Variantes del SARS-CoV-2

Mutaciones positivas, negativas y neutras durante la evolución de coronavirus como el SARS-CoV-2.

Las variantes del coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo grave ( SARS-CoV-2 ) son virus que, si bien son similares al original, presentan cambios genéticos lo suficientemente significativos como para que los virólogos los clasifiquen por separado. El SARS-CoV-2 es el virus que causa la enfermedad por coronavirus 2019 (COVID-19). Se ha señalado que algunas son de particular importancia debido a su potencial para aumentar la transmisibilidad, ^{[ 1 ]} la virulencia o la eficacia reducida de las vacunas contra ellas. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Estas variantes contribuyen a la circulación continua del SARS-CoV-2.

A fecha de 25 de junio de 2025 , las variantes de interés especificadas por la Organización Mundial de la Salud son JN.1, y las variantes bajo vigilancia son KP.3, KP.3.1.1, JN.1.18, LP.8.1, NB.1.8.1, XEC y XFG. ^{[ 4 ]}

Descripción general

El origen del SARS-CoV-2 no se ha identificado. ^{[ 5 ]} Sin embargo, la aparición del SARS-CoV-2 puede haber resultado de eventos de recombinación entre un coronavirus similar al SARS de murciélago y un coronavirus de pangolín a través de la transmisión entre especies. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Los primeros genomas virales de SARS-CoV-2 disponibles se recolectaron de pacientes en diciembre de 2019, e investigadores chinos compararon estos primeros genomas con cepas de coronavirus de murciélago y pangolín para estimar el tipo ancestral del coronavirus humano; el tipo de genoma ancestral identificado se etiquetó como "S", y su tipo derivado dominante se etiquetó como "L" para reflejar los cambios de aminoácidos mutantes. De forma independiente, investigadores occidentales llevaron a cabo análisis similares pero etiquetaron el tipo ancestral como "A" y el tipo derivado como "B". El tipo B mutó en otros tipos, incluido el B.1, que es el ancestro de las principales variantes globales de preocupación, etiquetadas en 2021 por la OMS como variantes alfa , beta , gamma , delta y ómicron . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Al inicio de la pandemia, el número relativamente bajo de infecciones (en comparación con etapas posteriores de la pandemia) resultó en menos oportunidades para la mutación del genoma viral y, por lo tanto, menos oportunidades para la aparición de variantes diferenciadas. ^{[ 11 ]} Dado que la aparición de variantes era menos frecuente, la observación de mutaciones de la proteína S en la región del dominio de unión al receptor (RBD) que interactúa con ACE2 tampoco fue frecuente. ^{[ 12 ]}

Con el paso del tiempo, la evolución del genoma del SARS-CoV-2 (mediante mutaciones aleatorias) dio lugar a la selección natural de cepas mutantes del virus (es decir, variantes genéticas) que resultaron ser más transmisibles. Cabe destacar que tanto la variante Alfa como la Delta demostraron ser más transmisibles que las cepas virales identificadas previamente. ^{[ 13 ]}

Algunas variantes del SARS-CoV-2 se consideran preocupantes, ya que mantienen (o incluso aumentan) su capacidad de replicación frente a una creciente inmunidad poblacional, ^{[ 14 ]} ya sea por recuperación de la infección o mediante vacunación. Algunas de las variantes preocupantes muestran mutaciones en el RBD de la proteína S. ^{[ 15 ]}

Definiciones

El término variante de interés ( VOC ) para el SARS-CoV-2 , que causa la COVID-19 , es una categoría utilizada para variantes del virus en las que las mutaciones en su dominio de unión al receptor de la proteína espiga (RBD) aumentan sustancialmente la afinidad de unión (por ejemplo, N501Y) en el complejo RBD-hACE2 (datos genéticos), y también están vinculadas a una rápida propagación en poblaciones humanas (datos epidemiológicos). ^{[ 16 ]}

Antes de ser asignada a esta categoría, una variante emergente puede haber sido etiquetada como variante de interés ( VOI ) ^{[ 17 ]} o, en algunos países, como variante en investigación ( VUI ) ^{[ 18 ]} . Durante o después de una evaluación más completa como variante de interés, la variante se asigna típicamente a un linaje en el sistema de nomenclatura Pango ^{[ 19 ]} y a clados en los sistemas Nextstrain ^{[ 20 ]} y GISAID ^{[ 21 ]} .

Históricamente, la OMS publicaba actualizaciones periódicas sobre variantes preocupantes (VOC), que son variantes con una mayor tasa de transmisión, virulencia o resistencia a las medidas de mitigación, como las vacunas. Las notificaciones de variantes de los Estados miembros se envían a GISAID , seguidas de investigaciones de campo de la variante. ^{[ 22 ]} Las definiciones actualizadas, publicadas el 4 de octubre de 2023, añaden variantes de interés (VOI) y variantes bajo vigilancia ( VUM ) a las definiciones de trabajo de la Organización Mundial de la Salud para las variantes del SARS-CoV-2. La definición actualizada de VUM incluye tener una ventaja de crecimiento epidemiológico sospechada o transmisión comunitaria en al menos dos países durante un período de 2 a 4 semanas; mientras que la definición de VOI requiere cambios genéticos conocidos relacionados con un mayor riesgo epidemiológico y una ventaja de crecimiento conocida en al menos dos regiones de la OMS y una prevalencia creciente, u otra evidencia epidemiológica que "sugiera un riesgo emergente para la salud pública mundial". Según la definición de octubre de 2023, un COV debe cumplir la definición de VOI y satisfacer otros criterios que definen un riesgo para la salud mundial. Los nombres de las variantes que comienzan con letras griegas están restringidos a los COV desde marzo de 2023. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}

Otras organizaciones, como los CDC en los Estados Unidos, suelen definir sus variantes preocupantes de manera ligeramente diferente; por ejemplo, los CDC redujeron la gravedad de la variante Delta el 14 de abril de 2022, ^{[ 25 ]} mientras que la OMS lo hizo el 7 de junio de 2022.

A fecha de 15 de marzo de 2023 [ ²⁶^] La OMS define una VOI como una variante "con cambios genéticos que se prevé o se sabe que afectan las características del virus, como la transmisibilidad, la virulencia, la evasión de anticuerpos, la susceptibilidad a los tratamientos y la detectabilidad", y que circula más que otras variantes en más de una región de la OMS, hasta el punto de que se puede sugerir un riesgo para la salud pública mundial. ^[^{27 ] Además} , la actualización indicó que "las VOI se denominarán utilizando sistemas de nomenclatura científica establecidos, como los utilizados por Nextstrain y Pango". ^{[ 27 ]}

Criterios de relevancia

Los virus generalmente adquieren mutaciones con el tiempo, dando lugar a nuevas variantes. Cuando una nueva variante parece estar proliferando en una población, se la puede denominar "variante emergente". En el caso del SARS-CoV-2, los nuevos linajes a menudo difieren entre sí por tan solo unos pocos nucleótidos. ^{[ 14 ]}

Algunas de las posibles consecuencias de las variantes emergentes son las siguientes: ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Mayor transmisibilidad
Mayor morbilidad
Aumento de la mortalidad
Capacidad para evadir la detección mediante pruebas diagnósticas.
Disminución de la susceptibilidad a los fármacos antivirales (siempre que estén disponibles).
Disminución de la susceptibilidad a los anticuerpos neutralizantes, ya sean terapéuticos (por ejemplo, plasma de convalecientes o anticuerpos monoclonales) o en experimentos de laboratorio.
Capacidad para evadir la inmunidad natural (por ejemplo, provocando reinfecciones).
Capacidad para infectar a personas vacunadas
Mayor riesgo de padecer determinadas afecciones, como el síndrome inflamatorio multisistémico o la COVID persistente .
Mayor afinidad por determinados grupos demográficos o clínicos, como niños o personas inmunodeprimidas.

Las variantes que parecen cumplir uno o más de estos criterios pueden ser etiquetadas como "variantes en investigación" o "variantes de interés" a la espera de la verificación y validación de estas propiedades. La característica principal de una variante de interés es que muestra evidencia que demuestra que es la causa de una mayor proporción de casos o grupos de brotes únicos; sin embargo, también debe tener una prevalencia o expansión limitada a nivel nacional, o la clasificación se elevaría a " variante preocupante ". ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Si hay evidencia clara de que la efectividad de las medidas de prevención o intervención para una variante en particular se reduce sustancialmente, esa variante se denomina "variante de alta consecuencia". ^{[ 25 ]}

Nomenclatura

Las variantes del SARS-CoV-2 se agrupan según su linaje y mutaciones componentes. ^{[ 14 ]} Muchas organizaciones, incluidos gobiernos y medios de comunicación, se referían coloquialmente a las variantes preocupantes por el país en el que se identificaron por primera vez. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} Después de meses de discusiones, la Organización Mundial de la Salud anunció nombres con letras griegas para cepas importantes el 31 de mayo de 2021, ^{[ 46 ]} para que pudieran referirse a ellas fácilmente de una manera simple, fácil de decir y no estigmatizante. ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]} Esta decisión puede haberse tomado en parte debido a las críticas de los gobiernos sobre el uso de nombres de países para referirse a variantes del virus; la OMS mencionó el potencial de que mencionar nombres de países causara estigma. ^{[ 49 ]} Después de usar todas las letras desde Alfa hasta Mu (ver más abajo), en noviembre de 2021 la OMS omitió las dos siguientes letras del alfabeto griego, Nu y Xi, y usó Ómicron, lo que provocó especulaciones de que Xi se omitió para evitar ofender al líder chino Xi Jinping . ^{[ 50 ]} La OMS dio como explicación que Nu se confunde demasiado fácilmente con "nuevo" y para evitar "causar ofensa" ya que " Xi es un apellido común " (los apellidos chinos son en realidad nombres de pila). ^{[ 50 ]} En caso de que la OMS use todo el alfabeto griego, la agencia consideró nombrar las futuras variantes en honor a constelaciones . ^{[ 51 ]}

Linajes y clados

Aunque existen miles de variantes del SARS-CoV-2, ^{[ 52 ]} los subtipos del virus pueden agruparse en conjuntos más amplios, como linajes o clados . ^{[ b ]} Se han propuesto tres nomenclaturas principales de uso general ^{[ 53 ] :}

