Articulo de referencia

Criptofilo

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Vómeres de machos de ocho especies de Cryptophyllium

Cryptophyllium es un género de insectos palo perteneciente a la familia Phylliidae (insectos hoja) descrito en 2021, que comprende especies de tamaño mediano a grande. Todas las especies de este género descritas antes de 2021 fueron descritas originalmente en el género Phyllium . Las especies de Cryptophyllium son nativas desde Sri Lanka hasta Nepal , el este de la India , el este de China y gran parte del sudeste asiático hasta Micronesia . [ 1 ] [ 2 ]

Descripción

La única característica exclusiva del género Cryptophyllium es el vómer de los machos, que siempre tiene dos ganchos apicales. Este esclerito móvil en el décimo esternón del abdomen del macho , que sirve para anclar al macho al séptimo esternón del abdomen de la hembra durante el apareamiento , tiene solo un gancho en todos los demás Phylliidae. Esta diferencia ya fue señalada en 2011 por Detlef Größer , quien examinó un total de 22 vómeres de representantes ahora asignados a 12 géneros. Solo los vómeres de los dos especímenes designados como Phyllium celebicum de Tailandia (ahora Cryptophyllium westwoodii ) exhibieron dos ganchos en la punta del vómer. [ 3 ] Todas las demás características, consideradas individualmente, también se presentan en otros géneros de Phyllidae, pero no representan rasgos autapomórficos del género. Ambos sexos siempre poseen lóbulos internos (lóbulos internos protibiales) en las tibias de las patas delanteras. Algunas especies tienen lóbulos externos completamente desarrollados en las tibias de las patas medias y traseras (lóbulos externos mesotibiales y metatibiales), otras tienen solo pequeños lóbulos reducidos al extremo distal en las tibias externas de las patas delanteras, medias y traseras, o las patas medias y traseras no tienen lóbulos externos en absoluto. Los lóbulos externos de los fémures de las patas delanteras (lóbulos externos profemurales) pueden ser redondeados y romos, angulares con esquinas redondeadas, claramente en ángulo recto, o incluso en ángulo agudo con ángulos externos curvados posteriormente en ambos sexos. Los lóbulos internos de los fémures de las patas delanteras (lóbulos internos profemurales) pueden tener dientes de tamaño y espaciamiento uniformes, o dientes biserrados y triangulares en varias disposiciones. Lo más común es que haya cinco dientes en una disposición 2-1-2. El tórax de ambos sexos es variable. La pleura del mesotórax (mesopleura) puede ser estrecha anteriormente, ensanchándose solo desde aproximadamente la mitad de su longitud, o, en el otro extremo, ancha y extendiéndose uniformemente a lo largo de toda su longitud. Algunas especies presentan una forma intermedia. La forma abdominal es variable en ambos sexos y puede ser cuadrada, espatulada, ovalada, estrecha y larga, o puntiaguda. [ 2 ]

mujeres

Antenas BH de siete especies femeninas de Cryptophyllium comparadas con las de A Phyllium (en este caso , Phyllium ericorai ).
Venación del ala anterior A de una hembra de Cryptophyllium celebicum y del ala anterior y posterior B de un macho de Cryptophyllium yunnanense

Junto a especies más pequeñas, como Cryptophyllium athanysus , cuyas hembras alcanzan una longitud de solo 77 milímetros (3,0 in) , hay muchas especies cuyas hembras se encuentran entre las más grandes de todos los insectos hoja. Dependiendo de la fuente, estas incluyen especies que varían de 105 a 120 milímetros (4,1 a 4,7 in) de longitud, lo que las hace comparables en tamaño a Pulchriphyllium giganteum . Este grupo incluye Cryptophyllium daparo , Cryptophyllium limogesi , Cryptophyllium tibetense y Cryptophyllium faulkneri . [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] Las antenas de las hembras constan de nueve segmentos. A diferencia de en las especies de Phyllium , su cuarto segmento es corto y en forma de disco, y al menos tres veces más ancho que largo. Es más corto que cualquiera de los tres segmentos siguientes. En Phyllium , el cuarto segmento antenal es tan largo como ancho y de una longitud similar a cada uno de los tres segmentos siguientes. Las alas anteriores, que son tégminas en todos los insectos hoja, son siempre largas en las hembras de Cryptophyllium . La venación típica incluye una vena subcoasta (Sc), una vena radial (R) que se divide en la primera vena radial (R1) y la vena del sector radial (Rs) y termina en una pequeña vena transversal radial-medial (RM), una vena mediana bifurcada (M), una vena cúbitus bifurcada (Cu) y una primera vena anal (1A) que se fusiona con la cúbitus tempranamente. Las alas posteriores (alae) de las hembras suelen estar bien desarrolladas y son de la mitad a casi la misma longitud que las tégminas. Raramente, como en Cryptophyllium icarus , están tan reducidas que no alcanzan el segundo segmento abdominal. La presencia de alas posteriores es, por lo tanto, exactamente lo opuesto a la de las hembras en las especies de Phyllium , en las que las alas posteriores parcial o totalmente desarrolladas ocurren solo excepcionalmente, como en Phyllium ericoriai . La placa subgenital de las hembras de las especies de Cryptophyllium puede ser corta y robusta o muy larga y delgada, extendiéndose siempre hasta la punta del abdomen. [ 2 ]  

