Cíclidas

Cyclida (anteriormente Cycloidea , por lo que a veces se los conoce como cicloides ) es un orden extinto de artrópodos fósiles similares a cangrejos que vivieron desde el Carbonífero hasta el Jurásico y posiblemente el Cretácico . Su clasificación es incierta, pero generalmente se los interpreta como crustáceos, probablemente pertenecientes a la superclase Multicrustacea .

Los ciclídeos tienen un parecido "sorprendente" con los cangrejos , ^[1] con caparazones circulares a ovoides, que varían de planos a abovedados. ^[2] El caparazón cubre todo el cuerpo. ^[3] Los miembros más grandes miden más de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de ancho del caparazón . ^[4] Sus placas branquiales están dispuestas en forma de herradura debajo del caparazón en al menos algunas especies. ^[3] La cabeza y el tórax estaban fusionados en una sola unidad, el cefalotórax . ^[3] Los ojos, cuando estaban presentes, eran peciolados, y la cabeza también tenía dos pares de antenas, la primera de las cuales (denominada antenulae), es significativamente más larga que la segunda. Hay al menos ocho pares de apéndices excluyendo las antenas y las antenulae. Los apéndices anteriores (incluyendo los pares de maxilares y maxilípedos) están modificados en estructuras similares a quelas , y los apéndices posteriores son patas para caminar, que tienen segmentos terminales afilados ( dáctilos ). ^{[2] [3]} El abdomen es corto con uno o dos segmentos, que termina con un par de estructuras posteriores, denominadas " ramas caudales ". ^[3]

Existe un debate considerable sobre la ubicación de los cicloides dentro de los artrópodos . Si bien generalmente se los considera crustáceos de algún tipo, se han expresado dudas sobre la homología de las estructuras respiratorias de los cicloides con las de otros crustáceos, y se han establecido paralelismos con los quelicerados . ^[5] Sin embargo, otros investigadores han interpretado las branquias como similares a las de los crustáceos, y la posesión de dos pares de antenas se considera característica de muchos grupos de crustáceos. ^[2]

La primera descripción de un cicloide fue en el tratado de 1836 Ilustraciones de la geología de Yorkshire por John Phillips , ^{[6] [7]} donde Phillips describió a " Agnostus ? radialis " entre los trilobites , con el texto "costillas radiantes, con puntos agudos; abdomen mucronado". ^[8] En 1838, Hermann von Meyer describió una especie de trilobite, aunque en el género Limulus , y más tarde lo transfirió a un nuevo género, Halicyne , reconociendo que era algo diferente. ^[6] En 1841, Laurent-Guillaume de Koninck transfirió la especie de Phillips a un nuevo género, Cyclus , lejos de los trilobites, aunque más tarde describió una segunda especie de Cyclus que más tarde fue reconocida como el hipóstoma de un trilobite. ^[6] Los cicloides fueron considerados más tarde como miembros de Xiphosura , cangrejos verdaderos y branquiuros . ^[9]

En una disertación inédita , Neil DL Clark propuso en 1989 que los cicloides eran copépodos . ^[9] En 1997, Frederick Schram y sus coautores ^[6] los clasificaron como el grupo hermano de los copépodos, dentro de Maxillopoda . ^[5] En 2008, Jerzy Dzik los colocó como un orden dentro del suborden de maxilópodos Branchiura , que anteriormente contenía solo a los piojos de los peces modernos , ^[4] sin embargo, estudios posteriores han rechazado esta ubicación, debido a que las similitudes entre los dos grupos son solo superficiales. ^[3] Un estudio de 2020 basado en restos bien conservados de Americlidae del Carbonífero de Gran Bretaña encontró que Cyclida tenía las mayores afinidades con Copepoda y Malacostraca , y probablemente representaba una rama independiente de Multicrustacea . ^[10]

Aunque la mayoría de los ciclídeos se conocen en ambientes marinos, se sabe que unos pocos habitaron en ambientes de agua dulce. Muchas especies marinas ocuparon hábitats de arrecifes, mientras que se sabe que otras vivieron en entornos marinos profundos. ^[2] Se sugiere que los apéndices anteriores similares a quelas se utilizaron para agarrar y manipular alimentos. Se sugiere que los ciclídeos tuvieron una ecología similar a la de los cangrejos modernos, incluidos los detritívoros, carroñeros, depredadores y consumidores de materia vegetal. ^[3] A veces se ha sugerido un modo de vida parasitario para los ciclídeos, ^[4] pero esto se ha considerado poco probable debido a su gran tamaño y esqueletos bien calcificados. ^[3]

Los cicloides se conocen a partir de depósitos que abarcan desde el Carbonífero temprano hasta el final del Cretácico ( Maastrichtiano ). Son uno de los tres únicos grupos de artrópodos "generalmente paleozoicos" que sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico , los otros son los Euthycarcinoida, que viven en agua dulce, y los Thylacocephala, de origen marino . ^[4]

Según Schweitzer, Mychko y Feldmann, 2020. ^[2]

