Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Polilla del manzano

Linnaeus, 1758 \n*''Phalaena Tortrix aeneana'' Villers, 1789 \n*''Carpocapsa splendana ab. glaphyrana'' Rebel, 1 \n*''Pyralis pomana'' Fabricius, 1775 \n*''Tortrix pomonana'' [D...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

La polilla del manzano o (especialmente en Australia [ 1 ] ) polilla del manzano ( Cydia pomonella ) pertenece a la familia Tortricidae de los lepidópteros . Son plagas importantes para los cultivos agrícolas, principalmente frutas como manzanas y peras , y a la larva de la polilla del manzano se la suele llamar " gusano de la manzana ". Junto con la mosca de la manzana , es el gusano que las personas encuentran al morder una manzana infestada. [ 2 ] [ 3 ]

Debido a que las larvas no pueden alimentarse de hojas, dependen en gran medida de los frutos como fuente de alimento y, por lo tanto, tienen un impacto significativo en los cultivos. Las orugas perforan los frutos e impiden su crecimiento, lo que provoca una maduración prematura. Se han implementado diversos métodos de control, incluidos químicos, biológicos y preventivos. [ 4 ] Esta polilla tiene una amplia distribución, encontrándose en seis continentes. Comportamientos adaptativos como la diapausa y las múltiples generaciones por temporada de reproducción le han permitido persistir incluso durante años de malas condiciones climáticas. [ 4 ]

Ilustración de Cydia pomonella por Des Helmore

Distribución geográfica

Aunque el origen geográfico de las polillas del manzano no está claro, existen teorías que sugieren que provienen de Europa o del Mediterráneo. Los investigadores creen que fueron introducidas en América a mediados del siglo XVIII. Aún se debate si su dispersión fue causada por los humanos. Hoy en día, las polillas del manzano se encuentran distribuidas por todo el mundo, desde Europa, Asia y África hasta América del Norte y del Sur , Australia e islas del Pacífico . [ 4 ]

Hábitat

La viabilidad y el estado de las polillas del manzano dependen en gran medida de los niveles de humedad y del clima. En las observaciones, las condiciones óptimas para el crecimiento y la supervivencia de las polillas fueron 32  °C y 75 % de humedad. Incluso con una temperatura favorable, los niveles bajos y altos de humedad relativa (20 % y 100 %, respectivamente) dificultaron la pupación . A temperaturas inferiores a 0  °C, las larvas se vuelven completamente inactivas y aparentemente sin vida. Sin embargo, los investigadores observaron que si la temperatura volvía a niveles óptimos, las larvas recuperaban su actividad normal. Se han encontrado polillas del manzano a altitudes de hasta 1000–1500  m. [ 4 ]

Debido a que la polilla del manzano es polífaga , es decir, capaz de utilizar diversas fuentes de alimento, la disponibilidad de recursos alimenticios específicos no determina su hábitat óptimo. Las distintas etapas del ciclo de vida de la polilla, desde los huevos hasta las pupas, se encuentran en las plantas hospedadoras de las que se alimentan las larvas. Estas plantas incluyen manzanos, perales, nogales, castaños e incluso albaricoqueros. [ 4 ]

Morfología

Adulto

Las polillas de la manzana no son grandes, ya que la polilla adulta tiene una longitud promedio de 10  mm y una envergadura de 20  mm. Las alas se pliegan formando una especie de tienda de campaña cuando las polillas están en reposo. Se distinguen de otras polillas similares de la familia Tortricidae por los patrones distintivos de sus alas anteriores. Estas manchas marrones rodeadas de anillos dorados se denominan "pequeños espejos" porque se asemejan a pequeños espejos con un borde dorado. Las antenas delgadas se curvan ligeramente cerca del extremo distal. El lado dorsal del abdomen es liso y desnudo, mientras que el lado ventral está cubierto de escamas. Aunque la mayoría de las polillas son de color marrón o gris, se ha observado que la madurez de los frutos de los que se alimentan las larvas puede provocar variaciones de color en la polilla adulta. [ 4 ]

Recursos alimentarios

Oruga

Comportamiento alimentario

Las orugas de la polilla del manzano perforan un fruto dentro de las 24 horas posteriores a su eclosión, generalmente recorriendo entre 1,5  m y 3  m en busca de un fruto. Debido a que son susceptibles a la depredación, la desecación o la erosión entre el período de eclosión y la perforación del fruto, las orugas son rápidas en encontrar un fruto del que alimentarse. [ 5 ] Aunque las manzanas son su principal fuente de alimento, son polífagas, alimentándose de una amplia variedad de frutas como peras , nueces , membrillos , albaricoques , duraznos , ciruelas , cerezas y castañas . No pueden sobrevivir alimentándose de las hojas de los árboles frutales. [ 4 ]

Anteriormente se creía que el comportamiento de búsqueda de la oruga para encontrar frutos para alimentarse o un lugar para la pupación era aleatorio. Sin embargo, durante este período de búsqueda, la oruga está expuesta y es susceptible a la depredación, el parasitismo, la desecación e incluso el agotamiento de energía. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que el comportamiento de búsqueda utiliza el sentido tigmotáctico , lo que significa que las orugas utilizan el reflejo de contacto para buscar. [ 4 ] [ 5 ] Las orugas también utilizan la fototaxis para localizar frutos de los que alimentarse. Son fotopositivas, lo que significa que se mueven hacia la luz. Esto es adaptativo porque los frutos tienden a ubicarse en los extremos de las ramas, donde hay más luz solar. Por lo tanto, al seguir la luz, las larvas pueden acercarse a los frutos. [ 5 ]

Larva en fruta de manzana

Una vez que la oruga localiza una fruta de la que alimentarse, comienza a penetrar la epidermis . A medida que avanza, se acumulan restos de piel, pulpa y excremento cerca de la entrada del orificio. Estos fragmentos se adhieren mediante hilos de seda liberados por la oruga, formando una especie de tapa que la protege bloqueando la entrada. La oruga tarda aproximadamente 45 minutos en perforar la fruta y unos 15 minutos en sellarla. [ 5 ] La oruga perfora la fruta hasta llegar a la cámara seminal. Allí, muerde las semillas e interrumpe el crecimiento del fruto, provocando su maduración prematura. De esta forma, la oruga obtiene recursos beneficiosos como albúmina y grasa . Este comportamiento alimenticio dura entre 23 y 27 días, durante los cuales la oruga se alimenta de una o dos frutas en promedio. [ 4 ]

