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Estructura del ácido nucleico

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Imagen interactiva de la estructura de los ácidos nucleicos (primarios, secundarios, terciarios y cuaternarios) mediante hélices de ADN y ejemplos de la ribozima VS , la telomerasa y el nucleosoma . ( PDB : ADNA , 1BNA , 4OCB , 4R4V , 1YMO , 1EQZ )

La estructura de los ácidos nucleicos se refiere a la estructura de ácidos nucleicos como el ADN y el ARN . Químicamente hablando, el ADN y el ARN son muy similares. La estructura de los ácidos nucleicos se suele dividir en cuatro niveles diferentes: primario, secundario, terciario y cuaternario.

Estructura primaria

Estructura química del ADN

La estructura primaria consiste en una secuencia lineal de nucleótidos unidos entre sí por enlaces fosfodiéster . Es esta secuencia lineal de nucleótidos la que conforma la estructura primaria del ADN o del ARN . Los nucleótidos constan de 3 componentes:

  1. Base nitrogenada
    1. Adenina
    2. Guanina
    3. Citosina
    4. Timina (presente únicamente en el ADN )
    5. Uracilo (presente solo en el ARN )
  2. Azúcar de 5 carbonos que se denomina desoxirribosa (presente en el ADN) y ribosa (presente en el ARN).
  3. Uno o más grupos fosfato . [ 1 ]

Las bases nitrogenadas adenina y guanina tienen una estructura púrica y forman un enlace glucosídico entre su nitrógeno 9 y el grupo 1' -OH de la desoxirribosa. La citosina, la timina y el uracilo son pirimidinas , por lo que los enlaces glucosídicos se forman entre su nitrógeno 1 y el grupo 1' -OH de la desoxirribosa. Tanto para las bases púricas como para las pirimídicas, el grupo fosfato forma un enlace con el azúcar desoxirribosa a través de un enlace éster entre uno de sus grupos oxígeno con carga negativa y el grupo 5' -OH del azúcar. [ 2 ] La polaridad en el ADN y el ARN se deriva de los átomos de oxígeno y nitrógeno en la cadena principal. Los ácidos nucleicos se forman cuando los nucleótidos se unen a través de enlaces fosfodiéster entre los átomos de carbono 5' y 3'. [ 3 ] Una secuencia de ácido nucleico es el orden de los nucleótidos dentro de una molécula de ADN (GACT) o ARN (GACU) que está determinado por una serie de letras. Las secuencias se presentan desde el extremo 5' al 3' y determinan la estructura covalente de toda la molécula. Las secuencias pueden ser complementarias a otra secuencia, de modo que la base en cada posición sea complementaria, y viceversa. Un ejemplo de secuencia complementaria a AGCT es TCGA. El ADN es de doble cadena y contiene una cadena codificante y una cadena antisentido . Por lo tanto, la secuencia complementaria será a la cadena codificante. [ 4 ]

El diseño de ácidos nucleicos puede utilizarse para crear complejos de ácidos nucleicos con estructuras secundarias complejas , como esta unión de cuatro brazos. Estas cuatro hebras se asocian en esta estructura porque maximiza el número de pares de bases correctos , con A emparejadas con T y C emparejadas con G. Imagen de Mao, 2004. [ 5 ]

Complejos con iones de metales alcalinos

En los ácidos nucleicos existen tres grupos potenciales de unión a metales: fosfato, azúcar y bases. Se ha revisado la estructura en estado sólido de los complejos con iones de metales alcalinos. [ 6 ]

Estructura secundaria

ADN

La estructura secundaria es el conjunto de interacciones entre las bases, es decir, qué partes de las hebras se unen entre sí. En la doble hélice del ADN, las dos hebras se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno . Los nucleótidos de una hebra se emparejan con los nucleótidos de la otra. La estructura secundaria es responsable de la forma que adopta el ácido nucleico. Las bases del ADN se clasifican en purinas y pirimidinas . Las purinas son la adenina y la guanina . Las purinas constan de una estructura de doble anillo, un anillo de seis miembros y otro de cinco miembros que contienen nitrógeno. Las pirimidinas son la citosina y la timina . Tienen una estructura de anillo simple, un anillo de seis miembros que contiene nitrógeno. Una base púrica siempre se empareja con una base pirimídica (la guanina (G) se empareja con la citosina (C) y la adenina (A) se empareja con la timina (T) o el uracilo (U)). La estructura secundaria del ADN está determinada principalmente por el apareamiento de bases de las dos cadenas de polinucleótidos que se enrollan entre sí para formar una doble hélice. Aunque las dos cadenas están alineadas por enlaces de hidrógeno en los pares de bases, las fuerzas más fuertes que las mantienen unidas son las interacciones de apilamiento entre las bases. Estas interacciones de apilamiento se estabilizan mediante fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas, y muestran una gran variabilidad estructural local. [ 7 ] También hay dos surcos en la doble hélice, que se denominan surco mayor y surco menor según su tamaño relativo.