A partir de enero de 2021 , GISAID —refiriéndose al SARS-CoV-2 como hCoV-19 ^{[ 33 ]} — había identificado ocho clados globales (S, O, L, V, G, GH, GR y GV). ^{[ 54 ]}
En 2017, Hadfield et al. anunciaron Nextstrain , diseñado para el seguimiento en tiempo real de la evolución de patógenos. ^{[ 55 ]} Posteriormente, Nextstrain se utilizó para el seguimiento del SARS-CoV-2, identificando 13 clados principales ^{[ c ]} (19A–B, 20A–20J y 21A) hasta junio de 2021. . ^{[ 56 ]}
En 2020, Rambaut et al. del equipo de software Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak Lineages (PANGOLIN) ^{[ 57 ]} propusieron en un artículo ^{[ 19 ]} "una nomenclatura dinámica para los linajes de SARS-CoV-2 que se centra en los linajes de virus que circulan activamente y aquellos que se propagan a nuevas ubicaciones"; ^{[ 53 ]} a partir de agosto de 2021 Se habían designado 1340 linajes. ^{[ 58 ]}^{[ 59 ]}

Los institutos nacionales de salud pública también pueden crear su propio sistema de nomenclatura para el seguimiento de variantes específicas. Por ejemplo, Public Health England designó cada variante rastreada por año, mes y número en el formato [AAAA] [MM]/[NN] (donde AAAA es el año, MM es el mes y NN es un número secuencial dentro del mes), anteponiendo 'VUI' o 'VOC' para variante en investigación o variante de interés , respectivamente. ^{[ 30 ]} Este sistema se ha modificado y ahora utiliza el formato [AA] [MMM]-[NN], donde el mes se escribe con un código de tres letras. ^{[ 30 ]}

Secuencia de referencia

Dado que actualmente se desconoce cuándo se produjo el caso índice o "paciente cero", la elección de la secuencia de referencia para un estudio determinado es relativamente arbitraria, y las elecciones de diferentes estudios de investigación notables varían de la siguiente manera:

La secuencia más antigua, Wuhan-1 , se recolectó el 24 de diciembre de 2019. ^{[ 60 ]}
Un grupo (Sudhir Kumar et al.) ^{[ 60 ]} se refiere extensamente a un genoma de referencia del NCBI (GenBankID:NC_045512; GISAID ID: EPI_ISL_402125), ^[⁶¹^] esta muestra se recolectó el 26 de diciembre de 2019, ^[⁶²^] aunque también utilizaron el genoma de referencia WIV04 GISAID (ID: EPI_ISL_402124), ^[⁶³^] en sus análisis. ^[⁶⁴^]
Según otra fuente (Zhukova et al.), se cree que la secuencia WIV04/2019 , perteneciente al clado GISAID S / linaje PANGO A / clado Nextstrain 19B , refleja con mayor precisión la secuencia del virus original que infecta a los humanos, conocida como "secuencia cero". ^[³⁵^] WIV04/2019 se obtuvo de un paciente sintomático el 30 de diciembre de 2019 y se utiliza ampliamente (especialmente por quienes colaboran con GISAID) ^[⁶⁵^] como secuencia de referencia . ^[³⁵^]

La variante muestreada e identificada por primera vez en Wuhan, China, es considerada por los investigadores como diferente del genoma progenitor por tres mutaciones. ^{[ 60 ]}^{[ 66 ]} Posteriormente, han evolucionado muchos linajes distintos de SARS-CoV-2. ^{[ 58 ]}

Descripción general de las variantes históricas que suscitan preocupación o que están bajo vigilancia.

La siguiente tabla presenta información y nivel de riesgo relativo ^{[ 67 ]} para las variantes circulantes actuales (a partir de 2021) y anteriores de interés (VOC). ^{[ d ]} Los intervalos asumen un nivel de confianza o credibilidad del 95 % , a menos que se indique lo contrario. A partir de 2021, todas las estimaciones fueron aproximaciones debido a la disponibilidad limitada de datos para los estudios. Para Alfa, Beta, Gamma y Delta, no hay cambios en la precisión de la prueba , ^{[ 68 ]}^{[ 73 ]} y la actividad de anticuerpos neutralizantes se mantiene en algunos anticuerpos monoclonales. ^{[ 25 ]}^{[ 74 ]} Las pruebas de PCR continúan detectando la variante Omicron. ^{[ 75 ]}

Variantes que circulaban anteriormente y que habían sido objeto de seguimiento (OMS)

La OMS define una variante previamente circulante como una variante que "ha demostrado no representar ya un riesgo adicional importante para la salud pública mundial en comparación con otras variantes circulantes del SARS-CoV-2", pero que aún debe ser monitoreada. ^{[ 95 ]}

El 15 de marzo de 2023, la OMS publicó una actualización sobre el sistema de seguimiento de COV, anunciando que solo a los COV se les asignarán letras griegas. ^{[ 26 ]}

Variantes preocupantes que circulaban anteriormente (VOC, por sus siglas en inglés)

Las variantes que se enumeran a continuación habían sido designadas previamente como variantes preocupantes, pero fueron reemplazadas por otras variantes. A partir de mayo de 2022 , la OMS enumera las siguientes como "variantes preocupantes que circulaban anteriormente": ^{[ 95 ]}

Alfa (linaje B.1.1.7)

Detectado por primera vez en octubre de 2020 durante la pandemia de COVID-19 en el Reino Unido a partir de una muestra tomada el mes anterior en Kent, ^{[ 96 ]} el linaje B.1.1.7, ^{[ 97 ]} etiquetado como variante alfa por la OMS, se conocía anteriormente como la primera variante en investigación en diciembre de 2020 (VUI – 202012/01) ^{[ 98 ]} y posteriormente se anotó como VOC-202012/01. ^{[ 30 ]} También se conoce como 20I (V1), ^{[ 76 ]} 20I/501Y.V1 ^{[ 99 ]} (anteriormente 20B/501Y.V1), ^{[ 28 ]}^{[ 100 ]}^{[ 101 ]} o 501Y.V1. ^{[ 102 ]} De octubre a diciembre de 2020, su prevalencia se duplicó cada 6,5 días, el intervalo generacional presunto. ^{[ 103 ]}^{[ 104 ]} Está correlacionado con un aumento significativo en la tasa de infección por COVID-19 en el Reino Unido , asociado en parte con la mutación N501Y . ^{[ 103 ]} Hubo cierta evidencia de que esta variante tenía una transmisibilidad aumentada del 40 al 80 % (con la mayoría de las estimaciones ubicadas alrededor del extremo medio a superior de este rango), ^{[ 105 ]}^{[ 106 ]} y los primeros análisis sugirieron un aumento en la letalidad, ^{[ 107 ]}^{[ 108 ]} aunque trabajos posteriores no encontraron evidencia de mayor virulencia. ^{[ 109 ]} A mayo de 2021, la variante Alfa se había detectado en unos 120 países. ^{[ 110 ]}

El 16 de marzo de 2022, la OMS redujo la gravedad de la variante Alfa y sus subvariantes a "variantes preocupantes que circulaban anteriormente". ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}

B.1.1.7 con E484K

Variant of Concern 21FEB-02 (previously written as VOC-202102/02), described by Public Health England (PHE) as "B.1.1.7 with E484K"^[30] is of the same lineage in the Pango nomenclature system, but has an additional E484K mutation. As of 17 March 2021, there were 39 confirmed cases of VOC-21FEB-02 in the UK.^[30] On 4 March 2021, scientists reported B.1.1.7 with E484K mutations in the state of Oregon. In 13 test samples analysed, one had this combination, which appeared to have arisen spontaneously and locally, rather than being imported.^[113]^[114]^[115] Other names for this variant include B.1.1.7+E484K^[116] and B.1.1.7 Lineage with S:E484K.^[117]

Beta (lineage B.1.351)

On 18 December 2020, the 501.V2 variant, also known as 501.V2, 20H (V2),^[76] 20H/501Y.V2^[99] (formerly 20C/501Y.V2), 501Y.V2,^[118] VOC-20DEC-02 (formerly VOC-202012/02), or lineage B.1.351,^[28] was first detected in South Africa and reported by the country's health department.^[119] It has been labelled as Beta variant by WHO. Researchers and officials reported that the prevalence of the variant was higher among young people with no underlying health conditions, and by comparison with other variants it is more frequently resulting in serious illness in those cases.^[120]^[121] The South African health department also indicated that the variant may be driving the second wave of the COVID-19 epidemic in the country due to the variant spreading at a more rapid pace than other earlier variants of the virus.^[119]^[120]

Los científicos observaron que la variante contiene varias mutaciones que le permiten unirse más fácilmente a las células humanas debido a las siguientes tres mutaciones en el dominio de unión al receptor (RBD) en la glicoproteína de la espícula del virus: N501Y , ^{[ 119 ]}^{[ 122 ]} K417N y E484K . ^{[ 123 ]}^{[ 124 ]} La mutación N501Y también se ha detectado en el Reino Unido. ^{[ 119 ]}^{[ 125 ]}

El 16 de marzo de 2022, la OMS redujo la gravedad de la variante Beta y sus subvariantes a "variantes preocupantes que circulaban anteriormente". ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}

Gamma (linaje P.1)

La variante Gamma o linaje P.1, denominada Variante de Preocupación 21JAN-02 ^{[ 30 ]} (anteriormente VOC-202101/02) por Public Health England, ^{[ 30 ]} 20J (V3) ^{[ 76 ]} o 20J/501Y.V3 ^{[ 99 ]} por Nextstrain , o simplemente 501Y.V3, ^{[ 102 ]} fue detectada en Tokio el 6 de enero de 2021 por el Instituto Nacional de Enfermedades Infecciosas (NIID). Ha sido etiquetada como variante Gamma por la OMS. La nueva variante se identificó por primera vez en cuatro personas que llegaron a Tokio después de haber viajado desde el estado brasileño de Amazonas el 2 de enero de 2021. ^{[ 126 ]} El 12 de enero de 2021, el Centro CADDE Brasil-Reino Unido Archivado el 22 de julio de 2020 en Wayback Machine confirmó 13 casos locales de la nueva variante Gamma en la selva amazónica. ^{[ 127 ]} Esta variante del SARS-CoV-2 ha sido denominada linaje P.1 (aunque es descendiente de B.1.1.28, el nombre B.1.1.28.1 ^{[ 68 ]}^{[ 128 ]} no está permitido y, por lo tanto, el nombre resultante es P.1), y tiene 17 cambios de aminoácidos únicos, 10 de los cuales en su proteína de espícula, incluidas las tres mutaciones preocupantes: N501Y , E484K y K417T. ^{[ 127 ]}^{[ 128 ]}^{[ 129 ]}^{[ 130 ]}^{: Figura 5}