Elementos disuasorios de las plantas hospedantes contra la herbivoría

Los frutos atacados por las orugas de la polilla del manzano han desarrollado mecanismos de resistencia. Estos mecanismos incluyen el engrosamiento de la epidermis del fruto y el uso de células pétreas para proteger la semilla. También se ha observado que la vellosidad del fruto disuade a las orugas de la polilla del manzano. [ 4 ]

Las células pétreas, presentes en algunas peras, han demostrado ser útiles para resistir las orugas de la polilla del manzano. Estas células se encuentran en el endocarpo de frutos como las cerezas o las nueces. El endocarpo es la capa más interna del pericarpio del fruto . En las peras, las células pétreas se encuentran en grupos dentro de la pulpa. Estas células poseen paredes celulares gruesas, de hasta 10  μm. En la madurez, están compuestas por un 30 % de celulosa , un 30 % de glucuronoxilanos y un 40 % de ligninas , biopolímeros comunes en las plantas. [ 6 ]

Adulto

Las polillas adultas se alimentan poco o nada. Si bien la alimentación puede prolongar su vida un poco más, la abstención de alimentarse no reduce significativamente su éxito reproductivo. Su capacidad para copular y ovipositar no se ve afectada, y el desarrollo embrionario en los huevos no se ve afectado por la falta de alimentación de las polillas progenitoras. Si deciden alimentarse, lo hacen con líquidos dulces, como jugo de frutas, miel diluida y melaza diluida . [ 4 ]

Reproducción e historia de vida

Número de generaciones

El número de generaciones anuales varía según las condiciones climáticas. El número de generaciones es mayor cerca del ecuador en el hemisferio norte, lo que indica que un clima más cálido es óptimo para un mayor número de generaciones. En Dinamarca , por ejemplo, solo se observó una generación; en Israel , se han registrado de cuatro a cinco generaciones. [ 4 ] En la mayor parte de Europa y América del Norte, generalmente hay dos generaciones de polillas en un período de vuelo determinado (meses de verano). En esas latitudes, las polillas de primera generación emergen en julio y están activas durante agosto. Los huevos puestos por las polillas de primera generación se denominan de segunda generación. Estos huevos eclosionan y la oruga se convierte en pupación. Las larvas entran en diapausa e hibernan durante el invierno. En abril y mayo del año siguiente, emergen estas pupas de segunda generación y las polillas de segunda generación están activas durante los meses de mayo y junio. [ 4 ]

Apareamiento

Los machos vuelan hacia arriba cerca de la copa de los árboles para buscar hembras porque estas tienden a permanecer cerca de los árboles de los que emergieron. [ 7 ] La codlemona, o (E,E)-8,10-dodecadien-1-ol, es una feromona sexual principal que atrae a los machos y que es secretada por las hembras. [ 8 ] Los compuestos volátiles de las plantas crean un efecto sinérgico con la codlemona, lo que aumenta el grado de atracción de los machos. Estos compuestos volátiles incluyen linalol racémico , (E)-β- farneseno o (Z)-3-hexen-1-ol. La proporción óptima en la que se maximiza la atracción es de 1:100 entre la codlemona y los compuestos volátiles sinérgicos de las plantas. [ 9 ]

Se ha descubierto que la cairomona derivada de la pera también es un atrayente específico de la especie. El (2E, 4Z)-2,4-decadienoato de etilo, que se encuentra en las peras maduras y es un compuesto volátil minoritario secretado por las manzanas maduras, atrae tanto a machos como a hembras apareados y vírgenes. [ 10 ]

Las polillas de la manzana pueden copular desde el mismo día de su eclosión, siempre que el clima sea adecuado. Los machos han desarrollado ganchos cerca del extremo del abdomen, que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula. Debido a que estos ganchos la sujetan firmemente, se han observado cópulas que duran hasta varias horas. La cópula ocurre dentro de las 24 horas posteriores a la eclosión. [ 4 ]

Oviposición

La oviposición ocurre en un lugar donde se dan las condiciones óptimas de clima y humedad para el crecimiento. Se ha demostrado que una humedad del 75% es óptima para la oviposición, y las hembras son más propensas a ovipositar en presencia de agua, frutos frescos o incluso melaza. La fecundidad de las hembras depende en gran medida del clima. Si la temperatura es demasiado baja, la oviposición se suspende. Si la temperatura es demasiado alta, la hembra puede volverse estéril. Las hembras no se desplazan lejos para ovipositar y generalmente depositan los huevos cerca del árbol del que emergieron. En promedio, la hembra pone entre 50 y 60 huevos, pero este número puede variar. Puede poner tan solo diez huevos o más de cien. Los huevos de la primera generación se depositan en los frutos, y los de la segunda generación generalmente se depositan en ramitas y hojas. Las hembras prefieren depositar los huevos en la parte superior del árbol, cerca de los bordes de las ramas, donde se encuentran con mayor frecuencia los frutos. Los huevos se depositan junto con una masa pegajosa secretada por la hembra, que actúa como pegamento para mantenerlos en su lugar y evitar que la lluvia los arrastre. [ 4 ]

Etapas del ciclo vital

Huevo

Los huevos, que se depositan en el fruto o en una ramita según la generación, son blancos y tienen forma de lente convexa . Son diminutos, generalmente de entre 1 y 1,2  mm. A medida que la oruga se desarrolla dentro del huevo, este cambia de color. Primero se forma un anillo rojizo y luego aparece una mancha roja, que se convierte en la cabeza de la oruga. Normalmente, los huevos tardan entre 7 y 12 días en eclosionar, pero en condiciones óptimas pueden hacerlo en 5 días. [ 4 ]

Oruga

Larva de oruga

Cuando la oruga eclosiona del huevo, mide aproximadamente 2  mm de largo y 0,5  mm de diámetro. Su cuerpo se divide en doce segmentos y suele ser de color amarillo pálido. A medida que la oruga se desarrolla a través de cinco fases larvarias , crece hasta alcanzar entre 18 y 20  mm de largo y un color más rojizo. Cuando las orugas alcanzan su tamaño adulto, son de color marrón claro y presentan manchas marrón oscuro. El sexo de la polilla se determina durante la etapa larvaria. [ 4 ] El cariotipo de las polillas del manzano ha mostrado un sistema diploide (2n=56), lo que significa que la descendencia recibe dos conjuntos de cromosomas, uno de cada progenitor. Las hembras tienen un sistema de cromosomas sexuales WZ, mientras que los machos tienen ZZ. [ 11 ] Los machos tienen dos manchas marrones cerca del extremo del lado dorsal, que se convierten en las gónadas . [ 4 ]