Hombres

Se han documentado longitudes corporales de machos que van desde 55 milímetros (2,2 in) en Cryptophyllium bollensi hasta 89 milímetros (3,5 in) en Cryptophyllium animatum . Las antenas de los machos constan de 24 a 29 segmentos. Al igual que en Pulchriphyllium , se mantienen posteriormente contra el abdomen en reposo, mientras que los machos de Phyllium suelen mantener sus antenas anteriormente. La longitud de las tegminas de los machos varía ligeramente. La mayoría de las especies poseen tegminas que se extienden hasta el tercer segmento abdominal, o con menos frecuencia hasta el cuarto. La venación de las tegminas de los machos incluye dos venas posteriores medianas (MP1 y MP2) y una vena anterior (MA). El cúbito (Cu) no está ramificado. Las alas de los machos son siempre largas y completamente desarrolladas. Poseen una costa (C) y una subcosta (Sc) en el margen anterior. Detrás de estas se encuentra la vena del radio (R), que se divide en un primer radio (R1) y un sector radial (Rs), que se unen en el margen del ala. Detrás de esta discurre la vena mediana (M), que se divide en una porción anterior (media anterior = MA) y una posterior (media posterior = MP), para luego unirse y fusionarse con el margen del ala. La vena cubital (Cu) suele discurrir fusionada con la primera vena anal anterior (1AA) antes de que ambas se dividan por delante del margen del ala. En total, hay siete venas anales anteriores y de cinco a siete venas anales posteriores. Los dos ganchos en la punta del vómer, típicos del género, suelen tener formas diferentes. Un gancho suele ser más grande y prominente, mientras que el otro es más pequeño. Con menos frecuencia, ambos ganchos tienen el mismo tamaño y forma. [ 2 ]  

Huevos de nueve especies de Cryptophyllium
Huevos de Cryptophyllium faulkneri

Huevos

La morfología de los huevos varía en color, tamaño y disposición de las fosas, aunque las características generales son relativamente uniformes. Todos los huevos conocidos son relativamente pequeños y carecen de aletas laterales pronunciadas. Tienen forma de caja con bordes relativamente rectos y pinnas cortas, parecidas al musgo, en la mayoría de las superficies. La tapa (opérculo) está elevada cónicamente y tiene una textura superficial similar a la del resto del huevo. Las pinnas cortas, parecidas al musgo, que se encuentran aquí suelen ser algo más largas en los bordes del opérculo. La placa micropilar en el lado dorsal del huevo suele tener la forma de una hendidura estrecha, más ancha a la altura del micrópilo . A cada lado de la placa micropilar hay una hilera de fosas más o menos definidas, cuyo número puede variar entre dos (p. ej., en Cryptophyllium limogesi ) y unas diez (p. ej., en Cryptophyllium oyae ) por lado, dependiendo de la especie. Además de esta morfología de huevo en forma de caja, también se presentan otras formas. Por ejemplo, los huevos de Cryptophyllium faulkneri están fuertemente comprimidos lateralmente; en sección transversal, no forman un cuadrado sino un triángulo isósceles . El lado dorsal, que presenta la placa micropilar en forma de hendidura, forma la base del triángulo. [ 2 ]

Ninfas recién eclosionadas de diez especies de Cryptophyllium.