ARN

Ejemplo de estructura secundaria del ARN. Esta imagen muestra varios elementos estructurales, como regiones de cadena simple y doble, protuberancias, bucles internos y horquillas. El ARN de doble cadena forma una estructura helicoidal de tipo A, a diferencia de la conformación común de tipo B que adoptan las moléculas de ADN de doble cadena.

La estructura secundaria del ARN consiste en un único polinucleótido. El apareamiento de bases en el ARN se produce cuando este se pliega entre regiones complementarias. Tanto las regiones de cadena simple como las de cadena doble se encuentran frecuentemente en las moléculas de ARN.

Los cuatro elementos básicos de la estructura secundaria del ARN son:

  • Hélices
  • Protuberancias
  • Bucles
  • Cruces

Las hebras antiparalelas forman una forma helicoidal. [ 3 ] Los abultamientos y los bucles internos se forman por la separación del tracto de doble hélice en una hebra (abultamiento) o en ambas hebras (bucles internos) por nucleótidos no apareados.

El bucle en horquilla o horquilla es el elemento más común de la estructura secundaria del ARN. [ 8 ] El bucle en horquilla se forma cuando las cadenas de ARN se pliegan sobre sí mismas para formar un tracto de doble hélice llamado "tallo", y los nucleótidos no apareados forman una región de cadena simple llamada "bucle". Un tetrabucle es una estructura de ARN en horquilla de cuatro pares de bases. Existen tres familias comunes de tetrabucle en el ARN ribosómico: UNCG , GNRA y CUUG ( N es uno de los cuatro nucleótidos y R es una purina). UNCG es el tetrabucle más estable. [ 9 ]

El pseudonudo es una estructura secundaria de ARN identificada por primera vez en el virus del mosaico amarillo del nabo . [ 10 ] Está compuesto mínimamente por dos segmentos helicoidales conectados por regiones monocatenarias o bucles. Los pseudonudos de tipo H son los mejor caracterizados. En el tipo H, los nucleótidos del bucle en horquilla se emparejan con las bases fuera del tallo de la horquilla formando un segundo tallo y bucle. Esto provoca la formación de pseudonudos con dos tallos y dos bucles. [ 11 ] Los pseudonudos son elementos funcionales en la estructura del ARN que tienen diversas funciones y se encuentran en la mayoría de las clases de ARN.

La estructura secundaria del ARN se puede predecir mediante datos experimentales sobre los elementos de estructura secundaria, hélices, bucles y protuberancias. El método DotKnot-PW se utiliza para la predicción comparativa de pseudonudos. Los puntos principales del método DotKnot-PW consisten en puntuar las similitudes encontradas en tallos, elementos secundarios y pseudonudos de tipo H. [ 12 ]

Estructura terciaria

Estructura y bases del ADN
Vista lateral del ADN ABZ

La estructura terciaria se refiere a la ubicación de los átomos en el espacio tridimensional, considerando las restricciones geométricas y estéricas . Es de orden superior a la estructura secundaria, en la que se produce un plegamiento a gran escala en un polímero lineal y toda la cadena se pliega en una forma tridimensional específica. Existen cuatro áreas en las que las formas estructurales del ADN pueden diferir.

  1. Lateralidad: diestra o zurda
  2. Longitud de la vuelta de la hélice
  3. Número de pares de bases por turno
  4. Diferencia de tamaño entre los surcos mayores y menores [ 3 ]

La disposición terciaria de la doble hélice del ADN en el espacio incluye el ADN-B , el ADN-A y el ADN-Z . Se han demostrado estructuras de ADN de triple cadena en secuencias repetitivas de microsatélites de polipurina:polipirimidina y ADN satélite .