Los huevos pueden eclosionar de día o de noche, dependiendo de la humedad. Debido a que la luz solar directa puede resecar la oruga y aumentar su temperatura, si eclosiona durante el día, se refugia en la sombra o se arrastra hasta la base de la hoja. Los huevos se adhieren a la hoja mediante una sustancia pegajosa secretada por la hembra, pero las orugas son lo suficientemente pequeñas y ligeras como para ser arrastradas por la lluvia o derribadas del árbol por el viento. Precisamente por su pequeño tamaño al salir del huevo, las orugas son más vulnerables a los veranos lluviosos, y se ha demostrado que los cultivos fueron menos atacados por las polillas en esos veranos. [ 4 ]

Crisálida

Crisálida

Las pupas miden entre 10 y 12  mm de largo y pueden alcanzar hasta 3  mm de ancho. Su color cambia con el tiempo, pasando del marrón característico de la oruga a un marrón claro. La morfología de la pupa varía según el sexo y la generación. Las pupas hembras suelen ser más largas y anchas que las machos. Las orugas de primera generación secretan una seda más suave y delicada, por lo que el capullo está cubierto de un material más fino. Los capullos de segunda generación son más toscos y contienen fragmentos de corteza de madera. Esto se debe a que las orugas de segunda generación perforan la corteza del árbol para crear una cuna. [ 4 ]

La oruga de quinto estadio busca un lugar cerca del suelo para tejer el capullo . Usando sus hilos de seda, similares a los de una araña, la larva desciende desde las ramas hasta el suelo. También puede arrastrarse por el tronco del árbol. El proceso de búsqueda de un lugar adecuado para pupar es largo y selectivo. Se han encontrado pupas en diversos lugares, como debajo de la corteza vieja , grietas, lugares secos en la tierra, zanjas excavadas en el suelo, almacenes de fruta, troncos, debajo de rocas y entre terrones de tierra. [ 4 ]

Para las orugas de primera generación, la pupación dura un período más corto, generalmente menos de diez días. Para la segunda generación, la duración de la pupación es mayor, alrededor de 20 días. La diferencia en la duración de la pupación entre las pupas de primera y segunda generación se debe a los cambios de temperatura a medida que avanza la estación. Existe una relación entre la temperatura y la duración de la pupación: se ha observado que las temperaturas más cálidas la acortan. Por lo tanto, las orugas de primera generación, que emergen en los meses más cálidos del verano, tienden a tener una pupación más corta. Algunas orugas de segunda generación pupan durante el invierno y en primavera emergen como polillas de primera generación. El capullo proporciona suficiente protección contra la lluvia y otros factores externos, excepto los mecánicos. [ 4 ]

Adulto

Las polillas adultas de segunda generación emergen por primera vez en primavera, alrededor de finales de abril o principios de junio en los países del hemisferio norte (septiembre/octubre en el hemisferio sur). El tiempo de vuelo y la emergencia dependen de la temperatura y otros factores climáticos. Tan pronto como emergen, las polillas se aparean, depositan los huevos de primera generación y las orugas que nacen de ellos perforan los frutos. Por lo tanto, es fundamental predecir el momento de emergencia de las polillas en primavera para minimizar los daños a los cultivos. Los segmentos del abdomen de la polilla tienen muescas afiladas que facilitan su salida del capullo. Estas muescas se pueden usar para cortar la cubierta exterior de la pupa. Cuando las polillas emergen por primera vez, o emergen como adultas, sus alas no están completamente extendidas. Por lo tanto, no son capaces de volar inmediatamente después de la eclosión . Las alas tardan unos diez minutos en extenderse por completo. [ 4 ]

La esperanza de vida promedio de la polilla es de entre 13 y 18 días. Sin embargo, el macho que más tiempo vivió, 38 días, y la hembra más longeva, 37 días. [ 4 ]

Diapausa

La diapausa , o período de desarrollo suspendido, ocurre en las orugas de la polilla del manzano si las condiciones climáticas o la disponibilidad de alimento son desfavorables. Las larvas en diapausa no tejen capullos, sino que entran en una etapa de metabolismo y actividad vital reducidos. Una vez que la temperatura desciende por debajo de 0 grados Celsius, la oruga se vuelve inerte y se convierte en una masa blanda. La oruga se vuelve tan blanda que, si se la pincha, el lugar donde se pincha permanece hundido, como si estuviera hecha de cera o arcilla caliente. [ 4 ]

En el caso de las larvas de primera generación, un mayor porcentaje de orugas entró en diapausa si no puparon a finales de junio o principios de julio. La diapausa de la segunda generación generalmente se produce durante el invierno. La inactividad invernal se debe a una bajada de temperatura, y una vez que la temperatura y la humedad vuelven a un rango favorable, se reanuda la actividad. Esto explica cómo las polillas del manzano pueden sobrevivir incluso en un año de malas cosechas de manzanas: las larvas entran en diapausa y emergen después de que haya pasado el año malo. [ 4 ]

La posibilidad de una diapausa de dos años se ha debatido en la literatura durante varios años. Sin embargo, la posibilidad de una diapausa de dos años es remota, ya que ninguna de las orugas de los 15 000 capullos observados emergió después de una diapausa que duró dos años. [ 4 ]

Dispersión local

El vuelo de las polillas adultas de la manzana comienza a principios de mayo con la eclosión de las polillas de segunda generación y termina a finales de agosto, cuando las polillas de primera generación alcanzan la senescencia cada año. El período de vuelo de la primera y la segunda generación se superpone entre 10 y 20 días. Esta superposición implica que la polilla de la manzana causará daños continuos durante los meses de verano. [ 4 ]

Las polillas adultas son generalmente sedentarias y tienden a pasar el día descansando en hojas o ramas. Esta movilidad limitada no se debe a que sean incapaces de volar largas distancias; tienen la capacidad de viajar hasta varios kilómetros. [ 12 ] Sin embargo, la mayoría de las polillas viajan entre 60 y 800 m. [ 4 ] Solo alrededor del 10% de la población son viajeras de larga distancia. [ 13 ] Este amplio rango de comportamiento de vuelo es una característica adaptativa; su hábitat generalmente está determinado por la disponibilidad de la fruta, por lo que normalmente no hay necesidad de viajar lejos, pero si las frutas están dispersas de manera irregular, las polillas son capaces de viajar distancias más largas para encontrar alimento y recolonizar. [ 12 ] Se ha demostrado que las hembras y los machos vírgenes son más propensos a volar distancias más largas, y ambos sexos pueden viajar aproximadamente la misma distancia. Los machos vírgenes y apareados, así como las hembras vírgenes, pudieron volar durante más tiempo durante el primer tercio de la edad adulta, mientras que las hembras apareadas alcanzaron su máximo potencial de vuelo entre 1 y 3 días después de la eclosión. [ 14 ]

