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Ecdysozoa

{{cite journal |last1=Hughes |first1=Ian V. |last2=Evans |first2=Scott D. |last3=Droser |first3=Mary L. |title=An Ediacaran bilaterian with an ecdysozoan affinity from South Aus...

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Ecdysozoa ( / ˌ ɛ k d ɪ s oʊ ˈ z oʊ ə / ) es un grupo de animales protóstomos , [ 11 ] incluyendo Arthropoda ( insectos , quelicerados (incluidos los arácnidos ), crustáceos y miriápodos ), Nematoda y varios filos más pequeños . La agrupación de estos filos animales en un solo clado fue propuesta por primera vez por Eernisse et al. (1992) basándose en un análisis filogenético de 141 caracteres morfológicos de fenotipos ultraestructurales y embriológicos . [ 12 ] Este clado, es decir, un grupo que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes, fue nombrado formalmente por Aguinaldo et al. en 1997, basándose principalmente en árboles filogenéticos construidos utilizando genes de ARN ribosomal 18S . [ 13 ]

Un amplio estudio realizado en 2008 por Dunn et al. apoyó firmemente la monofilia de Ecdysozoa. [ 14 ]

El grupo Ecdysozoa está respaldado por muchos caracteres morfológicos , incluyendo el crecimiento por ecdisis , con muda de la cutícula –sin mitosis en la epidermis– bajo el control de la prohormona ecdisona , y fertilización interna . [ 15 ]

El grupo fue inicialmente cuestionado por una minoría significativa de biólogos . Algunos defendieron agrupaciones basadas en técnicas taxonómicas más tradicionales, [ 16 ] mientras que otros cuestionaron la interpretación de los datos moleculares . [ 17 ] [ 18 ]

Etimología

El nombre Ecdysozoa es de origen griego científico , derivado de ἔκδυσις ( ékdusis ) "desprendimiento" + ζῷον ( zôion ) "animal".

Características

La característica más notable que comparten los ecdisozoos es una cutícula de tres capas (cuatro en Tardigrada [ 19 ] ) compuesta de material orgánico, que se muda periódicamente a medida que el animal crece. Este proceso de muda se llama ecdisis y da nombre al grupo. Los ecdisozoos carecen de cilios locomotores y producen principalmente espermatozoides ameboides , y sus embriones no experimentan segmentación espiral como en la mayoría de los demás protóstomos. Ancestralmente, el grupo exhibía dientes esclerotizados dentro del intestino anterior y un anillo de espinas alrededor de la abertura de la boca, aunque estas características se han perdido secundariamente en ciertos grupos. [ 20 ] [ 21 ] Un cordón nervioso ventral impar , presente en Priapulida y Nematoida, parece ser la condición ancestral, lo que hace que el cordón nervioso ventral par que se encuentra en Panarthropoda, Kinorhyncha y Loricifera sea un rasgo derivado. [ 22 ] Un sistema respiratorio y circulatorio solo está presente en onicóforos y artrópodos (a menudo ausente en artrópodos más pequeños como los ácaros); en el resto de los grupos, ambos sistemas están ausentes. Los ecdisozoos dependen exclusivamente del sistema arginina fosfato/arginina quinasa (AP/AK), un sistema de fosfato de alta energía utilizado para regenerar ATP a partir de ADP. En contraste, los vertebrados utilizan solo el sistema creatina fosfato/creatina quinasa (CP/CK), mientras que algunos otros invertebrados pueden emplear ambos sistemas. [ 23 ] [ 24 ]

Filogenia

Los Ecdysozoa incluyen los siguientes filos: Arthropoda , Onychophora , Tardigrada , Kinorhyncha , Priapulida , Loricifera , Nematoda y Nematomorpha . Algunos taxones extintos han sido clasificados como ecdisozoos del grupo troncal , como Uncus dzaugisi y Acosmia . Otros grupos, como los gastrotricos , han sido considerados posibles miembros, pero carecen de los caracteres principales del grupo y ahora se ubican en otro lugar. Los Arthropoda, Onychophora y Tardigrada se han agrupado juntos como Panarthropoda porque se distinguen por planes corporales segmentados. [ 25 ] Dunn et al. en 2008 sugirieron que los tardigrada podrían agruparse junto con los nematodos, dejando a Onychophora como el grupo hermano de los artrópodos. [ 14 ] Los miembros no panartrópodos de Ecdysozoa se han agrupado como Cycloneuralia , pero generalmente se consideran parafiléticos al representar la condición primitiva de la que evolucionaron los Panarthropoda. [ 26 ]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para Ecdysozoa, basado principalmente en el respaldado por Giribet y Edgecombe (2017), que resume las relaciones encontradas en filogenias recientes de ecdysozoos: [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] : 21 [ 2 ]

Agrupaciones alternativas más antiguas

hipótesis de Articulata

La agrupación propuesta por Aguinaldo et al. es casi universalmente aceptada, reemplazando una hipótesis anterior que sostenía que los Panarthropoda debían clasificarse con los Annelida en un grupo llamado Articulata , y que los Ecdysozoa eran polifiléticos . Nielsen sugirió que una posible solución era considerar a los Ecdysozoa como un grupo hermano de los Annelida , [ 31 ] aunque posteriormente los consideró no relacionados. [ 32 ] La inclusión de los nematodos dentro de los Ecdysozoa fue inicialmente cuestionada [ 17 ] [ 33 ] [ 34 ] pero desde 2003 se ha formado un amplio consenso que apoya a los Ecdysozoa [ 35 ] y en 2011 se otorgó la Medalla Darwin-Wallace a James Lake por el descubrimiento de la Nueva Filogenia Animal que consta de los Ecdysozoa, los Lophotrochozoa y los Deuterostomia. [ 36 ]

hipótesis de los celomados

Antes de la propuesta de Aguinaldo sobre los Ecdysozoa, una de las teorías predominantes sobre la evolución de los animales bilaterales se basaba en la morfología de sus cavidades corporales . Existían tres tipos o grados de organización: los Acoelomata (sin celoma ), los Pseudocoelomata (celoma parcial) y los Eucoelomata ( celoma verdadero ). Adoutte y colaboradores fueron de los primeros en apoyar firmemente a los Ecdysozoa. [ 37 ] Con la introducción de la filogenética molecular, la hipótesis de los celomados fue abandonada, aunque cierto apoyo filogenético molecular a los Coelomata continuó hasta 2005. [ 38 ]

Referencias

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