversidad de los clados" . Biology LibreTexts : Evolutionary Developmental Biology . University of California Davis . Recuperado el 7 de julio de 2021 .
  17. Brower, AVZ, Schuh, RT 2021. Sistemática biológica: principios y aplicaciones (3.ª ed.). Cornell University Press, Ithaca, NY.
  18. Yamaji R, Saad MD, Davis CT, Swayne DE, Wang D, Wong FY, McCauley JW, Peiris JS, Webby RJ, Fouchier RA, Kawaoka Y, Zhang W (mayo de 2020). "Potencial pandémico de los virus de influenza aviar altamente patógenos del clado 2.3.4.4 A(H5)" . Reviews in Medical Virology . 30 (3) e2099. doi : 10.1002/rmv.2099 . PMC 9285678. PMID 32135031 .  
  19. Stebbing J, Moyle G (2003). "Los clados del VIH: sus orígenes y significado clínico". AIDS Reviews . 5 (4): 205– 13. PMID 15011999 . 
  20. Sarabia I, Bosque A (noviembre de 2019). "Latencia y reversión de la latencia del VIH-1: ¿Importa el subtipo?" . Viruses . 11 ( 12): 1104. doi : 10.3390/v11121104 . PMC 6950696. PMID 31795223 .  

  • Reflexiones en evolución: "Clado"
  • DM Hillis, D Zwickl y R Gutell. " Árbol de la vida ". Un cladograma sin raíz que representa alrededor de 3000 especies.
  • "Sistemática filogenética: una presentación introductoria sobre árboles evolutivos" – Universidad de California, Berkeley