• Familia Schraminidae Dzik, 2008
  • Schramine Dzik, 2008 ^[4] comprende dos especies del Carbonífero de América del Norte y tres especies del Triásico Temprano de Madagascar, algunas de las cuales anteriormente estaban incluidas en Halicyne .
  • Opolanka Dzik, 2008 ^[4] contiene una sola especie encontrada en rocas del Triásico Tardío en Krasiejów en Polonia. ^[4]
  • Apionicon Schram, Vonk & Hof, 1997 se conoce a partir de una única especie encontrada en lutitas del Carbonífero Superior ( Pensilvania ) en Illinois , incluido Mazon Creek . ^[6]
• Familia Cyclidae Packard, 1885
  • Ambocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 contiene tres especies del Carbonífero de Irlanda, América del Norte y Rusia
  • Prolatcyclus Mychko, Feldmann, Schweitzer y Alekseev, 2019 Contiene dos especies del Carbonífero inferior de Inglaterra y Rusia.
  • Cyclus de Koninck, 1841 anteriormente contenía 17 especies encontradas en depósitos carboníferos de Europa, Asia y América del Norte, ahora definido para incluir solo la especie Cyclus radialis del Carbonífero inferior de Europa.
  • Carabicyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 conocido a partir de dos especies del Carbonífero Inferior de las Islas Británicas
  • Litocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 definitivamente dos y posiblemente cuatro especies, conocidas del Carbonífero Inferior de las Islas Británicas y el Carbonífero Superior de América del Norte
  • Chernyshevine Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 conocido a partir de una sola especie del Carbonífero Inferior de Tayikistán
  • Tazawacyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 conocido a partir de una única especie del Carbonífero Inferior de Japón
  • Uralocyclus Mychko & Alekseev, 2018 contiene dos especies del Carbonífero Inferior de las Islas Británicas y del Pérmico Temprano de Cheliábinsk , Rusia.
• Familia Halicynidae Gall y Grauvogel, 1967
  • Halicyne von Meyer, 1844 contiene seis especies del Triásico Medio de Europa. ^[4]
  • Carcinaspides Glaessner, 1969 contiene una única especie encontrada en rocas calizas del valle del Isar en Baviera (Alemania) y es probablemente de edad Triásica media a tardía . ^[4]
  • Juracyclus Schweigert, 2007 comprende una única especie encontrada en el Posidonienschiefer del Jurásico Temprano cerca de Tubinga , en el sur de Alemania. ^[1]
• Familia Americlidae Dzik, 2008
  • Americlus Dzik, 2008 contiene A. americanus (anteriormente Cyclus americanus ), ^[4] una especie bien conocida de Mazon Creek , ^[6] así como otras dos posibles especies, cuyos holotipos ahora se han perdido, todas conocidas del Carbonífero tardío de América del Norte.
  • Yunnanocyclus Feldmann, Schweitzer & Hu, 2017 especie única conocida del Triásico medio de China
  • Brittaniclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 Contiene tres especies del Carbonífero de Gran Bretaña
  • Dziklus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 Contiene una sola especie conocida del Carbonífero superior de América del Norte.
  • Malayacyclus Tang et al. 2021 ^[11] Contiene una especie del Carbonífero Inferior de Malasia.
• Familia Alsasuacaridae van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 (Nota: se ha cuestionado la ubicación de estos taxones dentro de Cyclida y algunos autores sostienen que estos taxones pueden ser verdaderos cangrejos). ^[3]
  • Alsasuacaris van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 conocido a partir de una única especie encontrada en rocas del Albiano tardío al Cenomaniano temprano ( Cretácico ) cerca de Alsasua ( Navarra , España ). ^[12]
  • Maastrichtocaris Fraaije, Schram & Vonk, 2003 comprende una única especie encontrada en rocas del Maastrichtiano (Cretácico tardío) de la localidad tipo de ese período en el sur de los Países Bajos. ^[9]
• Familia Hemitrochiscidae Trauth, 1918
  • Ciclocarcinidas Glaessner, 1969 comprende 5 especies conocidas del Triásico Superior de Europa
  • Hemitrochiscus Schauroth, 1854 conocido a partir de una especie encontrada en dolomita del Pérmico tardío cerca de Wünschendorf/Elster (Alemania). ^[4]
  • Oonocarcinus Gemmellaro, 1890 se conoce a partir de 3 especies del Pérmico de Sicilia y 1 especie del Triásico Tardío de Eslovaquia.
  • Paraprosopon Gemmellaro, 1890 se conoce de una especie del Pérmico de Sicilia (Italia). ^[4]
  • Skuinocyclus Mychko & Alekseev, 2018 comprende una especie del Pérmico temprano de Bashkortostán, Rusia
• Sedis incierto
  • Anhelkocephalon Bill, 1914 conocido a partir de una única especie encontrada en el Triásico Medio de Francia, originalmente clasificada como un isópodo. ^[13]
  • Magnitocyclus Mychko et al. 2022, comprende una sola especie del Carbonífero Inferior de Rusia. ^[14]

• Alpheus Spring Packard (1885). "Los Syncarida, un grupo de crustáceos del Carbonífero". The American Naturalist . 19 (7): 700– 703. doi :10.1086/274005. JSTOR  2450109.

• «Base de datos de Cyclida»