Ninfas recién nacidas

Las ninfas recién nacidas tienen un color base marrón a rojo. Muchas especies presentan manchas verdes distintivas en los segmentos abdominales dos y tres, que contrastan con el resto de la coloración ninfal. Todas las ninfas recién nacidas tienen bandas blancas parciales en los lóbulos de los fémures de sus patas medias y traseras. En algunas especies, estas bandas blancas también están poco o completamente desarrolladas en los lóbulos de las patas delanteras. Las ninfas de color rojo brillante de especies como Cryptophillium icarus se asemejan mucho a las ninfas de la mantis orquídea ( Hymenopus coronatus ) y a las del género Paradasynus , que pertenece a la tribu de chinches verdaderas Dasynini y tiene una coloración de advertencia de dos tonos. Se cree que las ninfas recién nacidas de Hymenopus coronatus y Cryptophillium icarus se benefician de este mimetismo aposemático , que es común entre las chinches verdaderas del infraorden Pentatomomorpha y sirve como advertencia de su falta de palatabilidad. [ 2 ]

Distribución

Distribución de especies de Cryptophyllium según Cumming et al. (2021) [ 2 ]

El área de distribución del género Cryptophyllium se extiende hacia el este hasta Sri Lanka. En el norte, abarca desde Nepal, pasando por los estados indios de Bengala Occidental y Assam , la Región Autónoma del Tíbet en China , hasta la provincia de Yunnan . En el este, el área de distribución se extiende desde la región autónoma china de Guangxi , pasando por la provincia de Hainan, hasta la lejana isla micronesia de Yap . El límite sur de la distribución del género incluye Sumatra , la isla de Bangka , Sulawesi y Peleng , alcanzando su punto más meridional en la isla de Buton y la isla de Wangi-wangi , ubicadas al sureste de Sulawesi. Dentro de esta área, la mayoría de los representantes, es decir, once especies, se encuentran en Vietnam . Se han registrado otras nueve especies en China. También se han registrado especies en Myanmar , Tailandia, Laos , Camboya y Singapur , así como en la península malaya y Borneo . Debido a la ubicación de Bután entre Nepal, el Tíbet y Assam, se presume que Cryptophyllium también se encuentra allí. También se han observado especies no identificadas o no descritas del género en las islas Andamán y en las islas filipinas de Cebú y Mindanao , específicamente en la península de Zamboanga . [ 1 ] [ 2 ]

Taxonomía

Cryptophyllium bollensi , A hembra, B macho, C extremo del abdomen de una hembra desde la parte ventral

Frank H. Hennemann y otros. propuso en 2009 la división del género Phyllium y sus luego subgéneros en grupos de especies. En el grupo de especies de Celebicum colocaron a Phyllium (Phyllium) celebicum (ahora Cryptophyllium celebicum ), descrito en 1842 por Wilhem de Haan , así como Phyllium (Phyllium) athanysus (ahora Cryptophyllium athanysus ), Phyllium (Phyllium) parum (ahora Cryptophyllium parum ), Phyllium (Phyllium) rarum (ahora Cryptophyllium) rarum ), Phyllium (Phyllium) tibetense (ahora Cryptophyllium tibetense ), Phyllium (Phyllium) westwoodii (ahora Cryptophyllium westwoodii ), Phyllium (Phyllium) yunnanense (ahora Cryptophyllium yunnanense ) y el recientemente descrito Phyllium (Phyllium) ericoriai . La característica principal de este grupo es la presencia de alas posteriores en las hembras de estas especies. [ 8 ] Con la excepción de Phyllium ericoriai , las otras siete especies, junto con tres especies adicionales descritas entre 2009 y 2021, fueron transferidas en 2021 al género Cryptophyllium , establecido por Royce T. Cumming , Sarah Bank , Joachim Bresseel , Jérôme Constant , Stéphane Le Tirant , Zhiwei Dong, Gontran Sonet y Sven Bradler . Phyllium drunganum , previamente clasificado por Hennemann et al. en el grupo de especies Siccifolium , también fue transferido como Cryptophyllium drunganum a este género. El hecho de que el único espécimen conocido de esta especie en ese momento, el holotipo hembra , también poseía alas posteriores largas no era conocido entonces. Cumming et al. describieron 13 especies más simultáneamente con el establecimiento del género Cryptophyllium . La especie descrita más tempranamente, Cryptophyllium celebicum , fue designada como la especie tipo . [ 1 ] [ 2 ]

El nombre "Cryptophyllium" significa "hoja oculta" u "hoja secreta" y se compone del nombre latinizado Phyllium , el género tipo de la familia (del griego φυλλον, -ου (phyllon, -oy)), y el prefijo "Crypto", latinizado de la palabra griega antigua κρύπτο (krypto) que significa "oculto", "escondido" o "secreto". El nombre fue elegido porque el género estaba "oculto" dentro de Phyllium , pero también porque sus representantes son maestros del camuflaje y se esconden bien en su hábitat en el dosel de las hojas. Al igual que Phyllium , Cryptoiphyllium también es neutro .

