Herencia extranuclear

La herencia extranuclear o herencia citoplasmática es la transmisión de genes que ocurre fuera del núcleo . Se encuentra en la mayoría de los eucariotas y se sabe comúnmente que ocurre en orgánulos citoplasmáticos como las mitocondrias y los cloroplastos , o a partir de parásitos celulares como virus o bacterias . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Las mitocondrias son orgánulos cuya función es transformar la energía mediante la respiración celular . Los cloroplastos son orgánulos cuya función es producir azúcares mediante la fotosíntesis en plantas y algas. Los genes ubicados en las mitocondrias y los cloroplastos son fundamentales para el correcto funcionamiento celular. El ADN mitocondrial y otros tipos de ADN extranuclear se replican independientemente del ADN del núcleo, que generalmente se organiza en cromosomas que se replican una sola vez antes de la división celular. Los genomas extranucleares de las mitocondrias y los cloroplastos se replican independientemente de la división celular; en cambio, se replican en respuesta a las crecientes necesidades energéticas de la célula, que varían a lo largo de su ciclo de vida. Dado que se replican de forma independiente, la recombinación genómica de estos genomas es poco frecuente en la descendencia, a diferencia de los genomas nucleares, donde la recombinación es común.

Las enfermedades mitocondriales se heredan de la madre, no del padre. Las mitocondrias, con su ADN mitocondrial, están presentes en el óvulo antes de la fecundación por el espermatozoide. En muchos casos de fecundación, la cabeza del espermatozoide penetra en el óvulo, dejando atrás la parte central, con sus mitocondrias. El ADN mitocondrial del espermatozoide suele quedar fuera del cigoto y, por lo tanto, no se hereda.

También es posible la transmisión extranuclear de genomas virales y bacterias simbióticas. Un ejemplo de transmisión de genoma viral es la transmisión perinatal . Esta ocurre de la madre al feto durante el período perinatal, que comienza antes del nacimiento y termina aproximadamente un mes después. Durante este tiempo, el material viral puede transmitirse de la madre al niño a través del torrente sanguíneo o la leche materna. Esto es particularmente preocupante en madres portadoras del VIH o del virus de la hepatitis C. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Las bacterias citoplasmáticas simbióticas también se heredan en organismos como insectos y protistas. ^{[ 4 ]}

Existen tres tipos generales de herencia extranuclear.

• La segregación vegetativa resulta de la replicación y partición aleatoria de los orgánulos citoplasmáticos. Ocurre con los cloroplastos y las mitocondrias durante las divisiones celulares mitóticas y da como resultado células hijas que contienen una muestra aleatoria de los orgánulos de la célula madre. Un ejemplo de segregación vegetativa se observa en las mitocondrias de las células de levadura que se replican asexualmente. ^{[ 5 ]}
• La herencia uniparental ocurre en genes extranucleares cuando solo uno de los padres aporta ADN organelar a la descendencia. Un ejemplo clásico de transmisión génica uniparental es la herencia materna de las mitocondrias humanas. Las mitocondrias de la madre se transmiten a la descendencia durante la fecundación a través del óvulo. Los genes mitocondriales del padre no se transmiten a la descendencia a través del espermatozoide. Se han reportado casos muy raros, que requieren mayor investigación, de herencia mitocondrial paterna en humanos, en los que el genoma mitocondrial del padre se encuentra en la descendencia. ^{[ 6 ]} Los genes de los cloroplastos también pueden heredarse uniparentalmente durante la reproducción sexual . Históricamente se pensaba que se heredaban por vía materna, pero la herencia paterna en muchas especies se está identificando cada vez más. Los mecanismos de herencia uniparental varían enormemente entre especies y son bastante complejos. Por ejemplo, se ha descubierto que los cloroplastos exhiben modos maternos, paternos y biparentales incluso dentro de la misma especie. ^{[ 7 ] [ 8 ]} En el tabaco ( Nicotiana tabacum ), el modo de herencia de los cloroplastos se ve afectado por la temperatura y la actividad enzimática de una exonucleasa durante la gametogénesis masculina. ^{[ 9 ]}
• La herencia biparental se produce en genes extranucleares cuando ambos progenitores aportan ADN organelar a la descendencia. Puede ser menos común que la herencia extranuclear uniparental y, por lo general, ocurre en una especie permisible solo en una fracción de los casos. Un ejemplo de herencia mitocondrial biparental se encuentra en la levadura Saccharomyces cerevisiae . Cuando dos células haploides de tipo de apareamiento opuesto se fusionan, ambas pueden aportar mitocondrias a la descendencia diploide resultante . ^{[ 1 ] [ 5 ]}

Poky es un mutante del hongo Neurospora crassa que presenta herencia extranuclear. Poky se caracteriza por un crecimiento lento, un defecto en el ensamblaje de los ribosomas mitocondriales y deficiencias en varios citocromos . ^{[ 10 ]} Los estudios de mutantes poky fueron de los primeros en establecer una base mitocondrial extranuclear para la herencia de un genotipo particular. Inicialmente se descubrió, mediante cruces genéticos, que poky se hereda por vía materna. ^{[ 11 ]} Posteriormente, se determinó que el defecto primario en los mutantes poky era una deleción en la secuencia de ADN mitocondrial que codifica la subunidad pequeña del ARN ribosómico mitocondrial . ^{[ 12 ]}

• Efecto materno
• Plásmido
• Xenia (plantas)

• https://web.archive.org/web/20080521093531/http://www.tamu.edu/classes/magill/gene603/Lecture%20outlines/cytoplasmic%20inh/CYTOPLASMIC_INHERITANCE.html