Las mutaciones N501Y y E484K favorecen la formación de un complejo RBD-hACE2 estable, lo que aumenta la afinidad de unión de RBD a hACE2. Sin embargo, la mutación K417T dificulta la formación del complejo entre RBD y hACE2, lo que ha demostrado reducir la afinidad de unión. ^{[ 1 ]}

La nueva variante estuvo ausente en las muestras recolectadas de marzo a noviembre de 2020 en Manaus , estado de Amazonas, pero se detectó para la misma ciudad en el 42% de las muestras del 15 al 23 de diciembre de 2020, seguido del 52,2% durante el 15-31 de diciembre y el 85,4% durante el 1-9 de enero de 2021. ^{[ 127 ]} Un estudio encontró que las infecciones por Gamma pueden producir casi diez veces más carga viral en comparación con las personas infectadas por uno de los otros linajes identificados en Brasil (B.1.1.28 o B.1.195). Gamma también mostró una transmisibilidad 2,2 veces mayor con la misma capacidad de infectar tanto a adultos como a personas mayores, lo que sugiere que los linajes P.1 y similares a P.1 tienen más éxito en infectar a humanos jóvenes independientemente del sexo. ^{[ 131 ]}

Un estudio de muestras recolectadas en Manaus entre noviembre de 2020 y enero de 2021 indicó que la variante Gamma es entre 1,4 y 2,2 veces más transmisible y demostró ser capaz de evadir entre el 25 % y el 61 % de la inmunidad heredada de enfermedades por coronavirus previas, lo que conlleva la posibilidad de reinfección tras la recuperación de una infección previa por COVID-19. En cuanto a la tasa de letalidad, también se encontró que las infecciones por Gamma eran entre un 10 % y un 80 % más letales. ^{[ 132 ]}^{[ 133 ]}^{[ 134 ]}

Un estudio reveló que las personas vacunadas completamente con Pfizer o Moderna presentan una disminución significativa del efecto de neutralización contra la gammavirus, aunque el impacto real en el curso de la enfermedad es incierto. Un estudio preliminar de la Fundación Oswaldo Cruz, publicado a principios de abril, halló que la eficacia en la práctica clínica de la primera dosis de la vacuna Coronavac de Sinovac fue de aproximadamente el 50 %. Se esperaba que la eficacia fuera mayor tras la segunda dosis. A julio de 2021, el estudio seguía en curso. ^[¹³⁵^]

Los datos preliminares de dos estudios indican que la vacuna Oxford-AstraZeneca es eficaz contra la variante Gamma, aunque aún no se ha publicado el nivel exacto de eficacia. ^{[ 136 ]}^{[ 137 ]} Los datos preliminares de un estudio realizado por el Instituto Butantan sugieren que CoronaVac también es eficaz contra la variante Gamma, y a julio de 2021 aún no se ha ampliado para obtener datos definitivos. ^{[ 138 ]}

El 16 de marzo de 2022, la OMS redujo la gravedad de la variante Gamma y sus subvariantes a "variantes preocupantes que circulaban anteriormente". ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}

Delta (linaje B.1.617.2)

La variante Delta, también conocida como B.1.617.2, G/452R.V3, 21A ^{[ 76 ]} o 21A/S:478K, ^{[ 99 ]} fue una variante dominante a nivel mundial que se extendió a al menos 185 países. ^{[ 139 ]} Fue descubierta por primera vez en la India . Descendiente del linaje B.1.617, que también incluye la variante Kappa en investigación, fue descubierta por primera vez en octubre de 2020 y desde entonces se ha extendido internacionalmente. ^{[ 140 ]}^{[ 141 ]}^{[ 142 ]}^{[ 143 ]}^{[ 144 ]} El 6 de mayo de 2021, científicos británicos declararon B.1.617.2 (que notablemente carece de la mutación en E484Q) como una "variante preocupante", etiquetándola como VOC-21APR-02, después de que señalaron evidencia de que se propaga más rápidamente que la versión original del virus y podría propagarse más rápido o tan rápido como Alpha. ^{[ 145 ]}^{[ 69 ]}^{[ 146 ]}^{[ 147 ]} Lleva mutaciones L452R y P681R en Spike; ^{[ 36 ]} a diferencia de Kappa lleva T478K pero no E484Q.

El 3 de junio de 2021, Public Health England informó que doce de las 42 muertes por la variante Delta en Inglaterra ocurrieron entre personas completamente vacunadas, y que se estaba propagando casi el doble de rápido que la variante Alpha. ^{[ 148 ]} Asimismo, el 11 de junio, el Foothills Medical Centre en Calgary, Canadá, informó que la mitad de sus 22 casos de la variante Delta ocurrieron entre personas completamente vacunadas. ^{[ 149 ]}

En junio de 2021, comenzaron a aparecer informes de una variante de Delta con la mutación K417N. ^{[ 150 ]} La mutación, también presente en las variantes Beta y Gamma, generó preocupación sobre la posibilidad de una menor eficacia de las vacunas y los tratamientos con anticuerpos y un mayor riesgo de reinfección. ^{[ 151 ]} La variante, denominada "Delta con K417N" por Public Health England, incluye dos clados que corresponden a los linajes AY.1 y AY.2 de Pango. ^{[ 152 ]} Ha sido apodada "Delta plus" ^{[ 153 ]} por "Delta plus K417N". ^{[ 154 ]} El nombre de la mutación, K417N, se refiere a un intercambio en el que la lisina (K) es reemplazada por asparagina (N) en la posición 417. ^{[ 155 ]} El 22 de junio, el Ministerio de Salud y Bienestar Familiar de la India declaró la variante "Delta plus" de COVID-19 como una variante preocupante, después de que se reportaran 22 casos de la variante en la India. ^{[ 156 ]} Después del anuncio, los principales virólogos dijeron que no había datos suficientes para respaldar la etiqueta de la variante como una variante preocupante distinta, señalando el pequeño número de pacientes estudiados. ^{[ 157 ]} En el Reino Unido en julio de 2021, se identificó AY.4.2. Junto con las mencionadas anteriormente, también recibió el apodo de "Delta Plus", debido a sus mutaciones adicionales, Y145H y A222V. Estas no son exclusivas de ella, pero la distinguen de la variante Delta original. ^{[ 158 ]}

El 7 de junio de 2022, la OMS redujo la gravedad de la variante Delta y sus subvariantes a "variantes preocupantes que circulaban anteriormente". ^{[ 112 ]}^{[ 159 ]}

Variantes de interés que circulaban previamente (VOI)

Épsilon (linajes B.1.429, B.1.427, CAL.20C)

La variante épsilon o linaje B.1.429, también conocida como CAL.20C ^{[ 160 ]} o CA VUI1, ^{[ 161 ]} 21C ^{[ 76 ]} o 20C/S:452R, ^{[ 99 ]} se define por cinco mutaciones distintas (I4205V y D1183Y en el gen ORF1ab , y S13I, W152C, L452R en el gen S de la proteína espiga), de las cuales la L452R (previamente también detectada en otros linajes no relacionados) era de particular preocupación. ^{[ 38 ]}^{[ 162 ]} Desde el 17 de marzo hasta el 29 de junio de 2021, los CDC incluyeron B.1.429 y el relacionado B.1.427 como "variantes de preocupación". ^{[ 36 ]}^{[ 163 ]}^{[ 164 ]}^{[ 165 ]} A partir de julio de 2021, Epsilon ya no es considerada una variante de interés por la OMS, ^{[ 24 ]} ya que fue superada por Alpha. ^{[ 166 ]}

Desde septiembre de 2020 hasta enero de 2021, fue entre un 19 % y un 24 % más transmisible que las variantes anteriores en California. La neutralización contra ella por anticuerpos provenientes de infecciones naturales y vacunaciones se redujo moderadamente, ^{[ 167 ]} pero siguió siendo detectable en la mayoría de las pruebas de diagnóstico. ^{[ 168 ]}

Epsilon (CAL.20C) fue observado por primera vez en julio de 2020 por investigadores del Centro Médico Cedars-Sinai , California , en una de las 1230 muestras de virus recolectadas en el condado de Los Ángeles desde el inicio de la epidemia de COVID-19 . ^{[ 169 ]} No se detectó nuevamente hasta septiembre, cuando reapareció entre las muestras en California, pero los números se mantuvieron muy bajos hasta noviembre. ^{[ 170 ]}^{[ 171 ]} En noviembre de 2020, la variante Epsilon representó el 36 por ciento de las muestras recolectadas en el Centro Médico Cedars-Sinai, y para enero de 2021, la variante Epsilon representó el 50 por ciento de las muestras. ^{[ 162 ]} En un comunicado de prensa conjunto de la Universidad de California, San Francisco , el Departamento de Salud Pública de California y el Departamento de Salud Pública del Condado de Santa Clara , ^{[ 172 ]} la variante también fue detectada en varios condados del norte de California. De noviembre a diciembre de 2020, la frecuencia de la variante en casos secuenciados del norte de California aumentó del 3% al 25%. ^{[ 173 ]} En una preimpresión, CAL.20C se describe como perteneciente al clado 20C y contribuyendo aproximadamente al 36% de las muestras, mientras que una variante emergente del clado 20G representa alrededor del 24% de las muestras en un estudio centrado en el sur de California. Sin embargo, tenga en cuenta que en los EE. UU. en su conjunto, el clado 20G predomina, a partir de enero de 2021. ^{[ 38 ]} Tras el aumento de los números de Epsilon en California, la variante se ha detectado con frecuencias variables en la mayoría de los estados de EE. UU. Se han detectado pequeños números en otros países de América del Norte, y en Europa, Asia y Australia. ^{[ 170 ]}^{[ 171 ]} Después de un aumento inicial, su frecuencia cayó rápidamente a partir de febrero de 2021, ya que estaba siendo superada por la variante Alpha, más transmisible . En abril, el épsilon seguía siendo relativamente frecuente en algunas zonas del norte de California, pero prácticamente había desaparecido del sur del estado y nunca había logrado establecerse en otros lugares; solo el 3,2 % de todos los casos en Estados Unidos eran épsilon, mientras que más de dos tercios eran alfa. ^{[ 166 ]}

Zeta (linaje P.2)