El género Cryptophyllium actualmente comprende las siguientes 24 especies: [ 1 ] [ 2 ]

Bank et al., en su publicación de 2021 sobre filogenia y biogeografía histórica , examinaron muestras de diversos insectos hoja mediante genética molecular . Estas incluyeron 19 especies del género Cryptophyllium . Con base en los resultados de estas investigaciones, Cryptophyllium es el género hermano de un clado que consta de los géneros Phyllium , Pulchriphyllium , Microphyllium y Pseudomicrophyllium . [ 6 ] Una clasificación adicional del género, que excluye los géneros Acentetaphyllium , Rakaphyllium y Vaabonbonphyllium que aún no se han examinado mediante genética molecular, también mostró que Microphyllium y Pseudomicrophyllium son los géneros hermanos de Pulchriphyllium y que estos forman un clado común con Cryptophyllium . El siguiente clado superior incluye el género Phyllium (véase también Cladograma de los Phylliidae ). [ 7 ]

Cryptophyllium oyae , A hembra, B macho

Terrarística

Representantes del género Cryptophyllium actual se encuentran en cautividad desde finales de la década de 1990. El Grupo de Estudio de Fásmidos ( PSG) cataloga a Cryptophyllium westwoodii con el número 128. Inicialmente, el stock de cría importado de Tailandia se denominaba Phyllium celebicum, antes de que la especie fuera identificada como Phyllium westwoodii en 2009. Otro stock de cría, ahora llamado Cryptophyllium westwoodii ' Tha Pla Duk ', fue criado por primera vez en Tailandia por Suttah Ek-Amnuay en 2015 y posteriormente criado y distribuido en Europa por Bruno Kneubühler . El Cryptophyllium celebicum que se cultiva actualmente también fue criado con éxito por Hennemann ya en 2008. Desde 2014, Kneubühler ha distribuido ejemplares criados de esta especie. La línea de cría se conoce como Cryptophyllium celebicum 'Bugadidi' o Cryptophyllium celebicum 'Sulawesi'.

La especie Cryptophyllium bollensi ha estado en cautiverio desde 2015. Estos especímenes, originarios del Parque Nacional Phước Bình en Vietnam, fueron criados inicialmente por Tim Bollens, de quien la especie recibió su nombre posteriormente. Cryptophyllium icarus , también de Vietnam, específicamente del Parque Nacional Bidoup Nui Ba , ha estado en cautiverio desde 2014/2015. Lo mismo se aplica a Cryptophyllium oyae de Ban Saleuy en Laos, así como a las especies vietnamitas Cryptophyllium faulkneri de Dong Giang , Cryptophyllium limogesi de Thac Krong Kmar y Cryptophyllium phami del Parque Nacional Cát Tiên . Esta última fue criada con éxito por primera vez por Kneubühler en 2013 y distribuida inicialmente como Phyllium sp. 'Cat Tien'. Actualmente también se está cultivando una línea de cría de Cryptophyllium chrisangi . Los animales originarios de Singapur fueron nombrados inicialmente Phyllium sp. 'Singapur'. También se cría una especie originaria de China, Cryptophyllium yunnanense (de Xishuangbanna ). Se cultiva desde al menos 2021 y se distribuyó inicialmente como Cryptophyllium sp. 'Xishuangbanna'. Una población reproductora de Cryptophyllium tibetense proviene de Medog, en el Tíbet. Sin embargo, se ha planteado y discutido la posibilidad de confusión con la especie similar Cryptophyllium wennae . Al menos una especie del género, aún no descrita ni identificada, se cría en el norte de Tailandia con los nombres de Cryptophyllium sp. ' Doi Saket ' y Cryptophyllium sp. ' Chiang Rai '.