Se encontró una alta correlación genética (0,84 a 1,00) entre la distancia total recorrida y los rasgos de vuelo, como la duración y la velocidad del vuelo. Se ha demostrado que las características de vuelo son heredables para ambos sexos. [ 15 ] La selección a favor y en contra de los genes que aumentan los rasgos de vuelo mostró cambios rápidos en los rasgos de vuelo en ambas direcciones. [ 12 ] Sin embargo, existe una compensación entre movilidad y aptitud. Las investigaciones han demostrado que las hembras sedentarias tienen mayor fecundidad , o la capacidad de producir descendencia, que las hembras móviles. Las hembras sedentarias son de mayor tamaño, ponen más huevos y viven más tiempo que las hembras móviles. Por lo tanto, hay una mayor tasa reproductiva en las hembras sedentarias. [ 13 ] Esto explica por qué las hembras no viajan lejos del árbol frutal del que emergieron para ovipositar. [ 4 ]

Depredadores, parásitos y enfermedades

Depredadores

Los depredadores de la polilla del manzano son principalmente aves, responsables de casi el 80% de la muerte de orugas. Los pájaros carpinteros son depredadores especialmente importantes porque encuentran orugas en grietas ocultas bajo la corteza y las ramas de los árboles hospedantes. [ 4 ] También son presa frecuente de artrópodos de los siguientes grupos taxonómicos: Araneae (arañas), Opiliones (opiliones), Carabidae (escarabajos terrestres), Staphylinidae (estafilínidos), Dermaptera (tijeretas), Formicidae (hormigas) y Geocoridae (chinches de ojos grandes). [ 16 ]

Las hormigas se encuentran entre los depredadores de insectos más importantes debido a su gran número y actividad en masas. Atacan todas las etapas del ciclo de vida de la polilla del manzano, incluyendo la oruga, la pupa, el capullo y la polilla en proceso de eclosión. Algunos de los depredadores de hormigas más conocidos son Solenopsis molesta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum y Monomorium minimum . Solenopsis molesta puede matar al 90% de las orugas que ataca, que suelen ser aquellas que se desplazan entre frutos o orugas de quinto estadio que buscan un sitio de pupación. [ 4 ]

Los trips también son depredadores de diversas etapas del ciclo de vida de la polilla del manzano. Haplothrips faurei se alimenta de huevos de todas las generaciones, mientras que Leptothrips mali se alimenta de huevos de la segunda generación. [ 4 ]

Parasitoides

La etapa de huevo es el período más vulnerable al parasitismo porque es cuando la polilla está expuesta durante más tiempo. Las orugas están protegidas por el fruto y las pupas por el capullo. [ 4 ] Los insectos parasitoides se enumeran a continuación, con la etapa de vida parasitada de la polilla del manzano indicada entre paréntesis: [ 4 ]

  • Arrhinomya tragica (pupa) – una mosca
  • Neoplectops veniseta (pupa): una mosca taquínida
  • Ephialtes extensor (oruga): una avispa icneumónida que ataca a ambas generaciones e hiberna en el cuerpo de la oruga de segunda generación.
  • Hyssopus pallidus (larva): estas avispas eulófidas siguen la cairomona formada en las heces mientras la oruga perfora el fruto. [ 17 ]
  • Lissonota culiciformis – unaavispa icneumónida
  • Mastrus ridens – otro icneumónido
  • Pimpla examinator (oruga y pupa) – otro icneumónido
  • Pristomerus vulnerator (oruga): otro icneumónido que ataca a ambas generaciones.
  • Trichomma enecator (oruga) – otro icneumónido
  • Ascogaster nov. sp. (huevo o pupa): otro icneumónido. Una pupa parasitada puede morir o emerger como un adulto atrofiado. Perilampus tristis , una avispa calcidoidea , es un hiperparásito de esta especie de Ascogaster .

Patógenos

Hongos

Beauveria bassiana es un parásito de la oruga y la pupa de la polilla del manzano. Las esporas de este hongo blanco como la nieve se dispersan en los lugares por donde pasan las orugas o donde pupan. El micelio de B. bassiana crece radialmente desde el cuerpo de la oruga, ablandándola y dejándola blanda. Tiene una tasa de mortalidad del 13,1% en las orugas. B. bassiana crece mejor en ambientes húmedos y cálidos.

Hirsutella subulata es otro hongo parásito entomófago , o insectívoro, de las larvas de la polilla del manzano. A diferencia de B. bassiana, este tipo de hongo puede crecer incluso con baja humedad. [ 4 ]

bacterias

Las bacterias conocidas que parasitan a la polilla del manzano son Erwinia amylovora y Bacillus cereus . B. cereus parasita a las larvas de la polilla del manzano. [ 4 ]

Granulovirus

Los baculovirus son virus comunes de los insectos lepidópteros y se dividen en dos géneros: Nucleopolyhedrovirus y Granulovirus . De estos, se ha identificado y estudiado una especie de granulovirus específica de la polilla del manzano. Los granulovirus forman pequeños gránulos que contienen un virión cada uno y se pueden dividir en dos clases: granulovirus "lentos" y "rápidos", lo que se refiere a la velocidad a la que el virus mata al huésped. Los granulovirus de acción rápida suelen matar al huésped durante el mismo estadio larvario en el que se infectó. El granulovirus de Cydia pomonella es una especie de granulovirus rápido que es patógeno fatal para la polilla del manzano. Debido a que el granulovirus de Cydia pomonella es un granulovirus rápido, las larvas de la polilla del manzano mueren dentro del mismo estadio larvario en el que se infectaron. Se ha secuenciado el genoma completo del granulovirus de Cydia pomonella y se encontró que tiene 123.500 pb. [ 18 ]

Se han identificado tres aislamientos principales de granulovirus de Cydia pomonella : Cydia pomonella granulovirus -M, E y R. Estos se pueden clasificar en cuatro tipos de genoma: genomas A, B, C y D. Se cree que el genoma C es ancestral a los demás genomas. El genoma C también es menos patógeno para las larvas neonatas de la polilla del manzano en comparación con otros tipos de genoma. [ 19 ] También se han identificado aislamientos de Irán y se ha descubierto que tienen los mismos tipos de genoma que los demás aislamientos. [ 20 ]

