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Eucariogénesis

LUCA y LECA: los orígenes de los eucariotas . [ 1 ] El punto de fusión (marcado con "?") debajo de LECA es el FECA, el primer ancestro común eucariota, hace unos 2200 millones d...

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LUCA y LECA: los orígenes de los eucariotas . [ 1 ] El punto de fusión (marcado con "?") debajo de LECA es el FECA, el primer ancestro común eucariota, hace unos 2200 millones de años. Mucho antes, hace unos 4000 millones de años, el LUCA dio origen a los dos dominios de los procariotas , las bacterias y las arqueas . Después del LECA, hace unos 2000 millones de años, los eucariotas se diversificaron en un grupo corona, que dio origen a los animales, las plantas, los hongos y los protistas.

La eucariogénesis , el proceso que dio origen a la célula y al linaje eucariota , es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. Existe un amplio consenso en que este proceso implicó la simbiogénesis , en la que una arquea y una o más bacterias contribuyeron al linaje que condujo al último ancestro común eucariota ( LECA ). También parece haber implicado transferencias horizontales de genes de otros grupos de bacterias, algunas de ellas mediadas por virus gigantes. El LECA poseía un nuevo nivel de complejidad y capacidad, con núcleo, al menos un centriolo y un cilio , mitocondrias facultativamente aerobias , reproducción sexual ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa y peroxisomas . La secuencia de pasos involucrados en el origen de los eucariotas ha sido objeto de debate y podría no haber comenzado con la simbiogénesis. A su vez, el LECA dio origen al grupo corona de los eucariotas , que contiene los ancestros de los animales , los hongos , las plantas y una amplia gama de organismos unicelulares.

Contexto

La vida surgió en la Tierra una vez que se enfrió lo suficiente como para que se formaran los océanos. Este se desarrolló hasta convertirse en el último ancestro común universal (LUCA), un organismo que poseía ribosomas y el código genético , hace unos 3.500-4.000 millones de años. Dio origen a dos ramas principales de la vida procariota : las bacterias y las arqueas . De entre estos ancestros de células pequeñas y rápida división surgieron los eucariotas, con una gama mucho más amplia de tamaños celulares, núcleos, citoesqueletos y sistemas de endomembranas. [ 1 ] [ 2 ] Los eucariotas forman un dominio que contiene todas las células complejas y la mayoría de los tipos de organismos multicelulares , incluidos los animales , las plantas y los hongos . [ 3 ] [ 4 ]

Simbiogénesis

En la teoría de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica dio origen a los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas , hace unos 2200 millones de años. Una segunda fusión, hace 1600 millones de años, añadió los cloroplastos , creando así las plantas verdes. [ 5 ]

Según la teoría de la simbiogénesis (la teoría endosimbiótica ) defendida por Lynn Margulis , un miembro de las arqueas adquirió una célula bacteriana como componente. La célula arqueal pertenecía al reino Promethearchaeati . La bacteria era una de las alfaproteobacterias , que tenía la capacidad de utilizar oxígeno en su respiración. Esto le permitió —y a las células arqueales que la incluían— sobrevivir en presencia de oxígeno, que era tóxico para otros organismos adaptados a condiciones reductoras . La bacteria endosimbiótica se convirtió en la mitocondria de la célula eucariota , proporcionando la mayor parte de la energía celular. [ 1 ] [ 5 ] [ A ]

Más recientemente, la arquea ha sido identificada como perteneciente a la clase Heimdallarchaeia del filo Promethearchaeota . [ 11 ]

Último ancestro común eucariota

El último ancestro común eucariota (LECA) es el hipotético ancestro común más reciente de todos los eucariotas vivos, hace unos 2 mil millones de años, [ 3 ] [ 4 ] y probablemente fue una población biológica . [ 12 ] Se cree que fue un protista con núcleo, al menos un centriolo y un cilio , mitocondrias facultativamente aerobias, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa , y peroxisomas . [ 13 ] [ 14 ]

Se había propuesto que el LECA se alimentaba por fagocitosis , engullendo otros organismos. [ 13 ] [ 14 ] Sin embargo, en 2022, Nico Bremer y sus colegas confirmaron que el LECA tenía mitocondrias y afirmaron que tenía múltiples núcleos, pero cuestionaron que fuera fagotrófico. Esto significaría que la capacidad que se encuentra en muchos eucariotas para engullir materiales se desarrolló posteriormente, en lugar de adquirirse primero y luego usarse para engullir las alfaproteobacterias que se convirtieron en mitocondrias. [ 15 ]

