Efecto del querido enemigo

Los castores euroasiáticos territoriales ( Castor fiber ), ante una elección binaria, olfatearon tanto el castóreo como la secreción de la glándula anal de un extraño durante más tiempo que la de un vecino. Además, los castores respondieron agresivamente —permaneciendo de pie sobre sus patas traseras, arañando, marcando territorio o una combinación de estas acciones— durante más tiempo al castóreo, pero no a la secreción de la glándula anal, de un extraño que de un vecino. Cuando se permitió que los montículos con los olores permanecieran durante la noche y se midieron las respuestas de los castores a la mañana siguiente, las respuestas fueron más fuertes tanto al castóreo como a la secreción de la glándula anal de un extraño que la de un vecino. ^{[ 4 ]}

Los tejones euroasiáticos ( Meles meles ) pueden discriminar entre heces propias, vecinas y de grupos desconocidos cerca de su madriguera principal . Los tejones muestran respuestas conductuales más intensas hacia los olores de grupos desconocidos en comparación con los de su propio grupo, pero no hay diferencia en la respuesta a los olores de grupos vecinos en relación con los de su propio grupo. Las respuestas relativas a los olores de grupos desconocidos son mayores durante las épocas de cría, pero no hay diferencias estacionales en las respuestas a los olores de grupos vecinos frente a los de su propio grupo. En las poblaciones de tejones, es probable que los niveles de agresión entre los propietarios de territorios vecinos se mantengan relativamente bajos gracias al reconocimiento entre vecinos. Sin embargo, se mostrarán mayores niveles de agresión hacia los tejones dispersos o itinerantes (extranjeros), especialmente durante períodos como la época de cría, cuando las amenazas potenciales para la aptitud a largo plazo de los propietarios de territorios son mayores. ^{[ 7 ]}

Las ardillas rojas son capaces de distinguir los olores de vecinos conocidos y extraños. ^{[ 8 ]} Se ha sugerido que esta discriminación puede ser utilizada por los machos para evitar persecuciones y peleas innecesarias al darse a conocer entre sus vecinos. ^{[ 9 ]}

Los estudios de reproducción de audio se utilizan a menudo para probar el efecto del enemigo querido en las aves. Estos estudios han demostrado que varias especies de aves responden de manera más agresiva a las canciones reproducidas de extraños que a las canciones de vecinos; tales especies incluyen el papamoscas aliso ( Empidonax alnorum ), ^{[ 10 ]} el urogallo azul macho , ^{[ 11 ]} el petirrojo europeo ( Erithacus rubecula ), ^{[ 12 ]} y el reyezuelo bandeado macho ( Thryothorus pleurostictus ). ^{[ 13 ]}

Los gorriones cantores machos vecinos ( Melodia melospiza ) difieren individualmente en su agresividad. El aumento de la agresividad de los residentes hacia los intrusos indica que estos no solo responden a la agresividad intrínseca de sus vecinos, sino también a cambios a corto plazo en los niveles de agresividad. ^{[ 5 ]}

Aunque se ha informado de discriminación entre vecinos y extraños en muchas aves paseriformes , rara vez se ha investigado en especies territoriales no paseriformes. El ave rapaz nocturna , el mochuelo común ( Athene noctua ), ulula para defender su territorio. Los mochuelos comunes machos responden menos a los ululatos de sus vecinos reproducidos desde su ubicación habitual. Sin embargo, las respuestas a la reproducción de un vecino desde una ubicación inusual son similares a las respuestas a la reproducción de los ululatos de un extraño desde cualquiera de las dos ubicaciones. ^{[ 14 ]}

