Articulo de referencia

Análisis de la cutícula

Estructura microscópica de una hoja, que muestra la posición de la cutícula en relación con la epidermis y otras características clave. El análisis de cutículas , también conoci...

Diagrama científico tridimensional de la estructura microscópica de una hoja. El diagrama muestra las principales capas de tejido (enumeradas de arriba a abajo: epitelio superior con cutícula, mesófilo en empalizada, mesófilo esponjoso y epitelio inferior con cutícula), así como las células guardianas y los principales orgánulos celulares de la planta.
Estructura microscópica de una hoja, que muestra la posición de la cutícula en relación con la epidermis y otras características clave.

El análisis de cutículas , también conocido como análisis de cutículas fósiles o análisis cuticular , es un método arqueobotánico que utiliza cutículas vegetales para reconstruir la vegetación de ambientes herbáceos del pasado. Las cutículas constituyen la capa protectora de la piel, o epidermis , de las hojas y las hojas de las gramíneas. Están formadas por cutina , una sustancia resistente que puede preservar la forma de las células subyacentes, una cualidad que ayuda a identificar plantas que de otro modo ya no serían visibles en el registro arqueológico . [ 1 ] Esto puede informar a los arqueobotánicos sobre la composición floral de un ambiente del pasado, incluso cuando los restos de plantas que se conservan son limitados. Las cutículas vegetales también se han incorporado a otras áreas de la investigación arqueobotánica debido a su susceptibilidad a factores ambientales como los niveles de pCO₂ y a estrés como el déficit hídrico y la exposición al cloruro de sodio . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Dicha investigación puede ayudar a reconstruir ambientes del pasado e identificar eventos ecológicos.

Método

No existe un método universal para el análisis de la cutícula. Más bien, es el principio compartido en el que se basan las aplicaciones lo que sustenta la metodología: que una cutícula vegetal bien conservada puede, mediante el uso de la microscopía , proporcionar información sobre la naturaleza de la planta de la que se originó, incluyendo su especie y las tensiones ambientales que actúan sobre ella. Dependiendo del resultado deseado, se pueden utilizar tanto la microscopía electrónica de barrido (MEB) como la microscopía electrónica de transmisión (MET), siendo la principal diferencia que mientras que la MEB puede proporcionar información sobre las características externas de un organismo, la MET puede utilizarse para mostrar detalles de la estructura interna. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] En los enfoques de MEB, se pueden utilizar moldes de látex o silicona para recrear características epidérmicas y cuticulares en muestras imperfectamente conservadas. [ 6 ] La microscopía de fuerza atómica (AFM) también puede utilizarse como método complementario para proporcionar imágenes topográficas de alta resolución a escala submicrométrica. [ 8 ] Si el resultado deseado es la identificación de la planta, la imagen creada por uno o una combinación de estos métodos de microscopía se puede comparar con los datos existentes, tanto en lo que respecta a las impresiones dejadas en la cutícula de la estructura celular subyacente como a las propiedades de la cutícula misma.

Métodos de extracción de cutícula

Dependiendo de las condiciones de preservación, se requiere un método de extracción de la cutícula fósil antes de que se pueda realizar el análisis. Un método para separar las cutículas de una matriz de roca es la maceración ácida, que consiste en sumergir la muestra en agentes como peróxido de hidrógeno diluido o ácido clorhídrico e hidrofluórico (conocido como protocolo HCI/HF) para romper la matriz. [ 9 ] [ 10 ] Sin embargo, este proceso es destructivo y, si es posible, se debe evitar. [ 11 ] Generalmente se prefieren las técnicas de transferencia de cutícula, ya que estos métodos preservan la fisonomía y la morfología de la muestra, independientemente de cuán fragmentado esté el espécimen. [ 11 ] [ 12 ] Entre las técnicas más prácticas y efectivas se encuentra el método de transposición de superposición de poliéster, desarrollado por Kouwenberg et al., que es sencillo y no destructivo: la cutícula, ya sea accesible en la superficie adaxial o expuesta mediante cinta de celofán desde la superficie abaxial, se presiona contra el lado adhesivo de la superposición de poliéster y se retira. [ 11 ]

Aplicaciones

La aplicación más directa del análisis de cutículas fósiles es la identificación de las plantas que conformaban un entorno pasado. Esto se debe a que la capa de cutina conserva algunas de las características definitorias de la estructura celular subyacente de la planta, lo que permite que los expertos la identifiquen a nivel microscópico. [ 1 ] Por ejemplo, las diferencias taxonómicas en las epidermis de las dos especies Pinus sylvestris L. y Pinus uncinata Ramond ex DC. a menudo se pueden observar mediante el análisis de cutículas, lo que significa que las plantas aún pueden identificarse y distinguirse de manera confiable entre sí en casos donde otros métodos, como el análisis de polen, no son posibles. [ 13 ] En estudios más amplios de la flora pasada, este método puede ampliarse para informar a los investigadores no solo sobre las especies de plantas presentes, sino también sobre los patrones y tendencias subyacentes a esta distribución. En 2003, por ejemplo, se utilizó el análisis de la cutícula en un estudio multiproxy para reconstruir los cambios en la vegetación durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno en Kenia, con especial atención a la proporción de plantas que siguen la vía fotosintética C4 , y más específicamente la subruta NADP-ME C4. [ 14 ] Sin embargo , existen otras formas en que se pueden utilizar dichos datos, incluidas las siguientes:

