Dactylopius

Dactylopius es un género de insectos de la superfamilia Coccoidea, las cochinillas . Es el único género de la familia Dactylopiidae . ^{[ 1 ]} Estos insectos se conocen comúnmente como cochinillas , ^{[ 2 ] [ 3 ]} nombre que también se refiere específicamente a la especie más conocida, la cochinilla ( Dactylopius coccus ). La cochinilla es un insecto de importancia económica e histórica como principal fuente del tinte rojo carmín . Se ha utilizado con este fin en América desde el siglo X. ^{[ 2 ]} El género Dactylopius también es importante porque varias especies se han utilizado como agentes de control biológico de plagas y porque varias son conocidas como especies invasoras . ^{[ 1 ]}

En general, las cochinillas son insectos con escamas grises cerosas, cuya característica principal es que las hembras adultas liberan una sustancia de color rojo brillante al ser aplastadas ^{[ 4 ]} conocida como ácido carmínico . ^{[ 1 ]} La mayoría de las especies pertenecientes a este género están cubiertas de finas y pegajosas hebras de cera ; D. coccus es una de esas especies que carece de estas características. ^{[ 4 ]} Al igual que la mayoría de los insectos con escamas, las especies dentro de este género también muestran dimorfismo sexual entre individuos machos y hembras. Mientras que las hembras del género poseen una morfología simple (cuerpo estándar, con cabeza, boca, patas, etc.), aunque carecen de alas de cualquier tipo; ^{[ 1 ]} los machos del género son lo opuesto, poseen un único par de alas y carecen de boca. (Véase D. coccus, por ejemplo). ^{[ 1 ]}

Las cochinillas viven en plantas de cactus , especialmente en tunas ( Opuntia spp.), ^{[ 2 ] [ 4 ]} así como en especies de Cylindropuntia y Grusonia . ^{[ 3 ]} Una especie fue recolectada de Corynopuntia schottii . ^{[ 1 ]} Se reúnen en grandes grupos principalmente en áreas sombreadas y protegidas en las paletas de los cactus y se alimentan de la savia . ^{[ 4 ]} Algunas especies también infestan los frutos, flores, tallos y raíces de los cactus; a menudo se encuentran en las raíces durante las épocas del año en que están menos activas. ^{[ 3 ]} Las hembras tienen tres etapas de desarrollo ( estadios ) y los machos tienen cinco. Se reproducen continuamente durante todo el año, con hasta seis generaciones por año. Los huevos eclosionan muy pronto después de ser puestos, a veces en minutos, y probablemente incluso ocasionalmente mientras todavía están dentro de la hembra. ^{[ 4 ]} D. tomentosus lleva sus huevos en su cuerpo en una malla de fibras. ^{[ 2 ]} Los filamentos de cera se producen a partir de setas en la cabeza del insecto juvenil. ^{[ 4 ]} Es probable que estos filamentos alargados ayuden a la dispersión de los insectos al ser arrastrados por el viento. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Las especies de Dactylopius se pueden encontrar en cactus en muchos tipos de hábitats secos, incluyendo bosques, pastizales, campos cultivados, áreas alteradas y con maleza, y jardines. Comparten plantas hospedantes de cactus con varias hormigas , arañas , la larva de la polilla Laetilia coccidivora , una crisopa marrón ( Symherobius sp.) y mariquitas de los géneros Chilocorus e Hyperaspis . ^{[ 3 ]}

El género es originario de América, con algunas especies originarias de Sudamérica y otras de Norteamérica , incluyendo México y el suroeste de Estados Unidos . Al parecer, D. coccus presenta una distribución disyunta en la actualidad, encontrándose en México y también en Perú , pero no en la región intermedia. Estudios filogenéticos moleculares del género sugieren que D. coccus se originó en Sudamérica y fue introducido en México con diversos productos agrícolas durante la época precolombina . ^{[ 6 ]}

El género ahora se distribuye por gran parte del mundo debido a introducciones accidentales e intencionales. ^{[ 1 ]}