Como bioinsecticida

El granulovirus Cydia pomonella -M, una cepa aislada en México , se ha utilizado como bioinsecticida . [ 21 ] Las larvas de la polilla del manzano pueden infectarse con el granulovirus Cydia pomonella simplemente al arrastrarse o alimentarse de hojas y frutos infectados. Se ha encontrado una relación lineal logarítmica tiempo/mortalidad, lo que indica que cuanto más tiempo permanece la larva en contacto con la superficie rociada con el bioinsecticida, mayor es el grado de infección. [ 22 ] Se rocía una suspensión acuosa de los gránulos sobre hojas y frutos, que luego son absorbidos por las larvas. El granulovirus Cydia pomonella funciona de manera más efectiva cuando es absorbido por larvas recién nacidas, por lo que el bioinsecticida debe aplicarse de acuerdo con el calendario de eclosión de los huevos. Una vez que los gránulos llegan al intestino medio, que es básico (pH > 7), se disuelven e invaden la matriz traqueal, la epidermis , el cuerpo graso y otros tejidos. Durante las etapas posteriores de la infección, el virus forma cúmulos que provocan la apoptosis , o muerte celular programada, de las células del huésped y, finalmente, la muerte del huésped. La muerte del huésped ocurre en un plazo de 5 a 10 días. [ 23 ]

Algunas colonias de polillas del manzano han desarrollado resistencia contra el aislado de granulovirus Cydia pomonella -M comúnmente utilizado. Sin embargo, algunos aislados de granulovirus Cydia pomonella -M han superado esa resistencia del huésped. Los aislados identificados, como el 112 y el NPP-R1, han mostrado una mayor patogenicidad contra los aislados RGV, que son colonias de polillas del manzano resistentes al granulovirus Cydia pomonella utilizadas en laboratorios. [ 21 ]

Fisiología: Olfato

Receptores olfativos

Las antenas de las polillas se utilizan para detectar compuestos volátiles liberados por frutas como las manzanas y las peras. Los machos y las hembras muestran respuestas antenales similares a la mayoría de los compuestos volátiles, excepto a la codlemona. Los machos respondieron con mayor intensidad a la codlemona que las hembras.

Los compuestos volátiles comunes de la manzana incluyen ( Z )-3-hexenol, ( Z )-3-hexenil benzoato, ( Z )-3-hexenil hexanoato, (±)-linalol y E , E - α- farneseno. Los compuestos volátiles no derivados de la manzana incluyen el éster de pera etil ( E , Z )-2,4-decadienoato. El ( E , E )-2,4-decadienoal es un aldehído correspondiente al ( E , Z )-2,4-decadienoato y es liberado como mecanismo de defensa por las larvas de quinto estadio de la mosca sierra de la manzana europea Hoplocampa testudinea . Las manzanas infestadas con moscas sierra de la manzana no son adecuadas para las larvas de la polilla del manzano porque las moscas sierra de la manzana secretan (E,E)-2,4-decadienoal como parte de su secreción defensiva. El (E,E)-2,4-decadienal también provoca una disminución en la atracción de los machos de la polilla del manzano, por lo que las hembras de esta polilla se ven disuadidas por este compuesto volátil. [ 24 ]

dimorfismo sexual olfativo

El α-farneseno es un compuesto volátil importante liberado por las manzanas maduras que atrae a la polilla del manzano. Se ha descubierto dimorfismo sexual en la olfacción con respecto a este compuesto volátil. Tanto las hembras apareadas como las vírgenes se sintieron atraídas por el α-farneseno en dosis bajas, pero fueron repelidas por él en dosis altas. El grado de respuesta fue más fuerte en las hembras apareadas. En comparación, los machos apareados se sintieron atraídos por una dosis más alta de α-farneseno, mientras que las dosis medias a bajas provocaron respuestas neutras. El umbral de atracción para los machos apareados fue más alto, lo que significa que los machos no son tan sensibles al compuesto volátil como las hembras. [ 25 ] El hexanoato de butilo es otro compuesto volátil específico de cada sexo liberado por las manzanas maduras. Las hembras apareadas se sintieron atraídas por este compuesto volátil, mientras que los machos no se vieron afectados. [ 26 ]

Control de plagas

Oruga de la polilla del manzano sobre una manzana.

Debido a que la oruga de la polilla del manzano perfora los frutos y detiene su crecimiento, las polillas del manzano son plagas agrícolas importantes. Están muy extendidas y atacan una amplia variedad de frutas. Para controlar estas plagas, se han utilizado insecticidas de forma extensiva. [ 4 ] Un estudio de caso realizado en la Columbia Británica a finales de la década de 1980 y principios de la de 1990 mostró que los daños causados ​​por las polillas del manzano oscilaban entre el 25 % y el 50 % de los cultivos. [ 27 ] Otro estudio de caso en sitios del proyecto de Manejo de la Polilla del Manzano en Áreas (CAMP) en Washington, California y Oregón mostró que el número de hectáreas de granjas tratadas con insecticidas de interrupción del apareamiento para controlar las polillas del manzano creció exponencialmente entre 1990 y 2000. [ 28 ]

Medidas preventivas

La poda regular de los árboles frutales permite que el insecticida llegue con mayor eficacia a la parte interna de la copa y la expone a la luz solar, que es tóxica para los huevos y las larvas. Raspar la corteza del tronco reduce el número de lugares disponibles para la pupación. Dado que las orugas perforan la fruta, provocando su maduración y caída prematura, se debe retirar la fruta caída para eliminar las que permanecen en su interior. [ 4 ]

Control mecánico

El vendaje del tronco consiste en envolver el tronco del árbol con una tira de cartón corrugado. Las larvas que descienden del árbol para pupar tras salir de los frutos infestados utilizarán las bandas como lugares de pupación. Posteriormente, las bandas pueden retirarse y quemarse. [ 4 ]

El trampeo masivo consiste en colocar atrayentes de cairomonal en una alta densidad de trampas adhesivas en los huertos. Tanto las polillas macho como las hembras son atraídas por el atrayente y quedan atrapadas en la trampa. Un experimento realizado durante 5 años mostró una disminución significativa en el número de manzanas dañadas por la polilla del manzano. [ 29 ]

Películas de partículas

Las películas de partículas son soluciones hidrofóbicas que se utilizan para rociar cultivos y plantas con el fin de prevenir daños causados ​​por patógenos y plagas de artrópodos. Un tipo común de película de partículas se compone principalmente de arcilla de caolín y adyuvantes. Las películas de partículas ralentizan la actividad de larvas y polillas. En árboles recubiertos con películas de partículas, las larvas muestran una menor velocidad de desplazamiento, actividad de búsqueda de frutos y penetración de los mismos, así como una menor tasa de oviposición por parte de las polillas. [ 30 ]

Trampas de melaza

Las trampas de melaza (botellas invertidas que contienen melaza diluida) son un método sencillo, económico y eficaz para el control mecánico de las polillas adultas. El aroma de la melaza atrae a las polillas al interior de las botellas, donde la adhesión a la superficie las incapacita. Las trampas se colocan al inicio de la temporada, cuando la fruta es más pequeña y las larvas emergen de la hibernación.

