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Articulo de referencia

Cifoftálmi

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Cyphophthalmi es un suborden de opiliones , conocidos coloquialmente como opiliones ácaros . Cyphophthalmi comprende 36 géneros y más de doscientas especies descritas. Las seis familias se agrupan actualmente en tres infraórdenes: Boreophthalmi, Scopulophthalmi y Sternophthalmi. [ 1 ]

Descripción

Los Cyphophthalmi son más pequeños que los opiliones más conocidos, con adultos que varían de 1 a 7  mm de longitud. Además, sus patas son relativamente cortas en comparación con la mayoría de los demás opiliones, generalmente más cortas que el cuerpo. Algunos se parecen superficialmente a los ácaros , de ahí su nombre común. Su coloración es casi siempre de algún tono de marrón, con un cuerpo muy esclerotizado, y son bastante discretos, ya que habitan en la hojarasca o en cuevas . [ 2 ] Muchos Cyphophthalmi carecen de ojos y presumiblemente dependen de señales olfativas para encontrar alimento y pareja. Se sabe muy poco sobre su comportamiento, aunque probablemente subsisten principalmente carroñeando y depredando artrópodos diminutos. [ 2 ] Tienen bajas tasas de dispersión y, en consecuencia, un alto endemismo . [ 3 ]

Características de diagnóstico

Los Cyphophthalmi se diferencian de otros opiliones en varios aspectos clave. Como todos los opiliones, poseen un par de ozoporos ubicados a los lados del prosoma. Sin embargo, a diferencia de otros opiliones, los ozoporos de los Cyphophthalmi se encuentran en estructuras elevadas en forma de cono, conocidas como ozóforos. Si bien la mayoría de los miembros de las familias carecen de ojos, la mayoría de los miembros de las familias Pettalidae y Stylocellidae sí los tienen, ubicados sobre o cerca de los ozóforos. [ 2 ] Estos ojos, sin embargo, no son homólogos a los de otros opiliones, sino que derivan de ojos laterales ancestrales, en lugar de ojos medianos ancestrales, como ocurre en otros opiliones. [ 4 ] Los genitales masculinos de los Cyphophthalmi son únicos entre los opiliones, ya que los machos carecen de un pene verdadero y, en su lugar, poseen un espermatopositor corto , una estructura que no se inserta dentro de la hembra, sino que se utiliza para depositar un espermatóforo. Además, son los únicos opiliones que carecen de opérculo genital y, en su lugar, presentan un gonoporo completamente abierto. El apareamiento en Cyphophthalmi no está bien estudiado, pero al menos en algunas especies, machos y hembras sí tienen contacto directo. Además, se diferencian de la mayoría de los opiliones en que los primeros 8 tergitos opistosomales y el caparazón prosomal están fusionados en lo que se conoce como escutum completum , aunque esta característica también se conoce en la familia Sandokanidae , no relacionada con Cyphophthalmi . [ 2 ]

dimorfismos sexuales

Al igual que la mayoría de los animales, los Cyphophthalmi presentan diferencias morfológicas entre machos y hembras. Los machos poseen una estructura en su cuarto par de tarsos conocida como adenostilo. El adenostilo suele aparecer como una pequeña proyección en forma de cuerno, pero puede adoptar diversas formas según la especie. Actualmente se desconoce la función del adenostilo, pero presumiblemente está asociada con glándulas químicas. Además del adenostilo, los machos de muchas especies poseen poros glandulares en la parte inferior del opistosoma o en la región anal, aunque estas glándulas no están presentes en todas las especies. Los machos de varias familias también presentan modificaciones estructurales en la placa anal, y los machos de ciertas especies de la familia Stylocellidae poseen una zona de cutícula modificada cerca del adenostilo, conocida como órgano de Rambla. Actualmente se desconoce la función exacta de estas glándulas y estructuras. [ 2 ]

defensas químicas

Al igual que la mayoría de los opiliones, los Cyphophthalmi dependen en gran medida de secreciones químicas para su defensa. Este carácter defensivo está particularmente desarrollado en los Cyphophthalmi, en comparación con los más conocidos Eupnoi y Dyspnoi. Los Cyphophthalmi poseen una musculatura más elaborada asociada a las glándulas defensivas que otros opiliones, y se cree que las secreciones, que consisten principalmente en una variedad de naftoquinonas y cetonas, son más potentes que en los Eupnoi y Dyspnoi. [ 2 ] [ 5 ]