El ADN-B es la forma más común de ADN in vivo y es una hélice más estrecha y alargada que el ADN-A. Su surco mayor ancho lo hace más accesible a las proteínas. Por otro lado, tiene un surco menor estrecho. Las conformaciones preferidas del ADN-B se dan a altas concentraciones de agua; la hidratación del surco menor parece favorecer al ADN-B. Los pares de bases del ADN-B son casi perpendiculares al eje de la hélice. La conformación del azúcar que determina la forma de la hélice α, es decir, si la hélice existirá en forma A o en forma B, ocurre en el extremo C2'-endo. [ 13 ]

El ADN-A es una forma del dúplex de ADN que se observa en condiciones de deshidratación. Es más corto y ancho que el ADN-B. El ARN adopta esta forma de doble hélice, y los dúplex de ARN-ADN son mayoritariamente de forma A, aunque se han observado dúplex de ARN-ADN de forma B. [ 14 ] En contextos localizados de dinucleótidos de cadena simple, el ARN también puede adoptar la forma B sin aparearse con el ADN. [ 15 ] El ADN-A tiene un surco mayor profundo y estrecho que no lo hace fácilmente accesible a las proteínas. Por otro lado, su surco menor ancho y poco profundo lo hace accesible a las proteínas, pero con un menor contenido de información que el surco mayor. Su conformación preferida se da a bajas concentraciones de agua. Los pares de bases del ADN-A están inclinados con respecto al eje de la hélice y se desplazan del eje. El plegamiento del azúcar ocurre en el C3'-endo y en el ARN el 2'-OH inhibe la conformación C2'-endo. [ 13 ] Considerado durante mucho tiempo poco más que un artificio de laboratorio, ahora se sabe que el ADN-A tiene varias funciones biológicas .

El ADN-Z es una doble hélice levógira relativamente rara. Con la secuencia adecuada y la tensión superhelicoidal correcta, puede formarse in vivo, pero su función no está clara. Tiene una hélice más estrecha y alargada que la A o la B. El surco mayor del ADN-Z no es realmente un surco, y tiene un surco menor estrecho. La conformación más favorable se da cuando hay altas concentraciones de sal. Hay algunas sustituciones de bases, pero requieren una secuencia alternada de purina-pirimidina. El N2-amino de G forma enlaces de hidrógeno con 5' PO, lo que explica el lento intercambio de protones y la necesidad de la purina G. Los pares de bases del ADN-Z son casi perpendiculares al eje de la hélice. El ADN-Z no contiene pares de bases simples, sino una repetición de GpC con distancias PP que varían para GpC y CpG. En la pila de GpC hay una buena superposición de bases, mientras que en la pila de CpG hay menos superposición. La estructura en zigzag del ADN-Z se debe a que la conformación del azúcar C compensa la conformación del enlace glucosídico G. La conformación de G es syn, C2'-endo; para C es anti, C3'-endo. [ 13 ]

Una molécula de ADN lineal con extremos libres puede rotar para adaptarse a los cambios de diversos procesos dinámicos en la célula, modificando la cantidad de veces que las dos cadenas de su doble hélice se entrelazan. Algunas moléculas de ADN son circulares y presentan restricciones topológicas. Más recientemente, también se ha descrito el ARN circular como una clase natural y generalizada de ácidos nucleicos, presente en muchos organismos (véase ARN circular ).

Un ADN circular covalentemente cerrado (también conocido como cccADN) está topológicamente restringido, ya que el número de veces que las cadenas se enrollan entre sí no puede cambiar. Este cccADN puede superenrollarse , que es la estructura terciaria del ADN. El superenrollamiento se caracteriza por el número de enlace, la torsión y el enrollamiento. El número de enlace (Lk) para el ADN circular se define como el número de veces que una hebra tendría que pasar a través de la otra para separarlas completamente. El número de enlace para el ADN circular solo puede cambiarse rompiendo un enlace covalente en una de las dos hebras. Siempre un número entero, el número de enlace de un cccADN es la suma de dos componentes: torsiones (Tw) y enrollamientos (Wr). [ 16 ]

Lk=Tw+Wr{\displaystyle Lk=Tw+Wr}

Los giros son el número de veces que las dos hebras de ADN se enrollan entre sí. Los retorcimientos son el número de veces que la hélice de ADN se cruza sobre sí misma. El ADN en las células está superenrollado negativamente y tiene tendencia a desenrollarse. Por lo tanto, la separación de las hebras es más fácil en el ADN superenrollado negativamente que en el ADN relajado. Los dos componentes del ADN superenrollado son el solenoide y el plectonémico . El superenrollamiento plectonémico se encuentra en procariotas, mientras que el superenrollamiento solenoidal se observa principalmente en eucariotas.