Control químico

Trampas de feromonas para la polilla del manzano

atrayentes sintéticos

El desarrollo exitoso de compuestos volátiles sintéticos de frutas ha llevado a un mayor control de la polilla del manzano. La polilla del manzano puede manejarse y controlarse con el uso de compuestos volátiles sintéticos de manzana, como (Z)-3-hexen-1-ol , (Z) 3-hexenil benzoato , (Z) 3-hexenil hexanoato , (±) -linalol y (E,E)-α-farneseno , y otros atrayentes sintéticos, como éster de pera etil (E,Z)-2,4-decadienoato y su aldehído correspondiente, E,E-2,4-decadienal. [ 24 ] Los atrayentes se utilizan como cebos en trampas para la polilla del manzano y se utilizan ampliamente en programas de manejo de la polilla del manzano en huertos. [ 31 ]

Inhibidores y reguladores del crecimiento

Los inhibidores del crecimiento de insectos (IGI) y los reguladores del crecimiento de insectos (IGR) se utilizan en insectos, especialmente en lepidópteros, para prevenir la síntesis de quitina durante el desarrollo. La quitina es uno de los principales componentes que constituyen el exoesqueleto de los artrópodos y las paredes celulares de los hongos . Sin quitina, los insectos no pueden desarrollarse adecuadamente. Se ha demostrado que los IGI ovicidas, como el diflubenzurón , el hexaflumurón y el teflubenzurón , son eficaces contra el desarrollo de los huevos. El fenoxicarb es un IGR ovicida, mientras que el tebufenozida es un IGR larvicida. El flufenoxurón y el metoxifenozida son un IGI y un IGR respectivamente, y son igualmente eficaces para prevenir el crecimiento tanto en huevos como en larvas. [ 32 ] Además de los IGR, también se utilizan plaguicidas de riesgo reducido para controlar la población de la polilla del manzano en los huertos de manzanos. [ 33 ]

Trampa colgando del árbol

Resistencia a los insecticidas

En los últimos años, han surgido polillas de la manzana con cepas resistentes a los insecticidas. Se han vuelto resistentes a las avermectinas , benzoilureas , benzoilhidrazinas , neonicotinoides , organofosforados , lactonas macrocíclicas y piretroides . Se cree que esta resistencia se debe a un aumento en la actividad enzimática de las larvas. La baja estructuración genética y la alta tasa de flujo genético han propiciado una rápida propagación de la resistencia en las poblaciones europeas. [ 34 ]

Sin embargo, existe un costo biológico asociado con una mayor resistencia a los insecticidas. Las polillas del manzano resistentes a los pesticidas son menos fecundas, menos fértiles, se desarrollan más lentamente, son más ligeras y tienen una vida útil más corta en comparación con las polillas no resistentes. Se cree que esto se debe al aumento de las actividades metabólicamente costosas de la oxidasa y la glutatión-S-transferasa . [ 35 ] La oxidasa es una enzima que cataliza reacciones de oxidación-reducción . La glutatión-S-transferasa es una enzima que cataliza un proceso de desintoxicación que implica una conjugación de glutatión en sustratos xenobióticos .

Control biológico

La polilla del manzano no es una buena candidata para el control biológico de plagas , ya que las larvas se encuentran bien protegidas dentro del fruto durante la mayor parte de su desarrollo. Sin embargo, sus huevos son susceptibles al control biológico por parte de las avispas del género Trichogramma . Estas avispas depositan sus huevos dentro de los huevos de la polilla del manzano, y las larvas en desarrollo consumen el embrión de la polilla en su interior.

Otro candidato para un agente de control biológico es la avispa parasitoide Mastrus ridens , también conocida como Mastrus ridibundus . [ 36 ] Esta avispa ha mostrado una respuesta positiva a densidades más altas de larvas de la polilla del manzano, un tiempo de generación corto en comparación con otros parásitos de la polilla del manzano y un alto número de descendientes hembras por larva huésped. Estas 3 características mejoran M. ridibundusCapacidad de M. ridibundus para controlar las poblaciones de la polilla del manzano. El parasitismo de los capullos de la polilla del manzano que hibernan ha alcanzado hasta el 70%, pero la mayoría de las pruebas de campo no han demostrado un resultado espectacular. Se recomienda M. ridibundus como control biológico dentro de una estrategia de manejo más amplia. [ 37 ]