Distribución

Los cifoftálmidos se encuentran en todos los continentes, con la excepción de la Antártida , donde probablemente también vivieron en el pasado. Dado que no se dispersaron por ninguna isla oceánica y se cree que no viajaron entre masas continentales separadas, constituyen un tema interesante para la biogeografía . Cada una de las seis familias actualmente reconocidas tiene una distribución distinta: [ 2 ]

Colombia presenta la mayor diversidad de cifoftálmidos entre los países de Sudamérica. Esto podría reflejar la gran cantidad de ecosistemas que allí se encuentran, pero también podría deberse a la alta tasa de muestreo en este país. [ 6 ]

Registro fósil

Un fósil de cifoftálmido asignado a un género moderno, Siro platypedibus Dunlop & Giribet, 2003 (Sironidae), fue descrito a partir de ámbar de Bitterfeld de edad Paleógena del este de Alemania . Otro de este género fue descrito a partir de ámbar báltico del Eoceno como Siro balticus Dunlop & Mitov, 2011. Un tercer fósil, Palaeosiro burmanicum Poinar, 2008 , ha sido descrito a partir de ámbar birmano de edad Cretácica ( Cenomaniense ) . También fue asignado a Sironidae, pero ahora se cree que pertenece a Stylocellidae (una familia asiática más típica). [ 7 ] Dado que el registro fósil de Cyphophthalmi es tan escaso, estudios recientes han intentado predecir el tiempo de diversificación del suborden utilizando relojes moleculares y comparando secuencias genéticas entre taxones vivos. Un estudio de 2012 estimó la diversificación más temprana del suborden en aproximadamente 332 MYA, en el Carbonífero. [ 1 ] Otro estudio, en 2014, recuperó una edad de diversificación de aproximadamente 340 millones de años. [ 8 ] Sin embargo, un estudio más reciente en 2017 recuperó que la diversificación de los linajes modernos de Cyphophthalmi ocurrió más recientemente, durante el Jurásico, con la aparición del suborden en su conjunto en menos de 300 millones de años. [ 9 ]

Relaciones

Cyphophthalmi es uno de los dos linajes principales de opiliones; el otro, que contiene Laniatores , Dyspnoi y Eupnoi , se conoce como Phalangida . [ 10 ] El suborden extinto Tetrophthalmi comparte varias características con Cyphophthalmi, y estos dos subórdenes pueden representar taxones hermanos. [ 4 ] Se agrupan en los siguientes infraórdenes: Boreophthalmi, Scopulophthalmi y Sternophthalmi. Los Boreophthalmi y Sternophthalmi juntos forman un clado monofilético y comprenden 5 de las 6 familias de Cyphphthalmi. Los Scopulophthalmi, con solo 1 familia, Pettalidae, forman el grupo hermano de todas las demás familias. Dentro de los Sternophthalmi, las familias Ogoveidae y Neogoveidae están más estrechamente relacionadas y forman la superfamilia Ogoveoidea, que es el grupo hermano de la familia Troglosironidae. [ 1 ] Sin embargo, la sistemática de los Boreophthalmi aún no está completamente resuelta. En un análisis reciente, los Boreophthalmi fueron recuperados como parafiléticos con respecto a los Sternophthalmi. [ 9 ] Incluso dentro de los Boreophthalmi, los Sironidae han sido recuperados como familia hermana de Stylocellidae, o como parafiléticos con respecto a Stylocellidae. [ 1 ] Además, hay 3 géneros de Cyphophthalmi con afinidades inciertas que no han sido ubicados en ninguna familia o infraorden. [ 11 ] [ 1 ]