Estructura cuaternaria

La estructura cuaternaria de los ácidos nucleicos es similar a la de las proteínas . Si bien algunos conceptos no son exactamente iguales, la estructura cuaternaria se refiere a un nivel superior de organización de los ácidos nucleicos. Además, alude a las interacciones de los ácidos nucleicos con otras moléculas. La forma más común de organización de nivel superior de los ácidos nucleicos se observa en la cromatina , que da lugar a sus interacciones con las pequeñas proteínas histonas . Asimismo, la estructura cuaternaria se refiere a las interacciones entre unidades de ARN separadas en el ribosoma o el espliceosoma . [ 17 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Lawrence Z, Kaiser C, Berk A (2004). "Sección 4.1: Estructura de los ácidos nucleicos" . Biología celular molecular . Nueva York: WH Freeman and CO. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  2. ↑ "Estructura de los ácidos nucleicos" . SparkNotes .
  3. 1 2 3 Anthony-Cahill SJ, Mathews CK, van Holde KE, Appling DR (2012). Bioquímica (4.ª ed.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. ISBN  978-0-13-800464-4.
  4. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Wlater P (2002). Biología molecular de la célula (4.ª ed.) . Nueva York, NY: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  5. ↑ Mao C (diciembre de 2004). "El surgimiento de la complejidad: lecciones del ADN" . PLOS Biology . 2 (12): e431. doi : 10.1371/journal.pbio.0020431 . PMC 535573. PMID 15597116 .  
  6. ↑ Katsuyuki, Aoki; Kazutaka, Murayama; Hu, Ning-Hai (2016). "Estructuras de estado sólido de complejos de iones de metales alcalinos formados por ligandos de bajo peso molecular de relevancia biológica". En Astrid, Sigel; Helmut, Sigel; Roland KO, Sigel (eds.). Los iones de metales alcalinos: su papel en la vida . Iones metálicos en ciencias de la vida. Vol. 16. Springer. pp. 43–66 . doi : 10.1007/978-3-319-21756-7_3 . ISBN   978-3-319-21755-0. PMID 26860299 . 
  7. ↑ Sedova A, Banavali NK (2017). "Patrones geométricos para bases vecinas cerca del estado apilado en cadenas de ácidos nucleicos". Biochemistry . 56 (10): 1426– 1443. doi : 10.1021/acs.biochem.6b01101 . PMID 28187685 . 
  8. ↑ Tinoco I, Bustamante C (octubre de 1999). "Cómo se pliega el ARN". Journal of Molecular Biology . 293 (2): 271– 81. doi : 10.1006/jmbi.1999.3001 . PMID 10550208 . 
  9. ↑ Hollyfield JG, Besharse JC, Rayborn ME (diciembre de 1976). "El efecto de la luz sobre la cantidad de fagosomas en el epitelio pigmentario". Experimental Eye Research . 23 (6): 623– 35. doi : 10.1016/0014-4835(76)90221-9 . PMID 1087245 . 
  10. ↑ Rietveld K, Van Poelgeest R, Pleij CW, Van Boom JH, Bosch L (marzo de 1982). "La estructura similar al ARNt en el extremo 3' del ARN del virus del mosaico amarillo del nabo. Diferencias y similitudes con el ARNt canónico" . Nucleic Acids Research . 10 (6): 1929–46 . doi : 10.1093/nar/10.6.1929 . PMC 320581. PMID 7079175 .  
  11. ↑ Staple DW, Butcher SE (junio de 2005). " Pseudonudos: estructuras de ARN con diversas funciones" . PLOS Biology . 3 (6): e213. doi : 10.1371/journal.pbio.0030213 . PMC 1149493. PMID 15941360 .  
  12. ↑ Sperschneider J, Datta A, Wise MJ (diciembre de 2012). "Predicción de estructuras pseudonudas a través de dos secuencias de ARN" . Bioinformatics . 28 (23): 3058– 65. doi : 10.1093/bioinformatics/bts575 . PMC 3516145. PMID 23044552 .  
  13. 1 2 3 Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka ML (abril de 1982). "La anatomía del ADN A, B y Z". Science . 216 (4545): 475–85 . Bibcode : 1982Sci...216..475D . doi : 10.1126/science.7071593 . PMID 7071593 . 
  14. ↑ Chen X; Ramakrishnan B; Sundaralingam M (1995). "Estructuras cristalinas de quimeras de ADN-ARN en forma B complejas con distamicina". Nature Structural Biology . 2 (9): 733– 735. doi : 10.1038/nsb0995-733 . PMID 7552741. S2CID 6886088 .  
  15. ↑ Sedova A, Banavali NK (2016). "El ARN se aproxima a la forma B en contextos de dinucleótidos de cadena simple apilados". Biopolymers . 105 (2): 65– 82. doi : 10.1002/bip.22750 . PMID 26443416 . S2CID 35949700 .  
  16. ↑ Mirkin SM (2001). "Topología del ADN: fundamentos". eLS . doi : 10.1038/npg.els.0001038 . ISBN 978-0470016176.{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  17. ↑ "Bioquímica estructural/Ácido nucleico/ADN/Estructura del ADN" . Consultado el 11 de diciembre de 2012 .
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