Corbícula

Corbicula es un género de almejas de agua dulce y salobre , moluscos bivalvos acuáticos de la familia Cyrenidae , las almejas cesta. ^{[ 1 ]} El nombre del género es eldiminutivo neolatino del latín corbis , cesta, en referencia a la forma y las costillas de la concha.

El género Corbicula incluye numerosas especies vivas y fósiles ; el estatus de varias de ellas no está claro ( species inquirenda ). ^{[ 2 ]} La más conocida es Corbicula fluminea , originaria de sistemas de agua dulce en Asia Oriental, ahora una especie invasora en muchas áreas del mundo.

De manera inusual, algunos miembros se reproducen por androgénesis , en la que todos los genes se heredan del macho, siendo uno de los pocos animales que lo hacen. ^{[ 3 ]}

En muchos países asiáticos, estas almejas se utilizan como ingredientes para sopas. En Corea del Sur , existe una sopa popular hecha con estas especies de almejas (generalmente Corbicula japonica , Corbicula fluminea , Corbicula leana ) conocida como 재첩국 (jaechup-guk).

La androgénesis ocurre raramente en el árbol de la vida, con solo unos pocos casos documentados y múltiples mecanismos a través de los cuales se logra. En Corbicula , la androgénesis ocurre a través de la expulsión de los cromosomas maternos del óvulo después de la fertilización por el espermatozoide . ^{[ 4 ]} La fertilización en los linajes androgenéticos y sexuales de Corbicula ocurre mientras el óvulo en desarrollo está detenido en la metafase 1 de la meiosis . En las especies sexuales de Corbicula , el eje del huso meiótico que orienta los cromosomas maternos duplicados es perpendicular a la membrana plasmática del cigoto . Sin embargo, los linajes androgenéticos de Corbicula tienen un eje paralelo a la membrana. Como resultado de esta orientación inusual, los dos cuerpos polares maternos formados durante la anafase 1 son extruidos del cigoto, lo que lleva a la eliminación completa de todos los cromosomas maternos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Los linajes androgenéticos de Corbicula también tienen espermatozoides no reducidos; por lo tanto, estos linajes mantienen el mismo nivel de ploidía después de la extrusión de los cromosomas maternos. Dado que solo se eliminan los cromosomas maternos del cigoto, este hereda únicamente el genoma paterno.  Los espermatozoides de las Corbicula que se reproducen sexualmente son uniflagelados , lo que se considera el rasgo ancestral, mientras que los linajes androgénicos de Corbicula poseen, curiosamente, espermatozoides biflagelados. ^{[ 4 ]}

Aunque la androgénesis probablemente conduciría a la extinción de especies en especies dioicas , ^{[ 7 ]} todos los linajes androgenéticos de Corbicula son hermafroditas , lo que significa que los individuos pueden producir tanto espermatozoides como óvulos, y estos individuos pueden autofecundarse para crear descendencia efectivamente clonal. Los linajes androgenéticos de Corbicula son capaces de cruzarse con linajes sexuales y otros linajes androgenéticos en un fenómeno conocido como “parasitismo de óvulos”. ^{[ 8 ]} Esto conlleva varias consecuencias interesantes para determinar la filogenia androgenética de Corbicula . La primera es una “discrepancia citonuclear” en la que el ADN mitocondrial muestra congruencia con el linaje parasitado, pero el ADN genómico es congruente con el linaje androgenético egoísta cuyo espermatozoide fecundó el óvulo. Para complicar aún más los estudios filogenéticos, existe la rara ocurrencia de captura nuclear parcial o completa, cuando el ADN materno no se elimina del cigoto. La captura nuclear puede resultar en recombinación genómica o poliploidía . Se ha documentado la captura parcial del genoma cuando los linajes nativos y androgénicos, o múltiples linajes androgénicos, son simpátricos. El parasitismo de huevos se ha propuesto como una explicación para la persistencia de los linajes androgénicos mediante el aumento de la heterocigosidad alélica . ^{[ 9 ]}

A pesar del extenso estudio filogenético del género, la categorización apropiada de las poblaciones invasoras ha seguido siendo un desafío. ^{[ 10 ] [ 9 ] [ 11 ]} La falta de claridad en su filogenia puede deberse a que son andrógenos hermafroditas, ^{[ 12 ] [ 13 ]} aunque ninguna especie de Corbicula ha sido descrita como completamente androgenética. Más bien, se describen 4-5 linajes androgenéticos específicos en la literatura científica. Las formas A, B y D se encuentran en América del Norte ; ^{[ 12 ] [ 14 ]} la forma C está en América del Sur ; ^{[ 15 ] [ 12 ]} y se ha descrito otra(s) forma(s) en Europa . ^{[ 9 ] [ 11 ]} El cruzamiento entre linajes androgenéticos y nativos de Corbicula ha dificultado la creación de una taxonomía clara del género, y aún no está claro si la androgénesis surgió independientemente varias veces o se originó a partir de un número menor de linajes que luego se cruzaron con especies sexuales de Corbicula . ^{[ 16 ] [ 9 ]} Un estudio filogenético molecular exhaustivo basado en el conjunto de datos de secuencias de ADN más grande reunido para el género reveló que Corbicula comprende dos clados a nivel de subgénero: Corbicula ss y Sphaerocorbicula Bolotov, Bespalaya & Aksenova, 2026. El análisis identificó al menos 27 grupos a nivel de especie bien respaldados. Se describieron dos nuevas especies de Myanmar: C. bilini y C. lemroae . Además, Sphaerium avanum Theobald, 1874 fue transferido a Cyrenidae como Corbicula (Sphaerocorbicula) avana comb. nov., y cinco especies nominales fueron sinonimizadas ^{[ 17 ]} .