Los insectos producen ácido carmínico como adaptación antipredadora . Este se procesa para producir el pigmento carmín, que se ha utilizado durante mucho tiempo como colorante alimentario rojo y tinte natural para textiles . Dactylopius coccus , la cochinilla verdadera, es la especie más utilizada tanto en la actualidad como históricamente, debido a su mayor contenido de ácido carmínico y a que produce un pigmento de mejor calidad que sus congéneres. El insecto ha sido domesticado y se cría para obtener su producto. ^{[ 2 ]}

Las cochinillas eran valiosas para las sociedades precolombinas de la región andina . Los gobernantes del Imperio Inca almacenaban provisiones de estos insectos como mercancía , ya que eran la única fuente de tinte rojo para la ropa y otros textiles. ^{[ 7 ]} El rojo era el color de la realeza entre los incas. ^{[ 8 ]} Tras el inicio de la colonización española de América , las cochinillas se exportaron a todo el mundo como producto comercial. ^{[ 8 ]}

Los cuerpos secos de las hembras de estos insectos contienen aproximadamente entre un 12 y un 16 % de ácido carmínico. ^{[ 9 ]} El carmín obtenido es de un tono carmesí , que puede modificarse añadiendo iones metálicos o cambiando el pH ; las sales de estaño o los ácidos producen un escarlata brillante , mientras que el hierro o los compuestos alcalinos lo convierten en un púrpura intenso . Los salasacas de Ecuador aún utilizan este proceso para teñir sus textiles, en particular una prenda de lana roja que las mujeres llevan sobre los hombros, la cual cada mujer personaliza eligiendo un tono diferente de rojo. Recolectan cochinillas, probablemente D. confusus , en estado silvestre, las prensan en forma de tortas y utilizan las tortas secas para teñir las prendas de tres en tres. Una se deja de color carmesí, otra se remoja en jugo de limón para que se vuelva escarlata, y la tercera se frota con ceniza de madera para que se vuelva púrpura. ^{[ 7 ]}

Algunos cactus son plantas invasoras, y como parásitos de los cactus, las especies de Dactylopius se han empleado como agentes de control biológico de plagas en África y Australia . ^{[ 2 ]} El primer ejemplo de un insecto herbívoro utilizado para el control biológico de una maleza fue D. ceylonicus , que se liberó sobre Opuntia ficus-indica , entonces conocida como O. vulgaris , en Sri Lanka en 1863. ^{[ 10 ]} D. opuntiae ha sido eficaz contra la chumbera silvestre Opuntia stricta , ^{[ 10 ]} y D. austrinus se utiliza para controlar Opuntia aurantiaca . ^{[ 5 ]}

O. ficus-indica es un cactus cultivado como alimento y es la planta hospedante más común de las especies de Dactylopius . D. coccus se puede encontrar en campos de cultivo y en ejemplares silvestres. ^{[ 3 ]} D. opuntiae es una plaga de importancia económica para este cactus en muchas regiones. ^{[ 11 ]}

Este género es monofilético . ^{[ 6 ]} Hay once especies. Además de las nueve que durante mucho tiempo compusieron el género, D. bassi fue transferida del género Coccus en 2001 ^{[ 12 ]} y D. gracilipilus fue descrita recientemente en 2012. ^{[ 1 ]}

Las especies incluyen: ^{[ 12 ]}

• Dactylopius austrinus
• Dactylopius bassi
• Dactylopius ceylonicus
• Dactylopius coccus – verdadera cochinilla
• Dactylopius confertus
• Dactylopius confusus
• Dactylopius gracilipilus
• Dactylopius opuntiae
• Dactylopius salmianus
• Dactylopius tomentosus
• Dactylopius zimmermanni

• Chávez Moreno, CK. Opuntia (Cactaceae) y Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) en México: una perspectiva histórica de uso, interacción y distribución, con especial énfasis en los aspectos químicos y filogenéticos de las especies de Dactylopius . VII Congreso Internacional sobre Cactus y Cochinilla, Agadir, Marruecos, 22 de octubre de 2010.