Citoquinina

Las citoquininas ( CK ) son una clase de hormonas vegetales que promueven la división celular , o citocinesis , en las raíces y los tallos de las plantas. Participan principalmente en el crecimiento y la diferenciación celular , pero también afectan la dominancia apical , el crecimiento de las yemas axilares y la senescencia de las hojas .

Hay dos tipos de citoquininas: citoquininas de tipo adenina representadas por kinetina , zeatina y 6-bencilaminopurina , y citoquininas de tipo fenilurea como difenilurea y tidiazurón (TDZ). ^{[ 1 ]} La mayoría de las citoquininas de tipo adenina se sintetizan en las raíces. ^{[ 2 ]} El cambium y otros tejidos en división activa también sintetizan citoquininas. ^{[ 3 ]} No se han encontrado citoquininas de fenilurea en las plantas. ^{[ 4 ]} Las citoquininas participan en la señalización local y a larga distancia, con el mismo mecanismo de transporte que las purinas y los nucleósidos. ^{[ 5 ]} Típicamente, las citoquininas se transportan en el xilema . ^{[ 2 ]}

Las citoquininas actúan en conjunto con la auxina , otra hormona de crecimiento vegetal. Ambas son complementarias, ^{[ 6 ] [ 7 ]} teniendo efectos generalmente opuestos. ^{[ 2 ]}

La idea de que se requieren sustancias específicas para que ocurra la división celular en las plantas se remonta al fisiólogo suizo J. Wiesner , quien, en 1892, propuso que la iniciación de la división celular es provocada por factores endógenos, específicamente un equilibrio adecuado entre ellos. El fisiólogo vegetal austriaco G. Haberlandt informó en 1913 que una sustancia desconocida se difunde desde el tejido del floema y puede inducir la división celular en el tejido parenquimático de los tubérculos de papa . ^{[ 8 ]} En 1941, Johannes Van Overbeek descubrió que el endospermo lechoso del coco inmaduro también contenía este factor, que estimulaba la división y diferenciación celular en embriones muy jóvenes de Datura . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Jablonski y Skoog (1954) ampliaron el trabajo de Haberlandt e informaron que una sustancia presente en el tejido vascular era responsable de causar la división celular en las células sith. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Miller y sus colaboradores (1954) aislaron y purificaron la sustancia de división celular en forma cristalizada a partir de ADN de esperma de arenque esterilizado en autoclave . ^{[ 11 ]} Este compuesto activo fue denominado kinetina debido a su capacidad para promover la división celular y fue la primera citoquinina en ser nombrada. Posteriormente, se identificó que la kinetina era 6-furfuril-amino purina. Más tarde, se sugirió el nombre genérico quinina para incluir la kinetina y otras sustancias con propiedades similares. ^{[ 8 ]}

La primera citoquinina de origen natural fue aislada y cristalizada simultáneamente por Miller y DS Lethum (1963–65) a partir del endospermo lechoso del maíz ( Zea mays ) y se denominó zeatina. Lethum (1963) propuso el término citoquininas para este tipo de sustancias. ^{[ 13 ]}

Las citoquininas participan en numerosos procesos vegetales, incluyendo la división celular y la morfogénesis de brotes y raíces. Se sabe que regulan el crecimiento de las yemas axilares y la dominancia apical. Según la "hipótesis de inhibición directa", estos efectos resultan de la proporción de citoquinina y auxina. Esta teoría postula que la auxina de las yemas apicales se desplaza por los brotes para inhibir el crecimiento de las yemas axilares. Esto promueve el crecimiento de los brotes y restringe la ramificación lateral. La citoquinina se mueve desde las raíces hacia los brotes, induciendo finalmente el crecimiento de las yemas laterales. Experimentos sencillos respaldan esta teoría. Al eliminar la yema apical, las yemas axilares se desinhiben, el crecimiento lateral aumenta y las plantas se vuelven más frondosas. La aplicación de auxina al tallo cortado inhibe nuevamente la dominancia lateral. ^{[ 2 ]} Además, se ha demostrado que la citoquinina por sí sola no tiene efecto sobre las células del parénquima . Cuando se cultivan con auxina pero sin citoquinina, crecen mucho pero no se dividen. Cuando se añaden citoquinina y auxina juntas, las células se expanden y se diferencian. Cuando la citoquinina y la auxina están presentes en niveles iguales, las células del parénquima forman un callo indiferenciado . Una mayor proporción de citoquinina induce el crecimiento de yemas , mientras que una mayor proporción de auxina induce la formación de raíces . ^{[ 2 ]}