El LECA ha sido descrito como poseedor de una "espectacular complejidad celular". [ 16 ] Su célula estaba dividida en compartimentos. [ 16 ] Parece haber heredado un conjunto de proteínas del complejo de clasificación endosomal que permiten la remodelación de las membranas, incluyendo la separación de vesículas para formar endosomas . [ 17 ] Sus aparatos para transcribir ADN a ARN , y luego para traducir el ARN a proteínas, estaban separados, lo que permitía un procesamiento extenso del ARN y hacía que la expresión de los genes se volviera más compleja. [ 18 ] Tenía mecanismos para reorganizar su material genético, y posiblemente para manipular su propia capacidad de evolución . Todo esto le dio al LECA "un conjunto convincente de ventajas selectivas". [ 16 ]

Sexo eucariota

El sexo en eucariotas es un proceso compuesto, que consta de meiosis y fecundación , que puede acoplarse a la reproducción . [ 19 ] Dacks y Roger [ 20 ] propusieron, basándose en un análisis filogenético , que el sexo facultativo probablemente estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Al principio de la evolución eucariota, hace unos 2000 millones de años, los organismos necesitaban una solución al problema principal de que el metabolismo oxidativo libera especies reactivas de oxígeno que dañan el material genético, el ADN . [ 19 ] El sexo eucariota proporciona un proceso, la recombinación homóloga durante la meiosis, para utilizar la redundancia de información para reparar dicho daño del ADN . [ 19 ]

Escenarios

Secuencias competitivas de mitocondrias, membranas y núcleo

Los biólogos han propuesto múltiples escenarios para la creación de los eucariotas. Si bien existe un amplio consenso en que el LECA debió tener núcleo, mitocondrias y membranas internas, el orden en que las adquirió ha sido objeto de debate. [ 16 ] En el modelo sintrófico, el primer ancestro común eucariota (FECA, hace aproximadamente 2,2 mil millones de años ) adquirió mitocondrias, luego membranas y finalmente un núcleo. [ 16 ] En el modelo fagotrófico, adquirió un núcleo, luego membranas y finalmente mitocondrias. [ 16 ] En un proceso más complejo, adquirió los tres en un corto período de tiempo, y luego otras capacidades. Se han propuesto otros modelos. Sea cual sea el caso, debieron crearse muchos linajes, pero el LECA superó en competencia o se unió a los demás linajes para formar un único punto de origen para los eucariotas. [ 16 ]

Nick Lane y William Martin han argumentado que las mitocondrias surgieron primero, basándose en que la energía había sido el factor limitante del tamaño de la célula procariota. [ 21 ] Enrique M. Muro et al. han argumentado, sin embargo, que el sistema genético necesitaba alcanzar un punto crítico que condujo a un nuevo sistema regulador (con intrones y el espliceosoma ), que permitió la coordinación entre redes genéticas . [ 22 ] El modelo fagotrófico presupone la capacidad de engullir alimento, lo que permite a la célula engullir la bacteria aerobia que se convirtió en la mitocondria. [ 16 ]

Eugene Koonin y otros, al observar que las arqueas comparten muchas características con los eucariotas, argumentan que rasgos eucariotas rudimentarios, como los compartimentos revestidos de membrana, se adquirieron antes de que la endosimbiosis añadiera mitocondrias a la célula eucariota primitiva, mientras que la pared celular se perdió. De la misma manera, la adquisición mitocondrial no debe considerarse el final del proceso, ya que aún se tuvieron que desarrollar nuevas familias complejas de genes después o durante el intercambio endosimbiótico. De este modo, desde FECA hasta LECA, los organismos pueden considerarse protoeucariotas. Al final del proceso, LECA ya era un organismo complejo con familias de proteínas involucradas en la compartimentalización celular. [ 23 ] [ 24 ]