Según el esquema de nomenclatura simplificado propuesto por la Organización Mundial de la Salud , P.2 fue etiquetado como "variante Zeta" y se consideró una variante de interés (VOI), pero no una variante preocupante . ^{[ 174 ]} Una segunda ola fue precedida en noviembre de 2020 por un aumento en la prevalencia de la variante Zeta entre secuencias genéticas del estado de São Paulo, depositadas en la base de datos GISAID . ^{[ 175 ]} A partir de julio de 2021, Zeta ya no es considerada una variante de interés por la OMS. ^{[ 176 ]}

Eta (linaje B.1.525)

La variante Eta o linaje B.1.525, también llamada VUI -21FEB-03 ^{[ 30 ]} (anteriormente VUI-202102/03) por Public Health England (PHE) y anteriormente conocida como UK1188, ^{[ 30 ]} 21D ^{[ 76 ]} o 20A/S:484K, ^{[ 99 ]} no lleva la misma mutación N501Y que se encuentra en Alpha , Beta y Gamma , pero lleva la misma mutación E484K que se encuentra en las variantes Gamma, Zeta y Beta, y también lleva la misma deleción ΔH69/ΔV70 (una deleción de los aminoácidos histidina y valina en las posiciones 69 y 70) que se encuentra en Alpha, la variante N439K (B.1.141 y B.1.258) y la variante Y453F ( Clúster 5 ). ^{[ 177 ]} Eta se diferencia de todas las demás variantes por tener tanto la mutación E484K como una nueva mutación F888L (una sustitución de fenilalanina (F) por leucina (L) en el dominio S2 de la proteína de la espícula). Al 5 de marzo de 2021, se había detectado en 23 países. ^{[ 178 ]}^{[ 179 ]}^{[ 180 ]} También se ha notificado en Mayotte , el departamento/región de ultramar de Francia. ^{[ 178 ]} Los primeros casos se detectaron en diciembre de 2020 en el Reino Unido y Nigeria, y al 15 de febrero de 2021, había ocurrido con la mayor frecuencia entre las muestras en este último país. ^{[ 180 ]} Al 24 de febrero se encontraron 56 casos en el Reino Unido. ^{[ 30 ]} Dinamarca, que secuencia todos sus casos de COVID-19, encontró 113 casos de esta variante del 14 de enero al 21 de febrero de 2021, de los cuales siete estaban directamente relacionados con viajes al extranjero a Nigeria. ^{[ 179 ]}

En julio de 2021, expertos del Reino Unido la estaban estudiando para determinar el riesgo que podría representar. En ese momento se la consideraba una "variante en investigación", pero, a la espera de estudios adicionales, se preveía que podría convertirse en una " variante preocupante ". Ravi Gupta , de la Universidad de Cambridge, declaró en una entrevista con la BBC que el linaje B.1.525 parecía tener "mutaciones significativas" ya observadas en algunas de las variantes más recientes, lo que significa que su efecto probable es, hasta cierto punto, más predecible. ^{[ 181 ]}

Theta (linaje P.3)

El 18 de febrero de 2021, el Departamento de Salud de Filipinas confirmó la detección de dos mutaciones de COVID-19 en Visayas Central tras el envío de muestras de pacientes para su secuenciación genómica. Posteriormente, las mutaciones fueron denominadas E484K y N501Y, detectadas en 37 de 50 muestras, presentándose ambas simultáneamente en 29 de ellas. ^{[ 182 ]}

El 13 de marzo, el Departamento de Salud confirmó que las mutaciones constituyen una variante que fue designada como linaje P.3. ^{[ 183 ]} Ese mismo día, también confirmó el primer caso de COVID-19 causado por la variante Gamma en el país. Filipinas tenía 98 casos de la variante Theta el 13 de marzo. ^{[ 184 ]} El 12 de marzo se anunció que Theta también se había detectado en Japón. ^{[ 185 ]}^{[ 186 ]} El 17 de marzo, el Reino Unido confirmó sus dos primeros casos, ^{[ 187 ]} donde PHE lo denominó VUI-21MAR-02. ^{[ 30 ]} El 30 de abril de 2021, Malasia detectó 8 casos de la variante Theta en Sarawak. ^{[ 188 ]}

A partir de julio de 2021, la OMS ya no considera a Theta una variante de interés. ^{[ 24 ]}

Iota (linaje B.1.526)

La variante Iota , ^{[ 189 ]} también conocida como linaje B.1.526, es una de las variantes del SARS-CoV-2 , el virus que causa la COVID-19 . Se detectó por primera vez en la ciudad de Nueva York en noviembre de 2020. Esta variante ha aparecido con dos mutaciones notables: la mutación E484K en la proteína de la espícula, que puede ayudar al virus a evadir los anticuerpos, y la mutación S477N, que ayuda al virus a unirse con mayor fuerza a las células humanas. ^{[ 190 ]}

La proporción de casos en EE. UU. representados por la variante Iota había disminuido drásticamente a finales de julio de 2021, a medida que la variante Delta se volvía dominante. ^{[ 191 ]}

Kappa (linaje B.1.617.1)

La variante Kappa ^{[ 192 ]} es una variante del SARS-CoV-2 , el virus que causa la COVID-19 . Es uno de los tres sublinajes del linaje Pango B.1.617 . La variante Kappa del SARS-CoV-2 también se conoce como linaje B.1.617.1 y se detectó por primera vez en la India en diciembre de 2020. ^{[ 193 ]} A finales de marzo de 2021, la subvariante Kappa representaba más de la mitad de las secuencias enviadas desde la India. ^{[ 194 ]} El 1 de abril de 2021, fue designada como Variante en Investigación (VUI-21APR-01) por Public Health England. ^{[ 195 ]}

Lambda (linaje C.37)

La variante Lambda , también conocida como linaje C.37, es una variante del SARS-CoV-2 , el virus que causa la COVID-19 . ^{[ 196 ]} Se detectó por primera vez en Perú en agosto de 2020. ^{[ 197 ]} El 14 de junio de 2021, la Organización Mundial de la Salud (OMS) la denominó variante Lambda ^{[ 196 ]} y la designó como una variante de interés . ^{[ 198 ]} El 16 de marzo de 2022, la OMS redujo la categoría de la variante Lambda a "variantes de preocupación previamente circulantes". ^{[ 199 ]}^{[ 200 ]}

Mu (linaje B.1.621)

La variante Mu (B.1.621) es una variante del SARS-CoV-2 . Se detectó por primera vez en Colombia en enero de 2021 y fue clasificada por la Organización Mundial de la Salud (OMS) como una variante de interés el 30 de agosto de 2021. ^{[ 201 ]} El 9 de marzo de 2022, la OMS redujo la prioridad de la variante Mu y sus subvariantes a variantes de interés previamente circulantes. ^{[ 202 ]}

Variantes previamente monitoreadas (OMS)

Las variantes que se enumeran a continuación figuraban anteriormente entre las variantes bajo vigilancia, pero fueron reclasificadas debido a que ya no circulaban a un nivel significativo, no habían tenido un impacto significativo en la situación o existía evidencia científica de que la variante no presentaba propiedades preocupantes. ^{[ 95 ]}

Ómicron

Linaje B.1.1.529

La variante Omicron, conocida como linaje B.1.1.529, fue declarada variante preocupante por la Organización Mundial de la Salud el 26 de noviembre de 2021. ^{[ 203 ]}

Esta variante presenta un gran número de mutaciones , algunas de las cuales son preocupantes. Cierta evidencia indica que esta variante conlleva un mayor riesgo de reinfección . Se están realizando estudios para evaluar el impacto exacto en la transmisibilidad, la mortalidad y otros factores. ^{[ 204 ]}

Denominado Omicron por la OMS, ^{[ 203 ]}^{[ 205 ]} se identificó en noviembre de 2021 en Botsuana y Sudáfrica ; ^{[ 206 ]} un caso había viajado a Hong Kong , ^{[ 207 ]}^{[ 95 ]}^{[ 208 ]} se identificó un caso confirmado en Israel en un viajero que regresaba de Malaui , ^{[ 209 ]} junto con dos que regresaron de Sudáfrica y uno de Madagascar. ^{[ 210 ]} Bélgica confirmó el primer caso detectado en Europa el 26 de noviembre de 2021 en un individuo que había regresado de Egipto el 11 de noviembre. ^{[ 211 ]} El Consorcio Indio de Genómica del SARS-CoV-2 (INSACOG) en su boletín de enero de 2022 señaló que Omicron está en transmisión comunitaria en la India, donde los nuevos casos han estado aumentando exponencialmente. ^{[ 212 ]}

Sublinajes de BA

Según la OMS, BA.1, BA.1.1 y BA.2 eran los sublinajes más comunes de Omicron a nivel mundial en febrero de 2022. [ ²¹³^] BA.2 contiene 28 cambios genéticos únicos, incluyendo cuatro en su proteína de espícula, en comparación con BA.1, que ya había adquirido 60 mutaciones desde la cepa ancestral de Wuhan, incluyendo 32 en la proteína de espícula. ^[²¹⁴^]^BA.2 es más transmisible que BA.1. ^[²¹⁵^] Estaba causando la mayoría de los casos en Inglaterra a mediados de marzo de 2022, y a finales de marzo, BA.2 se volvió dominante en los EE. UU. ^[²¹⁶^]^[²¹⁴^] A mayo de 2022 , los sublinajes BA.1 a BA.5, incluidos todos sus descendientes, están clasificados como variantes preocupantes por la OMS, ^{[ 95 ]} los CDC, ^{[ 25 ]} y el ECDC ^{[ 217 ]} (este último excluye a BA.3).