Se ha demostrado que las citoquininas ralentizan el envejecimiento de los órganos vegetales al prevenir la degradación de proteínas , activar la síntesis de proteínas y obtener nutrientes de los tejidos cercanos. ^{[ 2 ]} Un estudio que reguló la senescencia de las hojas de tabaco encontró que las hojas de tipo silvestre amarilleaban, mientras que las hojas transgénicas permanecían mayoritariamente verdes. Se planteó la hipótesis de que las citoquininas podrían afectar a las enzimas que regulan la síntesis y la degradación de proteínas. ^{[ 14 ]}

Recientemente se ha descubierto que las citoquininas desempeñan un papel en la patogénesis vegetal. Por ejemplo, se ha descrito que las citoquininas inducen resistencia contra Pseudomonas syringae en Arabidopsis thaliana ^{[ 15 ]} y Nicotiana tabacum ^{[ 16 ]} . Asimismo, en el contexto del control biológico de enfermedades de las plantas, las citoquininas parecen tener funciones potenciales. La producción de citoquininas por Pseudomonas fluorescens G20-18 se ha identificado como un determinante clave para controlar eficazmente la infección de A. thaliana con P. syringae ^{[ 17 ]} .

Si bien la acción de las citoquininas en las plantas vasculares se describe como pleiotrópica , esta clase de hormonas vegetales induce específicamente la transición del crecimiento apical al crecimiento a través de una célula apical trifacial en el protonema del musgo . Esta inducción de yemas puede atribuirse a la diferenciación de una célula específica, y por lo tanto es un efecto muy específico de las citoquininas. ^{[ 18 ]}

La señalización de citoquininas en plantas está mediada por una fosforilación en cascada de dos componentes. Esta vía se inicia cuando la citoquinina se une a un receptor de histidina quinasa en la membrana del retículo endoplasmático . Esto da lugar a la autofosforilación del receptor, transfiriéndose el fosfato a una proteína de fosfotransferencia. Estas proteínas pueden fosforilar los reguladores de respuesta de tipo B (RR), que constituyen una familia de factores de transcripción . Los RR de tipo B fosforilados, y por lo tanto activados, regulan la transcripción de numerosos genes, incluidos los RR de tipo A. Los RR de tipo A regulan negativamente la vía. ^{[ 19 ]}

La adenosina fosfato-isopenteniltransferasa (IPT) cataliza la primera reacción en la biosíntesis de citoquininas de isopreno . Puede utilizar ATP , ADP o AMP como sustratos y dimetilalil pirofosfato (DMAPP) o hidroximetilbutenil pirofosfato (HMBPP) como donantes de prenil . ^{[ 20 ]} Esta reacción es la etapa limitante de la velocidad en la biosíntesis de citoquininas . El DMADP y el HMBDP utilizados en la biosíntesis de citoquininas se producen mediante la vía del metileritritol fosfato (MEP). ^{[ 20 ]}

Las citoquininas también pueden ser producidas por ARNt reciclados en plantas y bacterias . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Los ARNt con anticodones que comienzan con una uridina y que llevan una adenosina ya prenilada adyacente al anticodón liberan, al degradarse, la adenosina como una citoquinina. ^{[ 20 ]} La prenilación de estas adeninas es llevada a cabo por la ARNt-isopenteniltransferasa . ^{[ 21 ]}

Se sabe que la auxina regula la biosíntesis de citoquinina. ^{[ 22 ]}

Debido a que las citoquininas promueven la división y el crecimiento de las células vegetales , se han estudiado desde la década de 1970 como agroquímicos potenciales ; sin embargo, aún no se han adoptado ampliamente, probablemente debido a la naturaleza compleja de sus efectos. ^{[ 23 ]} Un estudio encontró que la aplicación de citoquinina a plántulas de algodón produjo un aumento del 5 al 10 % en el rendimiento en condiciones de sequía. ^{[ 24 ]} Algunas citoquininas se utilizan en el cultivo de tejidos de plantas y también pueden usarse para promover la germinación de semillas .

• Fertilizante Agrares con citoquininas
• Lincoln T, Zeiger E (2010). «Cap. 21: Citoquininas: Reguladores de la división celular» . Fisiología vegetal (5.ª ed.). Sinauer. ISBN 978-0-87893-866-7.
• Fisiología vegetal: Citoquinina
• Regulación de la senescencia foliar por citoquininas, azúcares y luz.