En consecuencia, las siguientes especies o cepas en cautividad se mantienen o se han mantenido en cultivo:

  • Cryptophyllium westwoodii (PSG n.° 128)
    • Cryptophyllium westwoodii 'Tailandia' (desde finales de la década de 1990)
    • Cryptophyllium westwoodii 'Tha Pla Duk' (desde 2015)
  • Cryptophyllium westwoodii 'Ratchaburi'
  • Cryptophyllium celebicum 'Bugadidi' o 'Sulawesi' (desde al menos 2014)
  • Cryptophyllium phami 'Cát Tiên' (desde 2013)
  • Cryptophyllium icarus 'Bidoup Nui Ba' (desde 2014/2015)
  • Cryptophyllium bollensi 'Phuoc Binh' (desde 2015)
  • Cryptophyllium oyae
    • Cryptophyllium oyae 'Ban Saleuy'
    • Cryptophyllium oyae 'Chiang Rai'
  • Cryptophyllium faulkneri 'Dong Giang'
  • Cryptophyllium limogesi 'Thac Krong Kmar'
  • Cryptophyllium chrisangi 'Singapur'
  • Cryptophyllium yunnanense 'Xishuangbanna' (desde al menos 2021)
  • Cryptophyllium tibetense 'Mêdog'
  • Cryptophyllium sp. 'Doi Saket'

Entre las plantas forrajeras adecuadas se incluyen el roble , el avellano , la zarza , Mangifera indica (mango), Psidium guajava (guayaba) y Gaultheria shallon (salal). [ 9 ] [ 10 ]

Referencias

  1. ^ Brock , PD ; Büscher, TH & Baker, EW: Cryptophyllium in the Phasmida Species File Online (fecha de acceso 26 de abril de 2026)
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cumming, Royce T .; Banco, Sara ; Bressel, Joaquín ; Constante, Jérôme ; Le Tirant, Stéphane ; Dong, Zhiwei; Sonet, Gontrán; Bradler, Sven (2021). "Cryptophyllium, los insectos de las hojas ocultos: descripciones de un nuevo género de insectos de las hojas y trece especies del antiguo grupo de especies de celebicum (Phasmatodea, Phylliidae)" . Llaves del zoológico . 1018 : 1– 179. doi : 10.3897/zookeys.1018.61033 . PMC 7907054 . 
  3. Größer, Detlef (2011). "Nuevos conocimientos y comentarios críticos sobre determinadas especies de hojas andantes (Insecta: Phasmatodea: Phylliidae)". Artrópodos generales (3). Sungaya Verlag: 1– 17. ISSN 2191-4427 . 
  4. Größer, Detlef (2008). Wandelnde Blätter (en alemán). Frankfurt am Main: Edición Chimaira. págs.117 y 139. ISBN  978-3-930612-46-8.
  5. Seiler, Christoph; Bradler, Sven; Koch, Rainer (2000). Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium . Ruhmannsfelden: beda. págs. 13 a 15. ISBN  3-933646-89-8.
  6. ^ Banco , Sarah; Cumming, Royce T.; Li, Yunchang; Henze, Katharina; Le Tirant, Stéphane; Bradler, Sven (2021). "Un árbol de hojas: Filogenia y biogeografía histórica de los insectos hoja (Phasmatodea: Phylliidae)" . Biología de las Comunicaciones . 4932.doi : 10.1038 /s42003-021-02436- z . PMC 8329230 . PMID 34341467 .  
  7. 1 2 Cumming, Royce T.; Le Tirant, Stephane; Linde, Jackson B.; Solan, Megan E.; Foley, Evelyn Marie; Eulin, Norman Enrico C.; Lavado, Ramon; Whiting, Michael F.; Bradler, Sven; Bank, Sarah (2023). "Sobre siete especies de insectos hoja no descritas reveladas dentro del reciente "Árbol de las Hojas" (Phasmatodea, Phylliidae)" . ZooKeys . 1173 : 145–229 . doi : 10.3897/zookeys.1173.104413 .
  8. ^ Hennemann, Frank H .; Conle, Oskar V .; Gotardo, Marco ; Bressel, Joachim (2009). "Sobre ciertas especies del género Phyllium Illiger, 1798, con propuestas para una sistematización intragenérica y descripciones de cinco nuevas especies de Filipinas y Palawan (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae: Phylliini)". Zootaxa . 2322 . doi : 10.11646/zootaxa.2322.1.1 .
  9. "Información sobre la especie Cryptophyllium westwoodii " . phasmidstudygroup.org . Grupo de Estudio de Fásmidos . Consultado el 26 de abril de 2026 .
  10. Conle, Oskar V.; Hennemann, Frank H.; Valero, Pablo; Kneubühler, Bruno . " Cryptophyllium en Phasmatodea.com" . Consultado el 26 de abril de 2026 .
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