Sublinajes de XBB

Durante 2022, surgieron varias cepas nuevas en diferentes localidades, incluida XBB.1.5, que evolucionó a partir de una recombinación de BJ.1 y BM.1.1.1, ambas descendientes de Omicron. El primer caso de XBB en Inglaterra se detectó a partir de una muestra tomada el 10 de septiembre de 2022 y desde entonces se han identificado más casos en la mayoría de las regiones inglesas. A finales de año, XBB.1.5 representaba el 40,5 % de los nuevos casos en EE. UU. y era la cepa dominante; la variante preocupante BQ.1 se situaba en el 18,3 % y BQ.1.1 representaba el 26,9 % de los nuevos casos, mientras que la cepa BA.5 estaba en declive, en el 3,7 %. En esta etapa, era poco común en muchos otros países; por ejemplo, en el Reino Unido representaba alrededor del 7 % de los nuevos casos, según los datos de secuenciación de UKHSA. ^{[ 218 ]} BQ.1 y BQ1.1 se conocieron informalmente como "cerberus". ^{[ 219 ]}^{[ 220 ]}

El 22 de diciembre de 2022, el Centro Europeo para la Prevención y el Control de Enfermedades escribió en un resumen que las cepas XBB representaban aproximadamente el 6,5 % de los nuevos casos en cinco países de la UE con un volumen suficiente de secuenciación o genotipificación para proporcionar estimaciones. ^{[ 218 ]}

EG.5, una subvariante de XBB.1.9.2 (apodada "Eris" por algunos medios ^{[ 221 ]} ), surgió en febrero de 2023. ^{[ 222 ]} El 6 de agosto de 2023, la Agencia de Seguridad Sanitaria del Reino Unido informó que la cepa EG.5 fue responsable de uno de cada siete casos nuevos en el Reino Unido durante la tercera semana de julio. ^{[ 223 ]}

Linaje BA.2.86

Durante 2023, el SARS-CoV-2 continuó circulando en la población mundial y evolucionando, con varias subvariantes nuevas. Las tasas de pruebas, secuenciación y notificación disminuyeron. ^{[ 224 ]}

BA.2.86 se detectó por primera vez en una muestra del 24 de julio de 2023 y fue designada como una variante bajo vigilancia por la Organización Mundial de la Salud el 17 de agosto de 2023. ^{[ 225 ]}

JN.1 (a veces denominada "Pirola"), una subvariante de BA.2.86, surgió en agosto de 2023 en Luxemburgo. Para diciembre de 2023, se había detectado en 12 países, incluidos el Reino Unido y Estados Unidos. ^{[ 226 ]}^{[ 227 ]} El 19 de diciembre, la OMS declaró que JN.1 era una variante de interés independientemente de su cepa parental BA.2.86, pero el riesgo general para la salud pública se determinó como bajo. ^{[ 228 ]} Dado que JN.1 representaba alrededor del 60% de los casos en Singapur, en diciembre de 2023, Singapur e Indonesia recomendaron el uso de mascarillas en los aeropuertos. ^{[ 229 ]} Los CDC estimaron que la variante representaba el 44% de los casos en Estados Unidos el 22 de diciembre de 2023 y el 62% de los casos el 5 de enero de 2024. ^{[ 230 ]}

A fecha de 9 de febrero de 2024 La OMS estimó que JN.1 era la variante más prevalente del SARS-CoV-2 (prevalencia del 70-90% en cuatro de las seis regiones mundiales; datos insuficientes en las regiones del Mediterráneo Oriental y África). Se esperaba que el nivel general de inmunidad de la población y la inmunidad conferida por las versiones de refuerzo XBB.1.5 de la vacuna contra la COVID-19 proporcionaran cierta protección (reactividad cruzada) frente a JN.1. ^{[ 231 ]}

Linaje BA.3.2

BA.3.2 es una subvariante Omicron fuertemente mutada del SARS-CoV-2 , el virus que causa la COVID-19 . La variante descendía de una versión ancestral de la subvariante Omicron BA.3 que no había circulado desde principios de 2022. BA.3.2 es notable por tener más de 50 mutaciones en su proteína de espícula en relación con BA.3, y más de 70 mutaciones de espícula en relación con el virus salvaje original de Wuhan. ^{[ 232 ]}^{[ 233 ]} La subvariante, que se detectó por primera vez en una muestra de Sudáfrica el 22 de noviembre de 2024, fue considerada preocupante por los investigadores, debido a la gran cantidad de sus mutaciones. Para noviembre de 2025, se descubrió que la variante estaba circulando en varios países, incluidos Australia , Alemania y Estados Unidos . ^{[ 232 ]}^{[ 234 ]} El 5 de diciembre de 2025, la Organización Mundial de la Salud (OMS) declaró a BA.3.2 como una variante bajo vigilancia (VUM). ^{[ 235 ]} Los investigadores apodaron extraoficialmente a la variante Cicada. ^{[ 236 ]}

Sublinajes por año

2024

A finales de abril de 2024, los datos de los CDC mostraron que KP.2 era la variante más común en EE. UU., con una cuarta parte de todos los casos, justo por delante de JN.1. KP1.1 representó el 7 por ciento de los casos en EE. UU. ^{[ 237 ]} A estas dos se las conoce a veces como variantes 'FLiRT' porque se caracterizan por una mutación de fenilalanina (F) a leucina (L) y una mutación de arginina (R) a treonina (T) en la proteína de la espícula del virus. ^{[ 238 ]} En julio de 2024, un descendiente de KP.2 con un cambio de aminoácido adicional en la proteína de la espícula, Q493E, recibió los nombres de KP.3 e, informalmente, 'FLuQE', y se convirtió en una variante importante en Nueva Gales del Sur durante el invierno australiano. Las investigaciones iniciales sugirieron que el cambio Q493E podría ayudar a que KP.3 fuera más eficaz en la unión a células humanas que KP.2. ^{[ 239 ]}

A principios de agosto de 2024, se descubrió XEC en Alemania. ^{[ 240 ]} XEC es una recombinación de dos subvariantes: KS.1.1 y KP.3.3. A principios de diciembre de 2024, los datos de los CDC mostraron que XEC era la variante más común en EE. UU., con el 45 % de todos los casos, por delante de KP3.1.1, que representaba el 24 % de todos los casos. ^{[ 241 ]}

2025

A finales de enero de 2025, se descubrió XFG (a veces denominada "Stratus") ^{[ 242 ] en Canadá.}^{[ 243 ]} XFG es una recombinación de dos subvariantes: LF.7 y LP.8.1.2. A finales de mayo de 2025, la OMS informó que XFG era la segunda variante más común a nivel mundial, representando el 22,7% de todos los casos mundiales, detrás de NB.1.8.1 (denominada "Nimbus", a menudo con dolor de garganta extremo) ^{[ 244 ]} con el 24,9% de los casos mundiales, y seguida de cerca por LP.8.1 que representa el 22,6% de los casos mundiales. ^{[ 245 ]} A finales de junio de 2025, los datos estimados de los CDC muestran que XFG es la tercera variante más común en EE. UU., con el 14 % de todos los casos, detrás de NB.1.8.1 y LP.8.1, que representan el 43 % y el 31 % de todos los casos respectivamente.

El 14 de septiembre de 2025, la OMS incluyó a JN.1 como VOI ; y a KP.3.1.1, LP.8.1, NB.1.8.1, XEC y XFG como VUM . La prevalencia estimada para la semana que finalizó el 7 de septiembre de 2025 fue del 68% para XFG (un aumento en comparación con el 61% para la semana que finalizó el 10 de agosto), del 20% para NB.1.8.1 (una disminución en comparación con el 24% para la semana que finalizó el 10 de agosto) y del 4% o menos para las otras cuatro variantes. ^{[ 246 ]} A finales de septiembre, el ECDC no incluyó ningún VOC e incluyó a BA.2.86 como VOI, y a NB.1.8.1 y XFG como VUM. ^{[ 247 ]}

2026

A finales de abril, el ECDC volvió a no incluir COV, BA.2.86 como VOI, y NB.1.8.1 y XFG como VUM; y añadió BA.3.2, que se había detectado por primera vez en Sudáfrica en noviembre de 2024, como otro VUM. ^{[ 248 ]}

Variantes de ómicron bajo vigilancia (OMS, 2022/2023)

El 25 de mayo de 2022, la Organización Mundial de la Salud introdujo una nueva categoría para sublinajes potencialmente preocupantes de variantes generalizadas de interés, inicialmente denominadas linajes VOC bajo vigilancia (VOC-LUM). Esta decisión se tomó para reflejar que, en febrero de 2022, más del 98 % de todas las muestras secuenciadas de GISAID pertenecían a la familia Omicron, dentro de la cual tuvo lugar gran parte de la evolución de las variantes. ^{[ 249 ]} Para el 9 de febrero de 2023, la categoría había sido renombrada como "variantes Omicron bajo vigilancia". ^{[ 250 ]}

Otras variantes destacables

El linaje B.1.1.207 se secuenció por primera vez en agosto de 2020 en Nigeria; ^{[ 252 ]} las implicaciones para la transmisión y la virulencia no están claras, pero ha sido catalogado como una variante emergente por los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE . UU. ^{[ 28 ]} Secuenciada por el Centro Africano de Excelencia para la Genómica de Enfermedades Infecciosas en Nigeria, esta variante tiene una mutación P681H, compartida con la variante Alfa . No comparte otras mutaciones con la variante Alfa y, a finales de diciembre de 2020, esta variante representa alrededor del 1 % de los genomas virales secuenciados en Nigeria, aunque este porcentaje podría aumentar. ^{[ 252 ]} A mayo de 2021, el linaje B.1.1.207 se había detectado en 10 países. ^{[ 253 ]}

El linaje B.1.1.317, si bien no se considera una variante preocupante , es notable porque Queensland Health obligó a dos personas que estaban en cuarentena en un hotel de Brisbane , Australia, a someterse a una cuarentena adicional de 5 días, además de los 14 días obligatorios, después de que se confirmara que estaban infectadas con esta variante. ^{[ 254 ]}

Se informó que el linaje B.1.616, identificado en Bretaña , oeste de Francia, a principios de enero de 2021 ^{[ 255 ]} y designado por la OMS como "Variante en investigación" en marzo de 2021, era difícil de detectar mediante el método de muestreo de hisopado nasofaríngeo para la detección del coronavirus, y que la detección del virus debía basarse en muestras del tracto respiratorio inferior. ^{[ 256 ]}

El linaje B.1.618 se aisló por primera vez en octubre de 2020. Tiene la mutación E484K en común con varias otras variantes y mostró una propagación significativa en abril de 2021 en Bengala Occidental , India. ^{[ 257 ]}^{[ 258 ]} Al 23 de abril de 2021, la base de datos PANGOLIN mostraba 135 secuencias detectadas en India, con cifras de un solo dígito en cada uno de los otros ocho países del mundo. ^{[ 259 ]}

En julio de 2021, científicos informaron en una preimpresión publicada en una revista en febrero de 2022 sobre la detección de linajes anómalos, no identificados y de origen desconocido del SARS-CoV-2 mediante la vigilancia de aguas residuales en la ciudad de Nueva York. Plantearon la hipótesis de que "estos linajes provienen de infecciones humanas por COVID-19 no muestreadas o indican la presencia de un reservorio animal no humano ". ^{[ 260 ]}^{[ 261 ]}

