cutícula vegetal

La cutícula vegetal es una película protectora que recubre la capa más externa ( epidermis ) de las hojas , los brotes jóvenes y otros órganos aéreos de las plantas (entendiendo por aéreos todas las partes de la planta que no están enterradas en el suelo u otro sustrato) que carecen de peridermis . Esta película está compuesta por polímeros lipídicos e hidrocarbonados impregnados de cera y es sintetizada exclusivamente por las células epidérmicas. ^{[ 1 ]}

La cutícula vegetal es una capa compuesta de polímeros lipídicos y ceras que se encuentra en las superficies externas de los órganos primarios de todas las plantas vasculares terrestres. También está presente en la generación esporofítica de los antocerotes y en las generaciones esporofítica y gametofítica de los musgos . ^{[ 2 ]} La cutícula vegetal forma una cubierta externa coherente de la planta que puede aislarse intacta mediante el tratamiento del tejido vegetal con enzimas como la pectinasa y la celulasa .

Las cutículas vegetales están compuestas principalmente por los polímeros lipídicos insolubles cutina y cutano , así como por ceras solubles . La cutina , un polímero de poliéster compuesto por ácidos omega hidroxilados interesterificados que se entrecruzan mediante enlaces éster y epóxido , es el componente estructural más conocido de la membrana cuticular. ^{[ 3 ] [ 4 ]} La cutícula también puede contener un polímero de hidrocarburo no saponificable conocido como cutano . ^{[ 5 ]}

La membrana cuticular también contiene ceras, que son el principal mecanismo para conferir resistencia al agua en la cutícula vegetal. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Estas ceras epicuticulares son mezclas de compuestos alifáticos hidrofóbicos , hidrocarburos con longitudes de cadena típicamente en el rango C16 a C36. ^{[ 8 ]}

Se sabe que la cera cuticular está compuesta en gran parte por compuestos que derivan de ácidos grasos de cadena muy larga (AGCLV) , como aldehídos , alcoholes , alcanos , cetonas y ésteres . ^{[ 9 ] [ 10 ]} También están presentes otros compuestos en la cera cuticular que no son derivados de AGCLV, como terpenoides , flavonoides y esteroles , ^{[ 10 ]} y por lo tanto tienen vías sintéticas diferentes a las de esos AGCLV.

El primer paso de la vía de biosíntesis para la formación de VLCFA cuticulares ocurre con la biosíntesis de novo de cadenas acilo C16 (palmitato) por los cloroplastos en el mesófilo, ^{[ 1 ]} y concluye con la extensión de estas cadenas en el retículo endoplasmático de las células epidérmicas . ^{[ 10 ]} Se cree que un catalizador importante en este proceso es el complejo elongasa de ácidos grasos (FAE). ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Para formar los componentes de la cera cuticular, los VLCFA se modifican a través de dos vías identificadas: una vía de reducción de acilo o una vía de descarbonilación . ^{[ 10 ]} En la vía de reducción de acilo, una reductasa convierte los VLCFA en alcoholes primarios, que luego pueden convertirse en ésteres de cera a través de una cera sintasa . ^{[ 10 ] [ 11 ]} En la vía de descarbonilación, se producen aldehídos que se descarbonilan para formar alcanos, y posteriormente pueden oxidarse para formar alcoholes secundarios y cetonas. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} La vía de biosíntesis de cera termina con el transporte de los componentes de la cera desde el retículo endoplasmático a la superficie epidérmica. ^{[ 10 ]}

La función principal de la cutícula vegetal es la de barrera de permeabilidad al agua que impide la evaporación del agua de la superficie epidérmica, y también impide que el agua y los solutos externos entren en los tejidos. ^{[ 12 ]} Además de su función como barrera de permeabilidad para el agua y otras moléculas (previene la pérdida de agua), la micro y nanoestructura de la cutícula tiene propiedades superficiales especializadas que impiden la contaminación de los tejidos vegetales con agua externa, suciedad y microorganismos. Los órganos aéreos de muchas plantas, como las hojas del loto sagrado ( Nelumbo nucifera ) tienen propiedades ultrahidrofóbicas y autolimpiantes que han sido descritas por Barthlott y Neinhuis (1997). ^{[ 13 ]} El efecto loto tiene aplicaciones en materiales técnicos biomiméticos .

La protección contra la deshidratación que proporciona la cutícula materna mejora la aptitud de la descendencia en el musgo Funaria hygrometrica ^{[ 2 ]} y en los esporofitos de todas las plantas vasculares . En las angiospermas, la cutícula tiende a ser más gruesa en la parte superior de la hoja ( superficie adaxial ), pero no siempre lo es. Las hojas de las plantas xerófitas adaptadas a climas más secos tienen cutículas de grosor más uniforme en comparación con las de las plantas mesófitas de climas más húmedos que no presentan un alto riesgo de deshidratación.

"La capa cerosa de la cutícula también funciona como defensa, formando una barrera física que resiste la penetración de partículas virales, células bacterianas y las esporas y filamentos en crecimiento de los hongos". ^{[ 14 ]}

La cutícula vegetal es una de una serie de innovaciones , junto con los estomas , el xilema y el floema y los espacios intercelulares en el tejido del mesófilo del tallo y posteriormente de la hoja , que las plantas desarrollaron hace más de 450 millones de años durante la transición entre la vida acuática y la vida terrestre. ^{[ 12 ]} En conjunto, estas características permitieron a los brotes de plantas erguidas que exploraban ambientes aéreos conservar agua internalizando las superficies de intercambio de gases, encerrándolas en una membrana impermeable y proporcionando un mecanismo de control de apertura variable, las células guardianas estomáticas , que regulan las tasas de transpiración e intercambio de CO _{2 .}