Taxonomía

Historia de la taxonomía

Originalmente, Cyphophthalmi se reconocía como una sola familia compuesta por dos subfamilias: Sironini y Stylocellini. Este esquema de clasificación se mantuvo hasta 1980, cuando se propuso una nueva taxonomía que separaba cinco familias en los ahora extintos infraórdenes Temperophthalmi (que incluía Petallidae, Sironidae y, posteriormente, Troglosironidae) y Tropicophthalmi (que incluía Stylocellidae, Ogoveidae y Neogoveidae). [ 2 ] Estos dos infraórdenes nunca se recuperaron como monofiléticos en estudios posteriores y, tras un análisis filogenético de 2012, se propuso una nueva taxonomía de Cyphophthalmi. [ 1 ]

taxonomía actual

Los Cyphophthalmi están representados actualmente por los siguientes taxones, que comprenden aproximadamente 157 especies, aunque se ha recolectado un número significativo de especies no descritas, y se cree que el número actual de especies está muy subrepresentado. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] La monofilia de la mayoría de los subgrupos de Cyphophthalmi está bien respaldada, aunque tanto Boreophthalmi como Sironidae se han recuperado como parafiléticos en análisis recientes. [ 1 ] [ 9 ]

  • Boreophthalmi Giribet, Sharma, Boyer, Clouse, de Bivort, Dimitrov, Kawauchi, Murienne & Schwendinger, 2012 - 110 especies, 23 géneros
  • Scopulophthalmi Giribet, Sharma, Boyer, Clouse, de Bivort, Dimitrov, Kawauchi, Murienne & Schwendinger, 2012 - 84 especies, 11 géneros
  • Sternophthalmi Giribet, Sharma, Boyer, Clouse, de Bivort, Dimitrov, Kawauchi, Murienne & Schwendinger, 2012 - 60 especies, 14 géneros