Referencias

  1. ↑ Diccionario Enciclopédico Macquarie . Australia's Heritage Publishing Pty, Ltd. 2010. ISBN 9781876429218.
  2. ↑ Giambalvo, Mary; Maestra de Jardinería (14 de mayo de 2004). "No hay que mimar a la polilla del manzano" . División de Agricultura y Recursos Naturales . Consultado el 15 de febrero de 2025 .
  3. ↑ "Polluela del manzano: control en plantaciones domésticas" . Extensión . 15 de abril de 2016. Consultado el 15 de febrero de 2025 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Tadic, M. (1957). La biología de la polilla del manzano como base para su control . Univerzitet U Beogradu.
  5. 1 2 3 4 Jackson, D. Michael (1982-05-15). "Comportamiento de búsqueda y supervivencia de las polillas de la manzana de primer estadio". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 75 (3): 284– 289. doi : 10.1093/aesa/75.3.284 .
  6. ↑ Reis, Danièle; Vian, Brigitte (2004). "Patrón helicoidal en las paredes celulares secundarias y posible papel de los xilanos en su construcción" . Comptes Rendus Biologies . 327 ( 9–10 ): 785–790 . doi : 10.1016/j.crvi.2004.04.008 . PMID 15587069 . 
  7. ↑ Witzgall, Peter; Bäckman, Anna-Carin; Svensson, Mats; Koch, Uwe; Rama, Franco; El-Sayed, Ashraf; Brauchli, Julia; Arn, Heinrich; Bengtsson, Marie (1999-06-01). "Observaciones de comportamiento de la polilla del manzano, Cydia pomonella , en huertos impregnados con feromona sintética". BioControl . 44 (2): 211– 237. Bibcode : 1999BioCo..44..211W . doi : 10.1023/a:1009976600272 . S2CID 41370579 . 
  8. ↑ Roelofs, Wendell; Comeau, André; Hill, Ada; Milicevic, G. (1971-10-15). "Atractor sexual de la polilla del manzano: caracterización con la técnica de electroantenografía". Science . 174 (4006): 297– 299. Bibcode : 1971Sci...174..297R . doi : 10.1126/science.174.4006.297 . PMID 17778064 . S2CID 10948367 .  
  9. ↑ Yang, Zhihua; Bengtsson, Marie; Witzgall, Peter (2004-03-01). "Los volátiles de la planta huésped sinergizan la respuesta a la feromona sexual en la polilla del manzano, Cydia pomonella " . Journal of Chemical Ecology . 30 (3): 619– 629. Bibcode : 2004JCEco..30..619Y . doi : 10.1023/B:JOEC.0000018633.94002.af . PMID 15139312. S2CID 23472335 .  
  10. ↑ Light, Douglas M.; Knight, Alan L.; Henrick, Clive A.; Rajapaska, Dayananda; Lingren, Bill; Dickens, Joseph C.; Reynolds, Katherine M.; Buttery, Ronald G.; Merrill, Gloria (2001-08-01). "Una cairomona derivada de la pera con potencia feromonal que atrae a la polilla del manzano macho y hembra, Cydia pomonella (L.)". Naturwissenschaften . 88 (8): 333– 338. Bibcode : 2001NW.....88..333L . doi : 10.1007/s001140100243 . PMID 11572014 . S2CID 1393167 .  
  11. ↑ Fuková, Iva; Nguyen, Petr; Marec, František (2005-12-01). "Citogenética de la polilla del manzano: cariotipo, localización cromosómica del ADNr y diferenciación molecular de los cromosomas sexuales". Genome . 48 (6): 1083– 1092. doi : 10.1139/g05-063 . PMID 16391677 . 
  12. 1 2 3 Keil, Sabine; Gu, Hainan; Dorn, Silvia (2001-10-01). "Respuesta de Cydia pomonella a la selección sobre movilidad: evaluación de laboratorio y verificación de campo". Ecological Entomology . 26 (5): 495– 501. Bibcode : 2001EcoEn..26..495K . doi : 10.1046/j.1365-2311.2001.00346.x . S2CID 85090162 . 
  13. 1 2 Gu, Hainan; Hughes, Jacqueline; Dorn, Silvia (2006-02-01). "Compensación entre movilidad y aptitud en Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae)". Ecological Entomology . 31 (1): 68– 74. Bibcode : 2006EcoEn..31...68G . doi : 10.1111/j.0307-6946.2006.00761.x . S2CID 85253120 . 
  14. ↑ Schumacher, Peter; Weyeneth, Albert; Weber, Donald C.; Dorn, Silvia (1997-06-01). "Vuelos largos en Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) medidos con un molino de vuelo: influencia del sexo, estado de apareamiento y edad". Physiological Entomology . 22 (2): 149– 160. doi : 10.1111/j.1365-3032.1997.tb01152.x . S2CID 85028439 . 
  15. ↑ Schumacher, Peter; Weber, Donald C.; Hagger, Christian; Dorn, Silvia (1997-11-01). "Heredabilidad de la distancia de vuelo para Cydia pomonella ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 85 (2): 169– 175. Bibcode : 1997EEApp..85..169S . doi : 10.1046/j.1570-7458.1997.00247.x . S2CID 85774362 . 
  16. ↑ Mathews, Clarissa R.; Bottrell, Dale G.; Brown, MW (2004). "Manipulación del hábitat del suelo del huerto de manzanos para aumentar los depredadores terrestres y la depredación de Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae)" . Control biológico . 30 (2): 265– 273. Bibcode : 2004BiolC..30..265M . doi : 10.1016/j.biocontrol.2003.11.006 . S2CID 56098972 . 
  17. ↑ Mattiacci, Letizia; Hütter, Ellen; Dorn, Silvia (1999-07-01). "Localización del huésped de Hyssopus pallidus, un parasitoide larval de la polilla del manzano, Cydia pomonella". Control biológico . 15 (3): 241– 251. Bibcode : 1999BiolC..15..241M . doi : 10.1006/bcon.1999.0722 .
  18. ↑ Luque, Teresa; Finch, Ruth; Crook, Norman; O'Reilly, David R.; Winstanley, Doreen (2001). "La secuencia completa del genoma del granulovirus de Cydia pomonella " . Journal of General Virology . 82 (10): 2531– 2547. doi : 10.1099/0022-1317-82-10-2531 . PMID 11562546 . 
  19. ↑ Eberle, Karolin E.; Dijo, Samy; Rezapanah, Mohammedreza; Shojai-Estabragh, Sharareh; Jehle, Johannes A. (2009). «Diversidad y evolución del granulovirus Cydia pomonella » . Revista de Virología General . 90 (3): 662– 671. doi : 10.1099/vir.0.006999-0 . PMID 19218212 . 
  20. ↑ Rezapanah, M.; Shojai-Estabragh, S.; Huber, J.; Jehle, JA (2008-12-01). "Caracterización molecular y biológica de nuevos aislamientos de granulovirus de Cydia pomonella de Irán". Journal of Pest Science . 81 (4): 187. Bibcode : 2008JPesS..81..187R . doi : 10.1007/s10340-008-0204-2 . S2CID 24669133 . 