Las almejas Corbicula son especies invasoras notablemente eficientes , con rangos nativos que abarcan desde Australia hasta África, pero ahora se pueden encontrar en la mayoría de los demás continentes. ^{[ 10 ]} En América del Norte, es posible que Corbicula haya invadido inicialmente como fuente de alimento para los humanos, ^{[ 18 ]} aunque el origen de la invasión en otros continentes no se ha determinado. ^{[ 19 ]} Sin embargo, la genotipificación puede ayudar a rastrear el número de introducciones que ocurren en hábitats no nativos. ^{[ 20 ]}

Parte de lo que contribuye a su éxito invasor es su estrategia reproductiva androgenética, en la que un solo individuo puede ser capaz de crear una población entera, ^{[ 10 ]} pero más allá de la androgénesis, Corbicula debe su potencial invasor a factores antropogénicos y sus estrategias de historia de vida. ^{[ 21 ]} Corbicula tiene altas capacidades reproductivas, ^{[ 22 ]} que pueden deberse en parte a su capacidad de autofecundación, ^{[ 10 ]} y al alto potencial de dispersión de sus larvas. Corbicula también es fenotípicamente plástica , ^{[ 23 ] [ 10 ]} lo que puede permitirles competir con los mejillones nativos, ^{[ 24 ]} y su presencia en altas densidades puede provocar la mortalidad de las gloquidias de los mejillones nativos . ^{[ 23 ]} Su alta capacidad competitiva es preocupante, en parte debido al estado de peligro de extinción que ya tienen muchas de las especies de mejillones del mundo. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Aunque las Corbicula son competidoras competentes , tienen un número reducido de linajes, ^{[ 12 ]} y presentan una baja diversidad genética a nivel mundial, lo que se atribuye a sus capacidades reproductivas. ^{[ 27 ]} Si bien esto generalmente no contribuye a su éxito, la plasticidad fenotípica puede amortiguarlas de los efectos de la baja diversidad genética, ^{[ 10 ]} aunque se sugiere que pueden haber ocurrido cuellos de botella poblacionales durante sus invasiones. ^{[ 10 ] [ 27 ] [ 28 ]} A pesar del potencial de cuellos de botella poblacionales, existe la necesidad de mejores métodos de control, ^{[ 11 ]} ya que se ha producido una propagación activa. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Si bien algunos métodos de erradicación funcionan, como la deposición de gránulos de hielo seco, ^{[ 31 ]} el uso de un soplete de calor, ^{[ 32 ]} y el choque térmico, ^{[ 33 ]} las medidas preventivas son de suma importancia ya que las especies invasoras a menudo son difíciles de detectar antes de su establecimiento. ^{[ 11 ]}

Las especies existentes dentro del género Corbicula incluyen: ^{[ 2 ]}

• Bogan, A., Bouchet, P. (1998). Cementación en la familia de bivalvos de agua dulce Corbiculidae (Mollusca: Bivalvia): un nuevo género y especie del lago Poso, Indonesia. Hydrobiologia, 389: 131–139
• Suzuki, K.; Oyama, K. (1943). Überblick über die Corbiculiden Ostasiens (Materialien zur Monographic der Ostasiatischen Corbiculiden 1). Venus. 12(3-4): 138-149.
• Ota, Y. [Ohta, Y.]. (1970). Una revisión de algunos corbicúlidos del Cretácico en América del Norte. Transacciones y Actas de la Sociedad Paleontológica de Japón, nueva serie. 79: 291–315.

• Alexei V. Korniushin, Matthias Glaubrecht (2003) Nuevos modos reproductivos en almejas de agua dulce: incubación y morfología larvaria en taxones del sudeste asiático de Corbicula (Mollusca, Bivalvia, Corbiculidae) Acta Zoologica 84 (4), 293–315. https://doi.org/10.1046/j.1463-6395.2003.00150.x
• (Redescripción) Coan, EV; Valentich-Scott, P. (2012). Conchas bivalvas de América occidental tropical. Moluscos bivalvos marinos desde Baja California hasta el norte de Perú . 2 vols, 1258 pp.

• von Mühlfeld JC (1811). Entwurf eines neuen Systems der Schaltiergehäuse. Magazin für die neuesten Entdecklungen in der gesammten Naturkunde von der Gesellschaft Naturforschaft Freunde zu Berlin. 5(1): 38-72, lámina 3
• Dall, WH (1903). Revisión de la clasificación de los Cyrenacea. Actas de la Sociedad Biológica de Washington. 16: 5-8.
• Lindholm WA (1933). Eine verschollene Muschel aus Zentralasien. Archiv für Molluskenkunde. 65: 264–268
• Sandberger, CLF (1870-1875). Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt. CW Kreidel, Wiesbaden.