En la reconstrucción de atmósferas pasadas

La relación entre los niveles pasados ​​de CO₂ y las cutículas fósiles se ha convertido, particularmente en las últimas décadas, en una importante fuente de información sobre el cambio atmosférico histórico. [ 15 ] Se ha observado desde hace tiempo que el índice estomático de una hoja tiene una correlación directa e inversa con la cantidad de CO₂ atmosférico en el momento del crecimiento. [ 16 ] Debido a las propiedades de la cutícula, esto significa que las cutículas fósiles suelen ser la fuente de información mejor conservada sobre las cualidades estomáticas de una planta, incluyendo su índice estomático, proporción estomática y densidad estomática. [ 17 ] El grosor de la cutícula también puede indicar las propiedades de la atmósfera en la que creció la planta. [ 17 ]

El registro continuo de los niveles de CO₂ atmosférico producido por Gregory Retallack utilizó cutículas de plantas fósiles de la manera descrita anteriormente para elaborar un informe de los niveles de CO₂ de los últimos 300 millones de años. [ 15 ] Aunque recibió algunas críticas metodológicas y su precisión general se vio limitada por el sesgo de preservación , el estudio demuestra las ventajas de utilizar índices estomáticos a través de cutículas fósiles como paleobarómetro para los niveles de CO₂ del pasado en la reconstrucción de atmósferas pasadas. [ 18 ] [ 19 ]

En el estudio de los estreses ambientales

A veces, el estrés ambiental, como la sequía, la exposición a gases volcánicos y los factores climáticos, puede observarse a través de la cutícula de una hoja o una brizna de hierba. [ 20 ] La presencia de cutículas de hierba carbonizadas en sedimentos africanos , por ejemplo, demuestra un patrón de incendios de pastos que aún son comunes en las sabanas africanas modernas . [ 21 ] [ 22 ] Las cutículas así conservadas pueden utilizarse a su vez en investigaciones sobre la naturaleza de las plantas en una región, así como sobre los biomas a los que pertenecen en relación con los factores ambientales más amplios que las influyen. [ 23 ]

En el caso de las emisiones volcánicas de dióxido de azufre (SO₂ ) , el análisis de cutículas fósiles se ha considerado recientemente como un indicador potencial de gran valor. En un estudio de 2018, se encontró una fuerte correlación entre la exposición significativa a SO₂ durante la transición Triásico-Jurásico y el daño a las cutículas de las plantas cercanas. [ 24 ] Dado que existen investigaciones previas que indican que dicha exposición puede provocar cambios morfológicos distintivos en las hojas y sus cutículas, la principal conclusión fue que la actividad volcánica y la consiguiente exposición a SO₂ desempeñaron un papel importante en la respuesta general del ecosistema a los desafíos ambientales de la época. [ 25 ]

En el estudio de la paleoaltimetría

En 2004, Jennifer McElwain propuso un método para calcular la paleoaltimetría utilizando cutículas fósiles y su registro de densidad estomática como indicador de la presión parcial de CO₂ ( pCO₂ ). [ 26 ] Esta técnica utiliza la correlación inversa entre la densidad estomática y la pCO₂ para calcular la paleoelevación con un margen de error promedio de ±300 m, en comparación con ±400 m en el método comparable de lava basáltica. [ 27 ] Sin embargo , la técnica no es universalmente aplicable, ya que existen muchos tipos de plantas que no son sensibles al CO₂ y , por lo tanto , son incompatibles con el paleoaltímetro de pCO₂ . [ 28 ]

En conjunto con la identificación geoquímica

La huella geoquímica es una técnica que puede incorporar datos de cutículas fósiles y actuales para comprender mejor las condiciones paleoambientales y los cambios en relación con especies vegetales individuales. [ 29 ] Definida por Jochen Hoefs como "una señal química que proporciona información sobre el origen, la formación y/o el entorno de una muestra geológica", una huella geoquímica es un tipo de marcador de identificación particularmente notable porque generalmente no cambia con el tiempo o la edad. [ 30 ] En el contexto del análisis de cutículas, esto significa que la firma química original de una planta puede observarse a partir de una muestra de cutícula fósil. [ 29 ] Esto puede ayudar, entre otras cosas, a establecer relaciones correlativas entre los cambios en la geoquímica histórica de las plantas y eventos como la extinción del final del Triásico . [ 29 ]

Asuntos

Una de las desventajas del análisis de cutículas fósiles es la variedad de cambios químicos inherentes a la preservación natural de las cutículas vegetales. Un estudio comparativo de cutículas de Ginkgo , tanto modernas como antiguas , por ejemplo, reveló una serie de cambios diagenéticos distintos y consistentes que alteraron las características de las muestras con el tiempo. [ 31 ] En definitiva, esto significa que, si bien las cutículas fósiles son increíblemente informativas, no pueden utilizarse por sí solas para reconstruir de forma fiable las características de las plantas del pasado sin consultar otras fuentes de datos, como otra materia vegetal contemporánea o los descendientes modernos de la especie o su género.

Referencias

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Lecturas adicionales

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