Véase también

Notas a pie de página

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P.; Benavides, Ligia R.; Boyer, Sarah L.; Clouse, Ronald M.; De Bivort, Benjamín L.; Dimitrov, Dimitar; Kawauchi, Gisele Y.; Murienne, Jerome (1 de enero de 2012). "Historia evolutiva y biogeográfica de un grupo antiguo y global de arácnidos (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) con una nueva disposición taxonómica" . Revista biológica de la Sociedad Linneana . 105 (1): 92– 130. doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN 1095-8312 . S2CID 86347821 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Pinto-da-Rocha, Ricardo; Machado, Glauco; Giribet, Gonzalo (2007). Cosechadores: la biología de Opiliones . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-02343-7.
  3. ↑ Página de investigación sobre Cyphophthalmi en el Museo de Zoología Comparada de Harvard. Archivada el 16 de julio de 2010 en Wayback Machine.
  4. 1 2 Garwood, Russell J. (2014-05-05). "Un grupo troncal paleozoico para opiliones ácaros revelado a través de la integración de la filogenética y el desarrollo" . Current Biology . 24 (9): 1017– 1023. Bibcode : 2014CBio...24.1017G . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . ISSN 0960-9822 . PMID 24726154. S2CID 14841693 .   
  5. ^ Jones, Tappey H.; Cizalla, William A.; Giribet, Gonzalo (2009). "Las defensas químicas de un estilocélido (Arachnida, Opiliones, Stylocellidae) de Sulawesi con comparaciones con otros Cyphophthalmi" . La Revista de Aracnología . 37 (2): 147– 150. doi : 10.1636/sh08-48.1 . JSTOR 40233821 . S2CID 86547414 .  
  6. ↑ Benavides Silva, Ligia; Giribet, Gonzalo (18 de junio de 2007). "Un catálogo ilustrado de las especies sudamericanas de la familia Cyphophthalmid Neogoveidae (Arthropoda, Opiliones, Cyphophthalmi) con un informe sobre 37 especies no descritas" . Zootaxa . 1509 . doi : 10.5281/zenodo.177215 .
  7. ↑ Dunlop, JA, Penney, D. y Jekel, D. 2014. Lista resumida de arañas fósiles y sus parientes. En Platnick, NI (ed.) Catálogo mundial de arañas, versión 15.0. Museo Americano de Historia Natural, disponible en línea en http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html
  8. ↑ Sharma, Prashant P.; Giribet, Gonzalo (2014). "Una filogenia revisada y fechada del orden de arácnidos Opiliones" . Frontiers in Genetics . 5 : 255. doi : 10.3389/fgene.2014.00255 . ISSN 1664-8021 . PMC 4112917. PMID 25120562 .   
  9. 1 2 3 Fernández, Rosa; Sharma, Prashant P.; Tourinho, Ana Lúcia; Giribet, Gonzalo (2017-02-22). "El árbol de la vida de los Opiliones: arrojando luz sobre las relaciones de los opiliones a través de la transcriptómica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1849) 20162340. doi : 10.1098/rspb.2016.2340 . ISSN 0962-8452 . PMC 5326524. PMID 28228511 .   
  10. ^ Shultz, Jeffrey W. & Pinto-da-Rocha, Ricardo (2007): Morfología y anatomía funcional. En: Pinto-da-Rocha et al. 2007: 15 y siguientes
  11. ^ Cizalla, WA (1985). " Marwe coarctata : un nuevo cifoftálmido notable de una cueva de piedra caliza en Kenia (Arachnida, Opiliones)". Novitates del Museo Americano (2830): 1– 6. hdl : 2246/3584 .
  12. ↑ Kury, Adriano Brillante; Giupponi, Alessandro Ponce de Leão (26 de enero de 2015). «Una nueva especie de Metagovea Rosas Costa, 1950 de la Provincia de Napo, Ecuador (Opiliones, Cyphophthalmi, Neogoveidae)» . ZooKeys (477): 1– 15. Bibcode : 2015ZooK..477....1G . doi : 10.3897/zookeys.477.8706 . ISSN 1313-2970 . PMC 4319056 . PMID 25685003 .   
  13. ↑ Giribet, Gonzalo; Benavides, Ligia R.; Merino-Sáinz, Izaskun (30-08-2017). "La sistemática y biogeografía de la familia de ácaros recolectores Sironidae (Arachnida : Opiliones: Cyphophthalmi) con la descripción de cinco nuevas especies". Sistemática de invertebrados . 31 (4): 456– 491. doi : 10.1071/IS16086 . hdl : 10651/44772 . ISSN 1447-2600 . S2CID 90781847 .   
  14. ↑ Giribet, Gonzalo; Boyer, Sarah L.; Panadero, Caitlin M.; Fernández, Rosa; Sharma, Prashant P.; de Bivort, Benjamín L.; Daniels, Savel R.; Harvey, Mark S.; Griswold, Charles E. (1 de noviembre de 2016). "Una filogenia molecular de la familia Pettalidae (Arachnida, Opiliones, Cyphophthalmi) de Gondwana templada y los límites del muestreo taxonómico" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 178 (3): 523– 545. doi : 10.1111/zoj.12419 . ISSN 1096-3642 . S2CID 49331211 .  

Lecturas adicionales

  • Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo (2003). "El primer fósil de Cyphophthalmid (Arachnida, Opiliones) del ámbar de Bitterfeld, Alemania" (PDF) . The Journal of Arachnology . 31 (3): 371– 381. doi : 10.1636/h03-03 . S2CID 55761131. Archivado del original (PDF) el 1 de marzo de 2021. Consultado el 26 de agosto de 2007 . 
  • Dunlop, Jason A. & Mitov, Plamen G. El primer recolector de cifoftálmidos fósil del ámbar báltico. Aracnologische Mitteilungen 40 : 47-54
  • Página de investigación sobre Cyphophthalmi del Museo de Zoología Comparada de Harvard
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