  21. 1 2 Berling, Marie; Blachere-Lopez, Christine; Soubabere, Olivier; Lery, Xavier; Bonhomme, Antoine; Sauphanor, Benoît; Lopez-Ferber, Miguel (2009-02-15). " Los genotipos del granulovirus de Cydia pomonella superan la resistencia del virus en la polilla del manzano y mejoran la eficiencia del virus mediante la selección contra huéspedes resistentes" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 75 (4): 925– 930. Bibcode : 2009ApEnM..75..925B . doi : 10.1128/aem.01998-08 . PMC 2643567. PMID 19114533 .  
  22. ↑ Ballard, J.; Ellis, DJ; Payne, CC (2000-10-01). "Captación de granulovirus de la superficie de manzanas y hojas por larvas de primer estadio de la polilla del manzano Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Olethreutidae)". Biocontrol Science and Technology . 10 (5): 617– 625. Bibcode : 2000BioST..10..617B . doi : 10.1080/095831500750016415 . S2CID 85720407 . 
  23. ↑ Arthurs, SP (2005). "Optimización del uso del granulovirus de la polilla del manzano: efectos de la tasa de aplicación y la frecuencia de pulverización en el control de larvas de la polilla del manzano en huertos de manzanos del noroeste del Pacífico" . J. Econ. Entomol . 98 (5): 1459– 1468. doi : 10.1603/0022-0493-98.5.1459 . PMID 16334311. S2CID 198131941. Archivado del original el 15 de noviembre de 2017 .  
  24. 1 2 Ansebo, L.; Coracini, MDA; Bengtsson, M.; Liblikas, I.; Ramírez, M.; Borg-Karlson, A.-K.; Tasin, M.; Witzgall, P. (2004-08-01). "Respuesta antenal y conductual de la polilla del manzano Cydia pomonella a los volátiles de las plantas". Journal of Applied Entomology . 128 (7): 488– 493. doi : 10.1111/j.1439-0418.2004.00878.x . S2CID 84960480 . 
  25. ↑ Hern, Alan; Dorn, Silvia (1999-07-01). "Dimorfismo sexual en la orientación olfativa de Cydia pomonella adulta en respuesta a α-farneseno". Entomologia Experimentalis et Applicata . 92 (1): 63– 72. Bibcode : 1999EEApp..92...63H . doi : 10.1046/j.1570-7458.1999.00525.x . S2CID 85009862 . 
  26. ↑ Hern, Alan; Dorn, Silvia (2004-02-01). "Un atrayente específico para hembras de la polilla del manzano, Cydia pomonella , a partir de volátiles de la fruta de la manzana" ( PDF) . Naturwissenschaften . 91 (2): 77– 80. Bibcode : 2004NW.....91...77H . doi : 10.1007/s00114-003-0484-6 . hdl : 20.500.11850/51812 . PMID 14991144. S2CID 5622077 .  
  27. ↑ Thomson, Don (2001). "Diez años implementando la interrupción del apareamiento de la polilla del manzano en los huertos de Washington y Columbia Británica: ¡un buen comienzo y una gestión exitosa!" (PDF) . Iobc-WPRS . 24. Archivado del original (PDF) el 22 de diciembre de 2018. Recuperado el 8 de diciembre de 2017 .
  28. ↑ Brunner, Jay (2002). "Interrupción del apareamiento de la polilla del manzano: una perspectiva desde el oeste de Estados Unidos" . Iobc-WPRS . 25 .
  29. ↑ Jaffe, BD, Guédot, C., y Landolt, PJ (2018) "El trampeo masivo de la polilla del manzano, Cydia pomonella (Lepidopteran: Torticidae), utilizando un atrayente de cairomona reduce el daño a la fruta en huertos comerciales de manzanas." Journal of Economic Entomology doi: 10.1093/jee/toy111.
  30. ↑ Unruh, TR; Knight, AL; Upton, J.; Glenn, DM; Puterka, GJ (2000-06-01). "Películas de partículas para la supresión de la polilla del manzano (Lepidoptera: Tortricidae) en huertos de manzanas y peras" . Journal of Economic Entomology . 93 (3): 737– 743. doi : 10.1603/0022-0493-93.3.737 . PMID 10902324. S2CID 15145895 .  
  31. ↑ Joshi, NK; Hull, L. A; Rajotte, E. G; Krawczyk, G.; Bohnenblust, E. (2011-05-02). "Evaluación de atrayentes basados ​​en feromonas sexuales y cairomonas para atraer adultos de la polilla del manzano en huertos de manzanas con interrupción del apareamiento versus manejo convencional en Pensilvania". Pest Management Science . 67 (10): 1332– 1337. doi : 10.1002/ps.2194 . ISSN 1526-498X . PMID 21538805 .  
  32. ↑ Charmillot; Gourmelon; Fabre; Pasquier (1 de abril de 2001). "Eficacia ovicida y larvicida de varios inhibidores y reguladores del crecimiento de insectos sobre la polilla del manzano Cydia pomonella L. (Lep., Tortricidae)". Journal of Applied Entomology . 125 (3): 147– 153. doi : 10.1046/j.1439-0418.2001.00506.x . ISSN 1439-0418 . S2CID 84576091 .  
  33. ↑ Hull, LA; Joshi, NK; Zaman, FU (2009-01-01). "Estudio de insecticidas de riesgo reducido en parcelas grandes para plagas de lepidópteros que infestan manzanas, 2008" . Arthropod Management Tests . 34 (1). doi : 10.4182/amt.2009.A11 . ISSN 2155-9856 . 
  34. ↑ Reyes, Maritza; Franck, Pierre; Charmillot, Pierre-Joseph; Ioriatti, Claudio; Olivares, Jérôme; Pasqualini, Edison; Sauphanor, Benoît (2007-09-01). "Diversidad de mecanismos y espectro de resistencia a insecticidas en poblaciones europeas de la polilla del manzano, Cydia pomonella". Pest Management Science . 63 (9): 890– 902. Bibcode : 2007PMSci..63..890R . doi : 10.1002/ps.1421 . ISSN 1526-4998 . PMID 17665366 .  
  35. ^ Boivin, Thomas; D'Hières, Cécile Chabert; Bouvier, Jean C.; Beslay, Dominique; Sauphanor, Benoît (1 de junio de 2001). "Pleiotropía de la resistencia a insecticidas en la polilla de la manzana, Cydia pomonella". Entomología experimental y aplicada . 99 (3): 381– 386. Bibcode : 2001EEApp..99..381B . doi : 10.1046/j.1570-7458.2001.00838.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 84268151 .  
  36. ↑ "CHNEUMONIDAE: Cryptinae: Mastrus Förster, 1869" . Landcare Research . Consultado el 13 de agosto de 2016 .
  37. ↑ Mills, Nick (2005). "Selección de parasitoides eficaces para introducciones de control biológico: la polilla del manzano como estudio de caso". Control biológico . 34 (3): 274– 282. Bibcode : 2005BiolC..34..274M . doi : 10.1016/j.biocontrol.2005.02.012 .
  • Darby, Gene (1958). ¿Qué es una mariposa ? Chicago: Benefic Press . pág.  43.
  • Polilla del manzano en UKmoths
  • Sistema de información y apoyo sobre la polilla del manzano (CMISS) Archivado el 19/12/2013 en Wayback Machine
  • Guía de Manejo Integrado de Plagas de la UC – Polilla del manzano
  • Lepiforum.de