El linaje B.1.640.2 (también conocido como la variante IHU ^{[ 262 ]} ) fue detectado en octubre de 2021 por investigadores del Institut Hospitalo-Universitaire (IHU) en Marsella. ^{[ 263 ]} Encontraron la variante en un viajero que regresó a Francia desde Camerún y, según se informó, infectó a 12 personas. ^{[ 264 ]}^{[ 265 ]} El linaje B.1.640 , que incluye B.1.640.2, fue designado como una variante bajo vigilancia (VUM) por la Organización Mundial de la Salud (OMS) el 22 de noviembre de 2021. ^{[ 266 ]} Sin embargo, la OMS ha informado que el linaje B.1.640.2 se ha propagado mucho más lentamente que la variante Omicron , por lo que es de relativamente poca preocupación. ^{[ 265 ]}^{[ 267 ]} Según un estudio preliminar, el linaje B.1.640.2 tiene dos mutaciones de proteína de espícula ya conocidas – E484K y N501Y – entre un total de 46 sustituciones de nucleótidos y 37 deleciones. ^{[ 264 ]}^{[ 268 ]}^{[ 269 ]}

En marzo de 2022, los investigadores informaron sobre virus recombinantes variantes del SARS-CoV-2 que contienen elementos de Delta y Omicron : Deltacron (también llamado "Deltamicron"). ^{[ 270 ]}^{[ 271 ]}^{[ 272 ]}^{[ 273 ]}^{[ 274 ]} La recombinación ocurre cuando un virus combina partes de un virus relacionado con su secuencia genética al ensamblar copias de sí mismo. No está claro si Deltacron —que no debe confundirse con "Deltacron" informado en enero , aunque la primera detección también fue en enero ^{[ 274 ]}^{[ 275 ]} — podrá competir con Omicron y si eso sería perjudicial para la salud. ^{[ 276 ]}

En julio de 2023, Lawrence Young, virólogo de la Universidad de Warwick, anunció una variante Delta supermutada a partir de una muestra de un caso indonesio con 113 mutaciones únicas, 37 de las cuales afectaban a la proteína de la espícula. ^{[ 277 ]}

Entre noviembre de 2023 y julio de 2024, se identificó una variante críptica extremadamente mutada en Nueva Jersey . Esta variante tenía la mayor afinidad de unión a ACE2 de todas las variantes de SARS-CoV-2 observadas hasta ahora, tenía el perfil de proteína de espícula más divergente observado hasta la fecha, y también era altamente resistente a todos los anticuerpos que los investigadores probaron contra ella. La variante críptica de Nueva Jersey tenía una identidad de secuencia de solo 80,6 % en comparación con el virus ancestral de tipo salvaje de Wuhan, la más baja observada en cualquier variante de COVID hasta ahora. La variante críptica probablemente se originó de un linaje B.1 que precedió a la variante Omicron, con el linaje ancestral circulando en 2021 o antes, y no estaba relacionada con el linaje B.1.1. Esta variante críptica tenía 39 mutaciones en el dominio de unión al receptor (RBD) de su proteína de espícula en comparación con el virus de tipo salvaje de Wuhan; Solo cuatro de las mutaciones de la proteína S (R403K, S477N, V483del y Y505H) estaban presentes en otros compuestos orgánicos volátiles (COV) y variantes de interés (VOI) de COVID. Cabe destacar que 13 de las mutaciones restantes del dominio de unión al receptor (RBD) se habían observado en otras variantes crípticas de COVID, según se identificó mediante secuenciación de aguas residuales. Tres de las nuevas mutaciones del RBD, S477N, Q493L y G496N, se identificaron como posibles contribuyentes a la alta afinidad de unión a ACE2 de la variante críptica, que era 11,4 veces mayor que la del RBD ancestral de Wuhan. A pesar de las ventajas de la variante, no había circulado desde mediados de 2024 y se presumía extinta. ^{[ 278 ]}

Variantes recombinantes

En 2022, el gobierno británico informó sobre varias variantes recombinantes del SARS-CoV-2. ^{[ 279 ]} A estos linajes recombinantes se les han asignado los identificadores de linaje Pango XD, XE y XF. ^{[ 280 ]}

XE es un linaje recombinante de los linajes BA.1 y BA.2 de Pango. ^{[ 281 ]} A marzo de 2022 Se creía que XE tenía una tasa de crecimiento un 9,8% mayor que BA.2. ^{[ 279 ]}

Teoría de la incubación para variantes mutadas múltiples

Los investigadores han sugerido que pueden surgir múltiples mutaciones en el curso de la infección persistente de un paciente inmunocomprometido , particularmente cuando el virus desarrolla mutaciones de escape bajo la presión selectiva del tratamiento con anticuerpos o plasma de convalecientes , ^{[ 282 ]}^{[ 283 ]} con las mismas deleciones en antígenos de superficie que se repiten en diferentes pacientes. ^{[ 284 ]}

Mutaciones de cambio de sentido notables

Se han observado varias mutaciones de cambio de sentido en el SARS-CoV-2.

del 69-70

El nombre de la mutación, del 69-70, o 69-70 del, u otras notaciones similares, se refiere a la deleción del aminoácido en las posiciones 69 a 70. La mutación se encuentra en la variante Alfa y podría provocar un "fallo en la detección del gen de la proteína Spike" y dar lugar a un resultado falso negativo en la prueba de PCR para virus. ^{[ 285 ]}

RSYLTPGD246-253N

También conocida como del 246-252, u otras expresiones similares, se refiere a la deleción del aminoácido de la posición 246 a la 252 en el dominio N-terminal de la proteína de la espícula, acompañada de la sustitución del ácido aspártico (D) en la posición 253 por asparagina (N). ^{[ 286 ]}^{[ 287 ]}

La mutación por deleción de 7 aminoácidos se describe actualmente (septiembre de 2021) como única en la variante Lambda, y se le ha atribuido como una de las causas de la mayor capacidad de la cepa para evadir los anticuerpos neutralizantes según un artículo preimpreso. ^{[ 288 ]}

R346T

El nombre de la mutación, R346T, se refiere a un intercambio donde la arginina (R) es reemplazada por treonina (T) en la posición 346. ^{[ 289 ]}

Se ha observado que esta mutación aumenta la afinidad de unión a ACE2 y la resistencia a los anticuerpos. En ensayos de cultivo celular, R346T pareció mejorar la interacción con el receptor ACE2 en aproximadamente 1,5 veces, lo que aumentó modestamente la infectividad viral. Esta mutación ha aparecido en un número creciente de sublinajes de Omicron y JN.1 , lo que demuestra un ejemplo de evolución convergente. ^{[ 289 ]}

N440K

El nombre de la mutación, N440K, se refiere a un intercambio en el que la asparagina (N) es reemplazada por lisina (K) en la posición 440. ^{[ 290 ]}

Se ha observado que esta mutación en cultivos celulares es 10 veces más infecciosa en comparación con la cepa A2a previamente extendida (sustitución A97V en la secuencia RdRP) y 1000 veces más en la cepa A3i menos extendida (sustitución D614G en Spike y a y sustitución P323L en RdRP). ^{[ 291 ]} Estuvo involucrada en los rápidos aumentos de casos de COVID-19 en India en mayo de 2021. ^{[ 292 ]} India tiene la mayor proporción de variantes mutadas N440K seguida de EE. UU. y Alemania. ^{[ 293 ]}

G446V

El nombre de la mutación, G446V, se refiere a un intercambio en el que la glicina (G) es reemplazada por valina (V) en la posición 446. ^{[ 290 ]}

Se dice que la mutación, identificada en Japón entre viajeros que llegaron a partir de mayo, y entre 33 muestras de individuos relacionados con los Juegos Olímpicos de Tokio 2020 y los Juegos Paralímpicos de Tokio 2020 , podría afectar la afinidad de múltiples anticuerpos monoclonales , aunque su impacto clínico en el uso de medicamentos con anticuerpos aún se desconoce. ^{[ 294 ]}

L452R

El nombre de la mutación, L452R, se refiere a un intercambio en el que la leucina (L) es reemplazada por arginina (R) en la posición 452. ^{[ 290 ]}

La mutación L452R se encuentra tanto en las variantes Delta como Kappa, que circularon inicialmente en la India y desde entonces se han extendido por todo el mundo. L452R es una mutación relevante en esta cepa que aumenta la capacidad de unión al receptor ACE2 y puede reducir la adhesión de los anticuerpos estimulados por la vacuna a esta proteína de espícula alterada.

Algunos estudios muestran que la mutación L452R podría incluso hacer que el coronavirus sea resistente a las células T , que son necesarias para atacar y destruir las células infectadas por el virus. Estas células son diferentes de los anticuerpos, que son útiles para bloquear las partículas del coronavirus e impedir su proliferación. ^{[ 141 ]}

Y453F

El nombre de la mutación, Y453F, hace referencia a un intercambio en el que la tirosina (Y) es reemplazada por fenilalanina (F) en la posición 453. Se ha encontrado que esta mutación está potencialmente relacionada con la propagación del SARS-CoV-2 entre los visones en los Países Bajos en 2020. ^{[ 295 ]}

S477G/N

En varios estudios se identificó una región altamente flexible en el dominio de unión al receptor (RBD) del SARS-CoV-2, que comienza en el residuo 475 y se extiende hasta el residuo 485, utilizando métodos bioinformáticos y estadísticos. La Universidad de Graz ^{[ 296 ]} y la empresa de biotecnología Innophore ^{[ 297 ]} demostraron en una publicación reciente que, estructuralmente, la posición S477 presenta la mayor flexibilidad entre ellas. ^{[ 298 ]}

Al mismo tiempo, S477 es hasta ahora el residuo de aminoácido que se intercambia con mayor frecuencia en los RBD de los mutantes de SARS-CoV-2. Mediante simulaciones de dinámica molecular del RBD durante el proceso de unión a hACE2, se ha demostrado que tanto S477G como S477N fortalecen la unión de la proteína S del SARS-CoV-2 con el receptor hACE2. El desarrollador de la vacuna BioNTech ^{[ 299 ]} hizo referencia a este intercambio de aminoácidos como relevante para el diseño de futuras vacunas en un artículo publicado en septiembre de 2021. ^{[ 300 ]}

E484Q

El nombre de la mutación, E484Q, se refiere a un intercambio en el que el ácido glutámico (E) es reemplazado por glutamina (Q) en la posición 484. ^{[ 290 ]}

La variante Kappa que circula en la India tiene E484Q. Estas variantes fueron inicialmente (pero erróneamente) denominadas "doble mutante". ^{[ 301 ]} E484Q puede aumentar la capacidad de unión al receptor ACE2 y puede reducir la capacidad de los anticuerpos estimulados por la vacuna para unirse a esta proteína de espícula alterada. ^{[ 141 ]}