Eucariogénesis viral

Otro escenario es la eucariogénesis viral , que propone que los eucariotas surgieron como un superorganismo emergente, con el núcleo derivado de una "fábrica viral" junto con la mitocondria de la alfaproteobacteria, alojada en una célula arqueana. En este escenario, la eucariogénesis comenzó cuando un virus colonizó una célula arqueana, haciendo que esta soportara la producción de virus. El virus pudo haber ayudado posteriormente a la entrada de la bacteria en la célula reprogramada. [ 25 ] Los eucariotas comparten genes para varias enzimas de síntesis y transcripción de ADN con los virus de ADN ( Nucleocytoviricota ). Por lo tanto, esos virus pueden ser más antiguos que el LECA y pueden haber intercambiado ADN con protoeucariotas. [ 26 ]

Crisis computacional de proteínas

En 2025, Enrique Muro y sus colegas sugirieron que el origen de los eucariotas, una transición evolutiva que ocurrió una sola vez, pudo haber sido, sin embargo, un resultado altamente probable bajo profundas restricciones bioquímicas o informacionales. Proponen que los procariotas se enfrentaron a una inminente "crisis computacional" en su capacidad para explorar nuevas regiones del espacio de secuencias de proteínas, lo que hizo que la aparición de sistemas celulares más complejos fuera una solución probable en lugar de un accidente fortuito. [ 27 ]

Asociaciones de microbios

En 2026, Moisès Bernabeu y sus colegas afirmaron en Nature , basándose en la filogenómica, que abarca toda la gama de organismos celulares y virus, que LECA había derivado sus proteínas de múltiples tipos de bacterias. Sugieren que esto ocurrió mediante repetidas transferencias horizontales de genes , y que algunas de ellas probablemente tuvieron lugar antes de la endosimbiosis que creó las mitocondrias. [ 28 ] El investigador principal, Toni Gabaldón, comentó que la explicación del origen de los eucariotas como una simbiosis de una arquea con una bacteria es incompleta, ya que otras bacterias y virus gigantes también estuvieron involucrados. [ 29 ] Las bacterias incluían Planctomycetota y posteriormente Myxococcota , mientras que los virus gigantes pertenecían a Nucleocytoviricota . Los virus parecen haber servido para transferir genes entre diferentes microbios y, por lo tanto, para construir el genoma de LECA. [ 28 ]

Resumen de los ancestros de las proteínas de LECA. [ 28 ] Linajes ancestrales: Marrón: Alphaproteobacteria ; Marrón claro: Myxococcota ; Azul: Asgardarchaeota ; Púrpura: Planctomycetota .

Diversificación: eucariotas corona

A su vez, el LECA dio origen al grupo corona de los eucariotas , que contiene los ancestros de los animales , hongos , plantas y una amplia gama de organismos unicelulares con las nuevas capacidades y complejidad de la célula eucariota. [ 30 ] [ 31 ] Las células individuales sin paredes celulares son frágiles y tienen una baja probabilidad de fosilizarse . Si se fosilizan, tienen pocas características que las distingan claramente de los procariotas: tamaño, complejidad morfológica y (eventualmente) multicelularidad . Los primeros fósiles de eucariotas, del Paleoproterozoico tardío , incluyen microfósiles de acritarcos con vesículas carbonáceas ornamentadas relativamente robustas de Tappania de 1,63 gya y Shuiyousphaeridium de 1,8 gya. [ 31 ]

La posición del LECA (es decir, la raíz) en el árbol de la vida eucariota sigue siendo controvertida. Algunos estudios creen que la primera división después del LECA ocurrió entre los Unikonta y los Bikonta (Stechmann y Cavalier-Smith 2003), o entre Amorphea y todos los demás eucariotas (Adl et al. 2012; Derelle y Lang 2012). Otros creen que la primera división ocurrió dentro de los Excavata (al Jewari y Baldauf 2023). [ 32 ] Otros, en cambio, creen en una primera división entre los Opisthokonta y todos los demás (Cerón-Romero et al. 2024). [ 33 ]

Notas

  1. ↑ Margulis y sus colegas también sugirieron que la célula adquirió una bacteria espiroqueta como simbionte, proporcionando el esqueleto celular de microtúbulos y la capacidad de movimiento, incluyendo la capacidad de separar los cromosomas en dos conjuntos durante la mitosis , división celular [ 6 ] , sin embargo, esta hipótesis específica nunca tuvo datos significativos que la respaldaran y ha sido rechazada sistemáticamente por la comunidad científica. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Referencias

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