Durante la temporada de cría de la alondra común ( Alauda arvensis ), secuencias comunes de sílabas (frases) son producidas por todos los machos establecidos en la misma ubicación (vecinos), mientras que los machos de diferentes ubicaciones (extraños) comparten solo unas pocas sílabas. Los experimentos de reproducción proporcionaron evidencia de discriminación vecino-extraño consistente con el efecto del enemigo querido, lo que indica que las secuencias compartidas fueron reconocidas e identificadas como marcadores de la identidad del grupo. ^{[ 15 ]} Los estudios han demostrado que el efecto del enemigo querido cambia durante la temporada de cría de la alondra común. Las reproducciones de cantos vecinos y extraños en tres períodos de la temporada de cría muestran que los vecinos son enemigos queridos a mitad de la temporada, cuando los territorios son estables, pero no al comienzo de la temporada de cría, durante el asentamiento y la formación de parejas, ni al final, cuando la densidad de aves aumenta debido a la presencia de aves jóvenes que se independizan. En los gorriones cantores, donde los vecinos son con mayor frecuencia los padres de crías extramaritales, ^{[ 16 ]} los machos alterarán su agresión hacia los machos vecinos según el estado de fertilidad de su hembra. Cuando se les presentaron intrusos simulados, tanto extraños como vecinos, durante los períodos prefértiles y postfértiles de sus hembras, los machos mostraron el efecto del enemigo querido. ^{[ 17 ]} Sin embargo, cuando se les presentaron intrusos simulados, tanto extraños como vecinos, durante el período fértil de sus hembras, los machos exhibieron una respuesta igual a ambos estímulos, probablemente para proteger su paternidad. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, la relación del enemigo querido no es un patrón fijo, sino uno flexible que probablemente evoluciona con las circunstancias sociales y ecológicas. ^{[ 18 ]}

Los machos de un lagarto territorial, el dragón leonado ( Ctenophorus decresii ), redujeron sus niveles de agresión en interacciones repetidas con rivales conocidos y aumentaron sus niveles de agresión hacia machos desconocidos. El tiempo necesario para que se resolvieran las interacciones también fue menor con machos conocidos que con machos desconocidos. ^{[ 19 ]}

Otro lagarto territorial, el lagarto de collar común ( Crotaphytus collaris ), puede reconocer individualmente a sus vecinos y aumenta su agresividad hacia ellos a medida que aumenta la amenaza a la propiedad del territorio. Los machos residentes tratan a los vecinos conocidos que han sido trasladados al límite opuesto al límite compartido con la misma agresividad que a los extraños. Sin embargo, los residentes respondieron de forma más agresiva hacia los extraños que hacia los vecinos en territorios naturales y también en encuentros en arenas neutrales. ^{[ 20 ]}

En el lagarto anolis marrón ( Anolis sagrei ), las díadas de machos se comportan de manera diferente dependiendo de si los lagartos son vecinos previos, y los vecinos previos exhiben menos movimientos de cabeza en relación con las formas de cabeceo que los no vecinos. ^{[ 21 ]}

Se ha observado que la lagartija ibérica ( Podarcis hispanicus ) es menos agresiva con sus congéneres. Además, presenta movimientos de cabeza similares a los del anolis pardo.

Los machos de la rana ágil territorial ( Rana dalmatina ) tienen una gran variabilidad en las características de sus llamadas y pueden discriminar entre congéneres vecinos y desconocidos. La llamada es de mayor duración en respuesta a un estímulo acústico desconocido; en contraste, la respuesta a una llamada de un congénere familiar no muestra ninguna diferencia con las vocalizaciones solitarias. ^{[ 22 ]} Las salamandras terrestres de lomo rojo, Plethodon cinereus , defienden territorios bajo rocas y troncos en el suelo del bosque en el este de los Estados Unidos. Los individuos son más agresivos con las salamandras desconocidas que con los individuos familiares. ^{[ 23 ]} En la rana cohete dorada , hay variabilidad en la naturaleza de la llamada y la rana presenta una llamada más agresiva a los extraños en comparación con la respuesta a sus vecinos.