E484K

El nombre de la mutación, E484K, se refiere a un intercambio en el que el ácido glutámico (E) es reemplazado por lisina (K) en la posición 484. ^{[ 290 ]} Se la apoda "Eeek". ^{[ 302 ]}

Se ha informado que E484K es una mutación de escape (es decir, una mutación que mejora la capacidad de un virus para evadir el sistema inmunitario del huésped ^{[ 303 ]}^{[ 304 ]} ) de al menos una forma de anticuerpo monoclonal contra el SARS-CoV-2, lo que indica que puede haber un "posible cambio en la antigenicidad ". ^{[ 305 ]} La variante Gamma (linaje P.1), ^{[ 127 ]} la variante Zeta (linaje P.2, también conocido como linaje B.1.1.28.2) ^{[ 130 ]} y la variante Beta (501.V2) exhiben esta mutación. ^{[ 305 ]} También se ha detectado un número limitado de genomas del linaje B.1.1.7 con la mutación E484K. ^{[ 306 ]} Se informa que los anticuerpos monoclonales y derivados del suero son de 10 a 60 veces menos efectivos para neutralizar el virus que porta la mutación E484K. ^{[ 307 ]}^{[ 308 ]} El 2 de febrero de 2021, científicos médicos del Reino Unido informaron de la detección de E484K en 11 muestras (de un total de 214.000 muestras), una mutación que podría comprometer la eficacia de las vacunas actuales. ^{[ 309 ]}^{[ 310 ]}

F490S

F490S denota un cambio de fenilalanina (F) a serina (S) en la posición 490 del aminoácido . ^{[ 311 ]}

Es una de las mutaciones encontradas en Lambda, y se ha asociado con una susceptibilidad reducida a los anticuerpos generados por aquellos que fueron infectados con otras cepas, lo que significa que el tratamiento con anticuerpos contra personas infectadas con cepas que portan dicha mutación sería menos efectivo. ^{[ 312 ]}

N501Y

N501Y denota un cambio de asparagina (N) a tirosina (Y) en la posición 501 del aminoácido . ^{[ 313 ]} N501Y ha sido apodado "Nelly". ^{[ 302 ]}

PHE cree que este cambio aumenta la afinidad de unión debido a su posición dentro del dominio de unión al receptor de la glicoproteína de la espícula , que se une a ACE2 en células humanas; los datos también respaldan la hipótesis de una mayor afinidad de unión debido a este cambio. ^[⁸⁹^] El modelado de interacción molecular y los cálculos de energía libre de unión han demostrado que la mutación N501Y tiene la mayor afinidad de unión en variantes de RBD de interés a hACE2. ^[¹^] Las variantes con N501Y incluyen Gamma, ^[³⁰⁵^]^[¹²⁷^] Alpha (VOC 20DEC-01), Beta y COH.20G/501Y (identificada en Columbus , Ohio). ^[¹^] Esta última se convirtió en la forma dominante del virus en Columbus a finales de diciembre de 2020 y enero y parece haber evolucionado independientemente de otras variantes. ^[³¹⁴^]^[³¹⁵^]

N501S

N501S denota un cambio de asparagina (N) a serina (S) en la posición 501 del aminoácido . ^{[ 316 ]}

Hasta septiembre de 2021, se han registrado 8 casos de pacientes en todo el mundo infectados con la variante Delta que presenta la mutación N501S. Dado que se considera una mutación similar a la N501Y, se sospecha que posee características similares, lo que se cree que aumenta la infectividad del virus; sin embargo, aún se desconoce su efecto exacto. ^{[ 317 ]}

D614G

D614G es una mutación de sentido erróneo que afecta a la proteína de la espícula del SARS-CoV-2. Desde sus primeras apariciones en el este de China a principios de 2020, la frecuencia de esta mutación en la población viral global aumentó al comienzo de la pandemia. ^{[ 319 ]} G ( glicina ) reemplazó rápidamente a D ( ácido aspártico ) en la posición 614 en Europa, aunque más lentamente en China y el resto de Asia Oriental, lo que respalda la hipótesis de que G aumentó la tasa de transmisión, lo cual es consistente con títulos virales e infectividad más altos in vitro. ^{[ 35 ]} Los investigadores que utilizaron la herramienta PANGOLIN apodaron a esta mutación "Doug". ^{[ 302 ]}

En julio de 2020, se informó que la variante D614G del SARS-CoV-2, más infecciosa, se había convertido en la forma dominante en la pandemia. ^{[ 320 ]}^{[ 321 ]}^{[ 322 ]}^{[ 323 ]} PHE confirmó que la mutación D614G tenía un "efecto moderado en la transmisibilidad" y que se estaba realizando un seguimiento internacional. ^{[ 313 ]}^{[ 324 ]}

La prevalencia global de D614G se correlaciona con la prevalencia de la pérdida del olfato ( anosmia ) como síntoma de la COVID-19, posiblemente mediada por una mayor unión del RBD al receptor ACE2 o una mayor estabilidad de la proteína y, por lo tanto, una mayor infectividad del epitelio olfativo . ^{[ 325 ]}

Las variantes que contienen la mutación D614G se encuentran en el clado G por GISAID ^{[ 35 ]} y en el clado B.1 por la herramienta PANGOLIN . ^{[ 35 ]}

Q677P/H

El nombre de la mutación, Q677P/H, se refiere a un intercambio en el que la glutamina (Q) es reemplazada por prolina (P) o histidina (H) en la posición 677. ^{[ 290 ]} Existen varios sublinajes que contienen la mutación Q677P; seis de ellos, que también contienen diversas combinaciones de otras mutaciones, reciben nombres de aves. Uno de los primeros que se observaron, por ejemplo, se conoce como "Pelícano", mientras que el más común a principios de 2021 se denominó provisionalmente "Robin 1". ^{[ 326 ]}

La mutación se ha reportado en múltiples linajes que circulan dentro de los Estados Unidos desde finales de 2020 y también en algunos linajes fuera del país. 'Pelican' se detectó por primera vez en Oregón, y a principios de 2021 'Robin 1' se encontraba frecuentemente en el Medio Oeste de los Estados Unidos , mientras que otro sublinaje Q667H, 'Robin 2', se encontraba principalmente en el sureste de los Estados Unidos. ^{[ 326 ]} La frecuencia de registro de dicha mutación aumentó desde finales de 2020 hasta principios de 2021. ^{[ 327 ]}

P681H

El nombre de la mutación, P681H, se refiere a un intercambio en el que la prolina (P) es reemplazada por histidina (H) en la posición 681. ^{[ 318 ]}

En enero de 2021, los científicos informaron en una preimpresión que la mutación P681H, una característica de la variante Alpha y del linaje B.1.1.207 (identificado en Nigeria), está mostrando un aumento exponencial significativo en su frecuencia mundial, siguiendo así una tendencia esperada en la rama inferior de la curva logística. Esto puede compararse con la tendencia de la mutación D614G, ahora prevalente a nivel mundial. ^{[ 318 ]}^{[ 328 ]}

P681R

El nombre de la mutación, P681R, se refiere a un intercambio en el que la prolina (P) es reemplazada por arginina (R) en la posición 681. ^{[ 290 ]}

El Consorcio Indio de Genómica del SARS-CoV-2 ( INSACOG ) descubrió que, además de las mutaciones E484Q y L452R, existe una tercera mutación significativa, P681R, en el linaje B.1.617. Las tres mutaciones preocupantes se encuentran en la proteína de la espícula, la parte operativa del coronavirus que se une a las células receptoras del organismo. ^{[ 141 ]}

A701V

Según los primeros informes de los medios, el Ministerio de Salud de Malasia anunció el 23 de diciembre de 2020 que había descubierto una mutación en el genoma del SARS-CoV-2, a la que denominaron A701B(sic), entre 60 muestras recolectadas del grupo de Benteng Lahad Datu en Sabah . La mutación se caracterizó como similar a la encontrada recientemente en Sudáfrica, Australia y los Países Bajos, aunque no estaba claro si la cepa con la mutación era más infecciosa de lo habitual. ^[³²⁹^] El gobierno provincial de Sulu, en la vecina Filipinas, suspendió temporalmente los viajes a Sabah en respuesta al descubrimiento de 'A701B' debido a la incertidumbre sobre la naturaleza de la mutación. ^[³³⁰^]

El 25 de diciembre de 2020, el Ministerio de Salud de Malasia describió una mutación A701V como circulante y presente en el 85% de los casos (D614G estaba presente en el 100% de los casos) en Malasia. ^{[ 331 ]}^{[ 332 ]} Estos informes también hicieron referencia a muestras recolectadas del grupo de Benteng Lahad Datu. ^{[ 331 ]}^{[ 332 ]} El texto del anuncio se reprodujo textualmente en la página de Facebook de Noor Hisham Abdullah , Director General de Salud de Malasia, quien fue citado en algunos artículos de noticias. ^{[ 332 ]}

La mutación A701V consiste en la sustitución del aminoácido alanina (A) por valina (V) en la posición 701 de la proteína de la espícula. A nivel mundial, Sudáfrica, Australia, Países Bajos e Inglaterra también informaron de la mutación A701V aproximadamente al mismo tiempo que Malasia. ^{[ 331 ]} En GISAID, la prevalencia de esta mutación se sitúa en torno al 0,18 % de los casos. ^{[ 331 ]}

El 14 de abril de 2021, el Ministerio de Salud de Malasia informó que la tercera ola, que había comenzado en Sabah, había implicado la introducción de variantes con mutaciones D614G y A701V. ^{[ 333 ]}

Datos y métodos

La secuenciación moderna del ADN , cuando está disponible, puede permitir la detección rápida (a veces conocida como "detección en tiempo real") de variantes genéticas que aparecen en patógenos durante brotes de enfermedades. ^{[ 334 ]} Mediante el uso de software de visualización de árboles filogenéticos , los registros de secuencias genómicas se pueden agrupar en grupos de genomas idénticos que contienen el mismo conjunto de mutaciones. Cada grupo representa una "variante", un "clado" o un "linaje", y la comparación de las secuencias permite deducir la ruta evolutiva de un virus. Para el SARS-CoV-2, hasta marzo de 2021, se habían generado más de 330 000 secuencias genómicas virales mediante estudios de epidemiología molecular en todo el mundo. ^{[ 335 ]}

