Virus de las alas deformadas

El virus de las alas deformadas ( DWV ) es un virus de ARN de cadena positiva ^{[ 1 ]} , uno de los 22 virus conocidos que afectan a las abejas melíferas . Aunque infecta con mayor frecuencia a la abeja melífera , Apis mellifera , también se ha documentado en otras especies de abejas, como Bombus terrestris , ^{[ 2 ]} lo que indica que puede tener una especificidad de hospedador más amplia de lo que se anticipaba. El virus se aisló por primera vez de una muestra de abejas melíferas sintomáticas de Japón a principios de la década de 1980 y actualmente se distribuye por todo el mundo. También se encuentra en cestas de polen y abejorros criados comercialmente. ^{[ 3 ]} Su principal vector en A. mellifera es el ácaro Varroa , ^{[ 4 ]} que se alimenta de la hemolinfa de la abeja. ^{[ 5 ]} Recibe su nombre de la que suele ser la deformidad más evidente que induce en el desarrollo de una pupa de abeja melífera, que son alas encogidas y deformadas, pero a menudo se presentan otras deformidades del desarrollo. Existen tres variantes conocidas del virus de las alas deformadas, DWV-A, DWV-B y DWV-C, de las cuales las dos primeras son transmitidas por el ácaro Varroa destructor. ^{[ 6 ]} 

El genoma viral se publicó en 2006. ^{[ 7 ]} El genoma tiene una longitud de 10140 nucleótidos, excluyendo la cola de poli(A), y contiene un único marco de lectura abierto grande que codifica una poliproteína de 328 kilodaltons (kDA). El extremo 5' de la secuencia codificante central es una secuencia líder no traducida (UTR) de 1144 nucleótidos. El extremo 3' de la secuencia codificante es una región no traducida de 317 nucleótidos seguida de una cola de poli(A).

El genoma está compuesto por un 29,5 % de adenosina , un 15,8 % de citosina , un 22,4 % de guanina y un 32,3 % de uracilo . El análisis del uso de codones reveló un 39,5 % de uracilo y un 26,8 % de adenosina en la tercera posición de la base. Existen tres proteínas estructurales principales: VP1 (44 kDa), VP2 (32 kDa) y VP3 (28 kDa). Estas se localizan en la sección N-terminal de la poliproteína. La parte C-terminal de la poliproteína contiene motivos de secuencia típicos de proteínas no estructurales de picornavirus bien caracterizadas: una ARN helicasa, una proteasa 3C similar a la quimotripsina y una ARN polimerasa dependiente de ARN.

VP1 se encuentra codificado entre los codones 486 y 880, y VP3 entre los codones 913 y 1063. Los límites de VP2 no están tan bien definidos, pero se encuentra codificado en la región 5' de VP1. Es posible que exista una proteína pequeña (VP4) codificada entre los codones 464 y 486, pero su presencia en el genoma no ha sido confirmada.

En la región 5' de VP2 se encuentra un péptido líder (proteína L) muy variable. A pesar de ocupar el 7,3% de la poliproteína, es responsable del 26,2% al 33,3% de la variación observada entre los Iflaviridae. Podría estar implicado en la inhibición de la traducción del ARNm dependiente de la caperuza del huésped y en la estimulación de la actividad del sitio de entrada ribosómica interna viral.

VPg, una pequeña proteína (de 23 aminoácidos) común a muchos virus de ARN, es responsable de estabilizar el extremo 5' del ARN genómico para la replicación y la traducción. Se ha detectado una posible proteína VPg entre las posiciones de nucleótidos 2093 y 2118, inmediatamente en el extremo 5' de la proteasa 3C. Aún no se ha confirmado la presencia de esta proteína en el virión.

Los dominios de helicasa A, B y C se encuentran entre los codones 1460 y 1575. Los dominios de proteasa 3C abarcan desde los codones 2183 hasta 2327. Los ocho dominios RdRp habituales se localizan entre los codones 2493 y 2828.

La estructura del genoma es

5'UTR-L-VP2-(VP4)-VP1-VP3-ARN helicasa-(VPg)-proteasa 3C-ARN polimerasa dependiente de ARN-3'UTR

Las supuestas proteínas VP4 y VPg están marcadas aquí entre paréntesis. Si la proteína VPg está presente en el genoma, una copia estará unida al extremo 5' del genoma de ARN.