El efecto de enemigo querido en los machos del pez cachorrito variegado ( Cyprinodon variegatus ) depende de la presencia de hembras. La reducción de la agresión, consistente con el reconocimiento de un enemigo querido, ocurre entre congéneres vecinos en ausencia de hembras, pero la presencia de una hembra en el territorio de un macho provoca una agresión comparativamente mayor entre los vecinos. ^{[ 24 ]}

Algunos investigadores han organizado enfrentamientos a tres bandas entre cíclidos convictos machos ( Cichlasoma nigrofasciatum ) para examinar el efecto del enemigo conocido. Al enfrentarse simultáneamente a un vecino familiar y a un intruso desconocido, los residentes se enfrentaron preferentemente al oponente desconocido. Es decir, el establecimiento del reconocimiento del enemigo conocido entre un residente y un vecino permitió al residente dirigir su agresión hacia la mayor amenaza competitiva, es decir, el intruso. ^{[ 25 ]}

Se ha demostrado en el campo el reconocimiento individual de los ruidos producidos por los machos del pez damisela bicolor ( Pomacentrus partitus ). La reproducción de sonidos de peces no residentes en su territorio provoca una mayor respuesta de su vecino más cercano que la reproducción del sonido del residente. Las pruebas también incluyeron el intercambio de los sonidos de los dos vecinos más cercanos con respecto al territorio de cada macho. Los resultados demostraron que todos los machos de la colonia reconocen individualmente los sonidos de sus dos vecinos más cercanos. ^{[ 26 ]}

Los territorios de las hormigas que viven en colonias a menudo se superponen con los de otras colonias de la misma especie y de otras especies. En experimentos de laboratorio, la frecuencia y la gravedad de las interacciones agonísticas entre obreras de diferentes colonias aumentan con la distancia entre sus nidos; esto se ha observado en Leptothorax nylanderi ^{[ 27 ]} y en hormigas Pheidole ^{[ 28 ]} . En la naturaleza, se sabe que los machos de abejas de la especie Xylocopa micans vuelan lentamente hacia el territorio de un macho vecino para probar y establecer el límite común de sus dos territorios ^{[ 29 ] .}

Se ha informado del efecto del enemigo querido en colonias de la termita cultivadora de hongos Macrotermes falciger . Las pruebas de comportamiento con obreras no revelan comportamiento de alarma ni mortalidad en parejas de obreras de la misma colonia, pero sí un amplio rango, desde la ausencia de alarma hasta la agresión manifiesta, con la consiguiente muerte, cuando se emparejan individuos de colonias diferentes. El nivel de mortalidad aumenta con las diferencias en la composición de los hidrocarburos cuticulares entre colonias. ^{[ 30 ]}

El efecto del enemigo querido se ha documentado en varias especies de cangrejos violinistas, incluyendo el cangrejo violinista de arena ( Uca pugilator ) y el cangrejo violinista banana ( Austructa mjoebergi ) ^{[ 31 ]} . En estas especies, los machos defienden territorios que consisten en una madriguera de reproducción y un área de exhibición donde agitan su pinza para atraer a las hembras. Los machos que ocupan la madriguera participan en contiendas agonísticas tanto con machos intrusos que intentan apoderarse de la madriguera como con otros vecinos que ocupan territorios y que aparentemente intentan limitar el movimiento de sus pinzas u otras actividades en la superficie. Las contiendas consisten en uno o más elementos conductuales que van desde la ausencia de contacto con la pinza hasta el uso de la pinza para empujar, sujetar o voltear a un oponente. En el campo, las contiendas con intrusos comienzan con mayor intensidad y se intensifican más rápidamente que las que se dan con los vecinos. Sin embargo, las contiendas entre residentes aumentan en intensidad cuando las madrigueras están cerca, los vecinos se enfrentan al salir de las madrigueras y son de tamaño similar. La proximidad y la orientación determinan la facilidad con la que se puede interactuar con un vecino. ^{[ 32 ]}