Detección y evaluación de nuevas variantes

El 26 de enero de 2021, el gobierno británico anunció que compartiría sus capacidades de secuenciación genómica con otros países para aumentar la tasa de secuenciación genómica y detectar nuevas variantes, y presentó una "Nueva Plataforma de Evaluación de Variantes". ^{[ 336 ]} A partir de enero de 2021 , más de la mitad de todas las secuenciaciones genómicas de COVID-19 se llevaron a cabo en el Reino Unido. ^{[ 337 ]}

Se ha demostrado que la vigilancia de aguas residuales es una técnica para detectar variantes del SARS-CoV-2 ^{[ 261 ]} y para rastrear su aumento para estudiar la dinámica de infección en curso relacionada. ^{[ 338 ]}^{[ 339 ]}^{[ 340 ]}

Pruebas

Que una o más mutaciones visibles en las pruebas RT-PCR puedan utilizarse de forma fiable para identificar una variante depende de la prevalencia de otras variantes que circulen simultáneamente en la misma población. ^{[ 341 ]}^{[ 342 ]}

Transmisión entre especies

Existe el riesgo de que la COVID-19 se transmita de humanos a otras poblaciones animales y se combine con otros virus animales para crear variantes aún más peligrosas para los humanos. ^{[ 344 ]} Los contagios zoonóticos inversos pueden generar reservorios de variantes mutantes que se transmiten de nuevo a los humanos, otra posible fuente de variantes preocupantes, además de las personas inmunocomprometidas. ^{[ 345 ]}

Grupo 5

A principios de noviembre de 2020, el Cluster 5 , también conocido como ΔFVI-spike por el Instituto Estatal de Sueros de Dinamarca (SSI), ^{[ 346 ]} fue descubierto en el norte de Jutlandia , Dinamarca. Se cree que se transmitió de visones a humanos a través de granjas de visones . El 4 de noviembre de 2020, se anunció que la población de visones en Dinamarca sería sacrificada para prevenir la posible propagación de esta mutación y reducir el riesgo de que ocurrieran nuevas mutaciones. Se impuso un confinamiento y restricciones de viaje en siete municipios del norte de Jutlandia para evitar la propagación de la mutación, lo que podría comprometer las respuestas nacionales o internacionales a la pandemia de COVID-19 . Para el 5 de noviembre de 2020, se habían detectado unos 214 casos humanos relacionados con visones. ^{[ 347 ]}

La OMS declaró que el clúster 5 tenía una "sensibilidad moderadamente disminuida a los anticuerpos neutralizantes". ^{[ 348 ]} El SSI advirtió que la mutación podría reducir el efecto de las vacunas contra la COVID-19 en desarrollo, aunque era improbable que las volviera inútiles. Tras el confinamiento y las pruebas masivas, el SSI anunció el 19 de noviembre de 2020 que el clúster 5, con toda probabilidad, se había extinguido. ^{[ 349 ]} Para el 1 de febrero de 2021, los autores de un artículo revisado por pares , todos ellos del SSI, evaluaron que el clúster 5 no estaba en circulación en la población humana. ^{[ 350 ]}

Vacunas

Durante la pandemia de COVID-19, se desarrollaron diversas vacunas. Estas vacunas se distribuyeron a una amplia gama de personas, comenzando generalmente con los grupos demográficos más vulnerables.

Eficacia diferencial de las vacunas

La interacción entre el virus SARS-CoV-2 y sus huéspedes humanos fue inicialmente natural, pero luego comenzó a verse alterada por la creciente disponibilidad de vacunas observada en 2021. ^{[ 351 ]} La posible aparición de una variante de SARS-CoV-2 moderada o totalmente resistente a la respuesta de anticuerpos inducida por las vacunas contra la COVID-19 podría requerir la modificación de las vacunas. ^{[ 352 ]} La aparición de variantes resistentes a las vacunas es más probable en una población altamente vacunada con transmisión no controlada. ^{[ 353 ]}

En febrero de 2021, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos creía que todas las vacunas autorizadas por la FDA seguían siendo eficaces para proteger contra las cepas circulantes del SARS-CoV-2. ^{[ 352 ]}

Evasión inmunitaria por variantes

A diferencia de otras variantes investigadas previamente, la variante Omicron del SARS-CoV-2 ^{[ 354 ]}^{[ 355 ]} y sus subvariantes BA.4/5 ^{[ 356 ]} han evadido la inmunidad inducida por las vacunas, lo que puede provocar infecciones a pesar de la vacunación reciente. No obstante, se cree que las vacunas brindan protección contra la enfermedad grave, las hospitalizaciones y las muertes causadas por Omicron. ^{[ 357 ]}

Ajustes de vacunas

En junio de 2022, Pfizer y Moderna desarrollaron vacunas bivalentes para proteger contra el SARS-CoV-2 de tipo salvaje y la variante Omicron. Las vacunas bivalentes son bien toleradas y ofrecen una inmunidad contra Omicron superior a la de las vacunas de ARNm anteriores. ^{[ 358 ]} En septiembre de 2022, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) autorizó las vacunas bivalentes. ^{[ 359 ]}^{[ 360 ]}^{[ 361 ]}

En junio de 2023, la FDA aconsejó a los fabricantes que la formulación de las vacunas contra la COVID - 19 para uso en EE. UU. destinada a 2023-2024 se actualizara para que fuera una vacuna monovalente contra la COVID - 19 que utilizara el linaje XBB.1.5 de la variante Omicron. ^{[ 362 ]}^{[ 363 ]} En junio de 2024, la FDA aconsejó a los fabricantes que la formulación de las vacunas contra la COVID - 19 destinada a uso en EE. UU. destinada a 2024-2025 se actualizara para que fuera una vacuna monovalente contra la COVID - 19 que utilizara el linaje JN.1. ^{[ 364 ]}

En octubre de 2024, el Comité de Medicamentos de Uso Humano de la Agencia Europea de Medicamentos (EMA) emitió una opinión favorable para actualizar la composición de Bimervax, una vacuna dirigida a la subvariante Omicron XBB.1.16. ^{[ 365 ]}

En mayo de 2025, la Organización Mundial de la Salud (OMS) recomendó que las vacunas monovalentes JN.1 o KP.2 siguieran siendo antígenos vacunales apropiados y que el antígeno vacunal monovalente LP.8.1 fuera una alternativa adecuada. ^{[ 366 ]} La EMA recomienda actualizar las vacunas contra la COVID-19 para que se dirijan al antígeno LP.8.1 para la campaña de vacunación de 2025/2026. ^{[ 367 ]}

En mayo de 2026, la OMS informó a los fabricantes de vacunas que el antígeno monovalente LP.8.1 (Nextstrain: 25A; GenBank: PV074550.1; GISAID: EPI_ISL_19467828) es el antígeno recomendado para la vacuna contra la COVID-19. ^{[ 368 ]} También podrían utilizarse otros antígenos (por ejemplo, XFG, NB.1.8.1) u otros enfoques que demuestren respuestas de anticuerpos neutralizantes amplias y robustas o eficacia contra las variantes de SARS-CoV-2 que circulan actualmente. ^{[ 368 ]}

En mayo de 2026, la FDA de EE. UU. informó a los fabricantes que las vacunas contra la COVID-19 (Fórmula 2026-2027) para su uso en Estados Unidos a partir del otoño de 2026 deberían ser una vacuna monovalente variante XFG del linaje JN.1. ^{[ 369 ]}

En mayo de 2026, la EMA sugirió que dirigirse a XFG proporcionaría la mejor protección contra la COVID-19 causada por subvariantes de ómicron JN.1, y también contra BA.3.2. ^{[ 370 ]} Las vacunas dirigidas a la cepa LP.8.1 aún podrían considerarse para campañas de vacunación en 2026. ^{[ 370 ]}

Véase también

Variante ómicron del SARS-CoV-2
GX P2V es una cepa mutante de COVID-19 que resulta mortal para los ratones humanizados hACE2.
RaTG13 , el segundo pariente conocido más cercano al SARS-CoV-2
Prevención de pandemias § Vigilancia y mapeo
Nombres coloquiales de las variantes de la COVID-19
Vacuna contra la COVID-19 § Eficacia

Notas

1 2 En otra fuente, GISAID nombra un conjunto de 7 clados sin el clado O pero incluyendo un clado GV.^{[ 21 ]}
↑ Según la OMS, "Los linajes o clados pueden definirse en función de virus que comparten un ancestro común determinado filogenéticamente".^{[ 53 ]}
↑
A partir de enero de 2021, se debe cumplir al menos uno de los siguientes criterios para que se considere un clado en el sistema Nextstrain (cita de la fuente):^[²⁰^]
1. Un clado alcanza una frecuencia global superior al 20% durante 2 o más meses.
2. Un clado alcanza una frecuencia regional superior al 30% durante 2 o más meses.
3. Se reconoce una VOC ('variante preocupante') (actualmente se aplica [6 de enero de 2021] a 501Y.V1 y 501Y.V2).
↑ Basado en varios rastreadores^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 30 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} e informes periódicos.^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}
↑ Produce fallos en el objetivo del gen S (SGTF) en TaqPath.
1 2 3 Detectable mediante el ensayo TIB MolBiol utilizando el método de la curva de fusión.

Referencias

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Enlaces externos

Covariables
Linajes de Cov
GISAID – Variantes del hCoV19

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[55] Según la OMS, "Los linajes o clados pueden definirse en función de virus que comparten un ancestro común determinado filogenéticamente".^{[ 53 ]}

[Nextstrain_criteria-58] A partir de enero de 2021, se debe cumplir al menos uno de los siguientes criterios para que se considere un clado en el sistema Nextstrain (cita de la fuente):^[²⁰^]
Un clado alcanza una frecuencia global superior al 20% durante 2 o más meses.
Un clado alcanza una frecuencia regional superior al 30% durante 2 o más meses.
Se reconoce una VOC ('variante preocupante') (actualmente se aplica [6 de enero de 2021] a 501Y.V1 y 501Y.V2).

[mwDhM] Un clado alcanza una frecuencia global superior al 20% durante 2 o más meses.

[mwDhQ] Un clado alcanza una frecuencia regional superior al 30% durante 2 o más meses.

[mwDhU] Se reconoce una VOC ('variante preocupante') (actualmente se aplica [6 de enero de 2021] a 501Y.V1 y 501Y.V2).

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[mwDhM] Un clado alcanza una frecuencia global superior al 20% durante 2 o más meses.

[mwDhQ] Un clado alcanza una frecuencia regional superior al 30% durante 2 o más meses.

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