El virión es una partícula icosaédrica de 30 nm que consta del genoma de ARN monocatenario positivo y tres proteínas estructurales principales. ^{[ 5 ]}

El virus se concentra en la cabeza y el abdomen de las abejas adultas infectadas, con títulos significativamente reducidos en el tórax. El genoma se detecta mediante reacción en cadena de la polimerasa con transcriptasa inversa en la cabeza, el tórax, el abdomen y las alas de las abejas infectadas. Solo las patas están libres del virus.

Se sospecha que el virus de las alas deformadas (DWV) causa las deformidades en las alas y el abdomen que se encuentran frecuentemente en abejas adultas en colonias infestadas con ácaros Varroa . ^{[ 4 ]} Estos síntomas incluyen apéndices dañados, particularmente alas cortas e inútiles, abdomen acortado y redondeado, decoloración y parálisis de las patas y las alas. Las deformidades en las alas provocan que las abejas no puedan volar. ^{[ 8 ]} Las abejas sintomáticas tienen una esperanza de vida muy reducida (menos de 48 horas generalmente) y suelen ser expulsadas de la colmena. Los síntomas están fuertemente correlacionados con títulos elevados de DWV, con títulos reducidos en abejas asintomáticas de las mismas colonias. ^{[ 9 ]} En ausencia de ácaros, se cree que el virus persiste en las poblaciones de abejas como una infección oculta, transmitida oralmente entre adultos (abejas nodrizas), ya que el virus puede detectarse en las secreciones hipofaríngeas (jalea real) y el alimento de cría, y también verticalmente a través de los ovarios de la reina y a través del esperma del zángano. El DWV-A no puede replicarse en el ácaro Varroa, mientras que el DWV-B sí puede replicarse y, por lo tanto, infectar al ácaro. ^{[ 10 ]}

Los síntomas graves de las infecciones por DWV parecen estar asociados con la infestación de Varroa destructor en la colmena ^{[ 4 ]} y los estudios han demostrado que Varroa destructor alberga mayores niveles del virus que los que se encuentran incluso en abejas gravemente infectadas. Por lo tanto, V.  destructor no solo puede ser un vector concentrador del virus, sino que también puede actuar como una incubadora replicante, magnificando y aumentando sus efectos en las abejas y en la colmena. Se ha demostrado que el ácaro Varroa causa que la frecuencia del virus de las alas deformadas aumente de un 10% a un 100%. Es el factor más importante en la diezma de las colonias de abejas en todo el mundo. ^{[ 11 ]} Se ha demostrado que la cepa DWV-B de este virus es particularmente virulenta y responsable de la mortalidad de las colonias durante el invierno. ^{[ 12 ]} En las regiones templadas, las abejas obreras adultas permanecen en la colmena rodeando a la reina hasta la primavera siguiente. Durante este período relativamente largo de varios meses, la carga viral puede aumentar en cada obrera hasta alcanzar un nivel letal. Si demasiadas obreras mueren a causa de la infección por DWV durante el invierno, la colonia no podrá estabilizar la temperatura de la colmena y podría colapsar por completo.

La combinación de ácaros y DWV puede causar inmunosupresión en las abejas y una mayor susceptibilidad a otros patógenos oportunistas, y se ha considerado un factor significativo en el síndrome de colapso de colonias de abejas melíferas . ^{[ 13 ]}

El virus también puede transmitirse de la reina al huevo y a través de alimentos regurgitados, pero en ausencia de V.  destructor, esto no suele dar lugar a un gran número de abejas deformadas.

También se ha informado que la infección artificial con este virus provoca déficits específicos en la plasticidad conductual de las abejas melíferas. ^{[ 14 ]} Las abejas melíferas responden mejor a los estímulos de sacarosa cuatro días después de la infección. Además, las abejas infectadas muestran deterioro en un paradigma de aprendizaje asociativo durante la adquisición y en la prueba de retención de memoria 2 h y 24 h después del entrenamiento. El desempeño en paradigmas de aprendizaje no asociativo, como la habituación y la sensibilización, no se vio afectado por el virus.

Otro virus, el virus Kakugo , tiene una secuencia de ARN que es 98% similar al DWV. Se considera un subtipo de la especie DWV. ^{[ 15 ]} Se encuentra solo en los cuerpos pedunculados de las abejas melíferas agresivas y guardianas. ^{[ 16 ]} Las abejas que están significativamente afectadas por el DWV también tienen títulos medibles del virus en sus cabezas, mientras que las abejas que no presentan síntomas solo producen títulos en sus abdómenes o tórax.

• Vídeo que muestra el comportamiento de las abejas afectadas por la DWV.